宋倩倩，吳 芬，張金枝

（浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

熱應(yīng)激對泌乳母豬泌乳性能的影響

宋倩倩，吳 芬，張金枝*

（浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

在各種應(yīng)激因子中，熱應(yīng)激對泌乳母豬的影響最大。泌乳母豬發(fā)生熱應(yīng)激后會通過各種機(jī)制來保持體內(nèi)的熱平衡，比如降低食欲、重新分布血流以及改變內(nèi)分泌狀態(tài)，泌乳母豬的體重減輕程度加大，母豬泌乳量和仔豬生長率降低，母豬的繁殖性能也會受到影響。本文從熱應(yīng)激對泌乳母豬的生產(chǎn)性能、乳成分、生理指標(biāo)、血液生化指標(biāo)及催乳激素等方面的影響進(jìn)行了論述, 為目前的養(yǎng)豬生產(chǎn)提供參考。

泌乳母豬；熱應(yīng)激；泌乳量；乳成分；生理生化指標(biāo)

溫度是影響泌乳母豬采食量、泌乳量和仔豬窩仔性能等重要的外部因素。由于母豬特殊的生理特點(diǎn)，當(dāng)外界溫度超過最適溫度時，機(jī)體就會發(fā)生熱應(yīng)激。Black等[1]研究表明，泌乳母豬的最適溫度為15～20℃，溫度范圍較窄；王新謀等[2]研究表明泌乳母豬的適宜溫度為16～18℃；《豬病學(xué)》第八版中提出泌乳母豬理想的環(huán)境溫度為21～22℃；而在2008年中國頒布《規(guī)模豬場環(huán)境參數(shù)及環(huán)境管理》（GB/T 17824.3-2008）中規(guī)定了豬舍內(nèi)空氣溫度和相對濕度，其中泌乳母豬的適宜溫度范圍為18～22℃[3]。與熱應(yīng)激狀態(tài)下的泌乳母豬相比，處于舒適溫度下的泌乳母豬采食量、泌乳量以及仔豬的生長率都較高；適溫下母豬泌乳期失重少，斷奶至發(fā)情的間隔縮短。

隨著全球氣候的不斷回暖，泌乳母豬受溫度影響的程度不斷加大。在各種應(yīng)激因子中，熱應(yīng)激對泌乳母豬的影響最大，現(xiàn)已成為養(yǎng)殖行業(yè)亟待解決的重要問題。本文從熱應(yīng)激對泌乳母豬的生產(chǎn)性能、乳成分、生理指標(biāo)、血液生化指標(biāo)及催乳激素等方面的影響進(jìn)行了論述，為現(xiàn)階段的養(yǎng)豬生產(chǎn)提供了參考。

1 豬易產(chǎn)生熱應(yīng)激的原因

豬自身的生理狀況和外界因素是豬易產(chǎn)生熱應(yīng)激的原因。首先，豬是恒溫動物，汗腺不發(fā)達(dá)，皮下脂肪較厚，散熱比較慢，很難通過皮膚散熱來調(diào)節(jié)體溫。高溫環(huán)境下，豬散熱的主要方式將會由顯性散熱（輻射、傳導(dǎo)、對流散熱）調(diào)整為隱性散熱（蒸發(fā)散熱）；當(dāng)豬遭受長時間的高溫時，其內(nèi)分泌系統(tǒng)發(fā)生紊亂，體溫調(diào)節(jié)失敗，出現(xiàn)非特異性的免疫應(yīng)答。其次，由于我國的氣候原因，夏季氣溫會達(dá)到30℃以上，尤其是南方，再加上豬舍建造不合理，飼料營養(yǎng)搭配和飼養(yǎng)管理不當(dāng)?shù)榷紩鹭i熱應(yīng)激[4]。

2 熱應(yīng)激對泌乳母豬的影響

當(dāng)環(huán)境溫度超過泌乳母豬舒適區(qū)的溫度時，泌乳母豬和仔豬的生產(chǎn)性能都會受到影響，例如母豬采食量下降、泌乳量減少、哺乳期體重?fù)p失較大、背膘及蛋白質(zhì)損失增加和仔豬的生長速度減慢等。

2.1 熱應(yīng)激對泌乳母豬采食量的影響 Black等[1]研究發(fā)現(xiàn)，氣溫與泌乳母豬的采食量呈線性關(guān)系，即環(huán)境溫度在16℃以上時，每升高1℃，采食量會減少0.17 g。Quiniou等[5]試驗(yàn)證實(shí)，在高溫環(huán)境下，母豬采食量將大大下降，但采食量并不隨環(huán)境溫度的升高呈直線下降，而是曲線下降，采食量在25～29℃的減少程度大于18～25℃，表現(xiàn)出溫度對采食量的二次方效應(yīng)。根據(jù)環(huán)境溫度（T，℃）和體重（BW，kg）推定飼料采食量（VFI），公式為：VFI=-49052+1213-31.5T2+330BW-0.61BW2。高溫下采食量的降低既受平均溫度的影響，也受溫度波動范圍的影響[6]。

對處于熱帶氣候地區(qū)的溫暖環(huán)境與高溫環(huán)境下的泌乳母豬的性能進(jìn)行比較，結(jié)果表明高溫環(huán)境下母豬在哺乳期的平均日采食量下降[7]。在高溫高濕的環(huán)境下，以夏季泌乳母豬為研究對象，發(fā)現(xiàn)母豬的平均日采食量顯著下降，并且溫度每升高1℃，平均日采食量會減少0.5 kg[8]。NRC（2012）數(shù)據(jù)顯示，體重為230 kg的泌乳母豬在平均哺乳仔豬頭數(shù) 11.5頭、哺乳期21 d，環(huán)境溫度分別為18、22、26℃下，日采食量（包括浪費(fèi)量）分別為6.613、6.190、5.629 kg/d，體重?fù)p失分別為 276、473、733 g/d[9]。Muns等[10]也證明，高溫會降低母豬的采食量以及仔豬的斷奶重。仔豬的生長率在夏季是低于冬季，這基本上是由環(huán)境溫度變化造成。

2.2 熱應(yīng)激對泌乳母豬泌乳量和窩仔性能的影響以前人們普遍認(rèn)為高溫下母豬采食量降低是母豬泌乳量和仔豬生長率下降的主要原因。然而最近的研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度高于25℃時，母豬泌乳量的降低不僅僅是因?yàn)椴墒沉拷档?，也可能是溫度產(chǎn)生了直接的影響，這一直接影響可能是高溫下進(jìn)入乳房的血流量減少，導(dǎo)致生成乳汁所需的原料缺乏；也可能是與調(diào)節(jié)泌乳有關(guān)的激素（如皮質(zhì)醇、總甲狀腺素、生長激素和IGF-I）分泌發(fā)生變化有關(guān)[11]。有研究表明，泌乳量直接受日平均氣溫的影響而不是氣溫波動。泌乳母豬長時間處于炎熱環(huán)境中，其泌乳量和仔豬生長率都會降低[12]。

處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，泌乳母豬通過減少采食量來降低代謝產(chǎn)熱，一段時間后，攝入的能量和營養(yǎng)物質(zhì)就會過低。一方面，在哺乳期65%～70% 的總能量用于合成乳汁[13]，能量和營養(yǎng)物質(zhì)降低使得生成乳汁的原料不足，泌乳量下降；另一方面導(dǎo)致泌乳母豬更多地動用體貯合成乳汁，從而母豬失重加劇，延長了斷奶至發(fā)情的間隔，影響了后代的生長性能。當(dāng)泌乳母豬長時間處于高溫環(huán)境，皮膚血管舒張，全身血流量增大，血液分布得到重新調(diào)整，更多地分布到皮膚表面，遠(yuǎn)離乳腺等組織，使得流經(jīng)乳腺的血量和合成乳脂的原料減少[14]，從而使泌乳量降低。在生產(chǎn)過程中，養(yǎng)殖場要控制好泌乳母豬的產(chǎn)房溫度，這樣母豬的泌乳性能才會得到很好的改善效果。

而仔豬在29℃24 h內(nèi)的總吮乳次數(shù)（包括了非成功的吮乳，40次）顯著多于18℃的26次[15]。隨著吮乳間隔時間的縮短，不成功的放乳次數(shù)也會增加[16]。Renaudeau等[17]認(rèn)為，在溫度適中區(qū)的吮乳次數(shù)少于預(yù)期次數(shù)，炎熱條件下仔豬的吮乳次數(shù)要高于預(yù)期，仔豬的生長率降低，這些結(jié)果直接表明仔豬試圖從母豬獲取較多的乳汁而沒有成功，間接說明在高溫條件下母豬的泌乳量減少；29℃下提供教槽料對仔豬23日齡以后采食量的作用大于20℃下提供教槽料的作用，說明窩仔在炎熱條件下日增重的減少主要是由于母豬泌乳量的減少。

3 熱應(yīng)激對泌乳母豬乳成分的影響

大量的研究表明，熱應(yīng)激對泌乳母豬的乳成分有一定的影響。Christon等[18]研究結(jié)果表明，在熱帶條件下，泌乳母豬初乳的總能含量較低而常乳的脂肪含量較高。此外，高溫會對ω-3多不飽和脂肪酸代謝產(chǎn)生負(fù)面影響，使得母豬初乳和常乳的營養(yǎng)價值降低。通過研究高溫和日糧中蛋白質(zhì)水平對泌乳母豬產(chǎn)奶量和超過28日齡的哺乳仔豬性能的影響，發(fā)現(xiàn)溫度從20℃上升到29℃，仔豬的增重和斷奶重減少，這是由于母豬乳汁中干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和脂肪的成分隨著溫度的升高而下降[19]。Silva等[8]研究發(fā)現(xiàn)，夏季高溫高濕的環(huán)境使泌乳母豬的泌乳量下降，乳成分中乳蛋白的含量會下降，但乳脂含量會上升。Renaudeau 等[17]研究表明，29℃條件下在母豬泌乳14 d時，乳汁中干物質(zhì)比20℃時高0.6%，能量含量比20℃時高4%，這可能是因?yàn)楦邷貙?dǎo)致母豬提高了機(jī)體儲備的動用強(qiáng)度。但也有研究發(fā)現(xiàn)，高溫對泌乳母豬的乳成分沒有任何影響。Prunier等[20]觀察到氣溫的高低對初乳和常乳中干物質(zhì)、粗蛋白以及脂肪的含量沒有任何影響。Schoenherr等[21]也表明氣溫對乳汁中乳脂率和蛋白質(zhì)含量沒有任何影響。Renaudeau 等[17]發(fā)現(xiàn)三大乳汁成分（蛋白質(zhì)、乳糖和脂肪）并未受到環(huán)境溫度的影響。Gourdine等[7]對熱帶氣候地區(qū)的溫暖環(huán)境與高溫環(huán)境下的泌乳母豬性能進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)乳成分在2種溫度下無差異。

4 熱應(yīng)激對泌乳母豬生理指標(biāo)的影響

熱應(yīng)激時，泌乳母豬會出現(xiàn)飲水次數(shù)增加、呼吸加快、體溫升高、皮膚血管擴(kuò)張等一系列的生理反應(yīng)；高溫還會導(dǎo)致母豬精神萎靡不振，暴躁，甚至出現(xiàn)咬尾的情況，嚴(yán)重的還會出現(xiàn)站立困難；高溫下，母豬活動減少，休息時多側(cè)臥，25%～30%的身體表面接觸冷濕地面，從而平衡產(chǎn)熱與散熱。長時間處于高溫中的泌乳母豬主要通過急促呼吸和行為調(diào)整（飲水或改變姿勢）實(shí)現(xiàn)散熱[5]，另外，高溫下血流會重新分配，分布到皮膚上的血流增加，擴(kuò)大皮溫與環(huán)境溫度的差異，從而起到增加散熱的效果。以前用直腸溫度來反映熱應(yīng)激，但熱應(yīng)激是由多種因素造成的，現(xiàn)用平均溫度來預(yù)報(bào)熱應(yīng)激。豬舍溫度從22℃升高到32℃，直腸溫度升高0.4～0.5℃；22℃到29℃時，背部皮膚溫度升高1.6℃，乳房處皮膚溫度升高0.6℃[20]；當(dāng)環(huán)境溫度≥32℃時，會出現(xiàn)“熱性喘息”，呼吸頻率可到每分鐘200次[22]。Johnson 等[23]證實(shí)處于熱應(yīng)激狀態(tài)的妊娠母豬產(chǎn)后采食量和日增重均極顯著下降，仔豬直腸溫度和呼吸頻率極顯著增加，蛋白質(zhì)合成率極顯著下降，同時仔豬的體溫調(diào)節(jié)能力也受到一定程度的影響。

5 熱應(yīng)激對泌乳母豬血液生化指標(biāo)及相關(guān)激素的影響

母豬處于高溫環(huán)境下繁殖率降低以及斷奶后發(fā)情延遲，在一定程度上可能是因?yàn)楦邷丨h(huán)境造成促黃體生成素的脈沖頻率降低[24]。Barb等[24]觀察到母豬在泌乳第9天時，30℃與22℃條件下的血清促黃體生成素平均水平基本一致，未受溫度變化的影響，但在第24天時促黃體生成素脈沖頻率降低。還有研究表明，泌乳期間，母豬在炎熱環(huán)境下相比在涼爽環(huán)境下雌二醇-17β濃度降低，從而導(dǎo)致母豬斷奶到發(fā)情的間隔時間延長[25]。

Renaudeau等[26]研究表明，溫度升高時，甲狀腺素和三碘甲狀腺原氨酸（T3）以及皮質(zhì)醇濃度降低，而30℃自由采食狀況下，泌乳第19天的T3、皮質(zhì)醇、雌激素濃度與哺乳第2～3周的窩增重呈顯著正相關(guān)。由于下丘腦-垂體-腎上腺軸受到長時間高溫的抑制，30℃條件下母豬體內(nèi)的皮質(zhì)醇濃度降低[26]，皮質(zhì)醇濃度降低在一定程度上是高溫條件下采食量降低導(dǎo)致；De Bragan?a等[27]研究表明，在持續(xù)的高溫環(huán)境中，無論是泌乳母豬還是斷奶后母豬，T3濃度都在降低，這與采食量降低無關(guān)，可能與30℃條件下產(chǎn)熱減少有關(guān)。從20℃升高到30℃，催乳激素的基礎(chǔ)濃度沒有改變，但生長激素的基礎(chǔ)濃度升高，同時催乳激素和生長激素對促甲狀腺激素釋放激素的反應(yīng)程度加強(qiáng)，甲狀腺素濃度降低[25]；而胰島素樣生長因子-I（IGF-I）的濃度降低，是因?yàn)槟肛i采食量不足時，IGF-I從泌乳期間的生長激素刺激中逃逸[27]。但Maloyan等[28]研究表明，高溫激活了泌乳母豬的下丘腦-垂體-腎上腺軸（HPA軸），從而調(diào)節(jié)內(nèi)分泌功能，促進(jìn)垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素，使腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素分泌增加。

泌乳母豬置于35℃ 24 h后，血清中的內(nèi)毒素濃度明顯升高，而內(nèi)毒素循環(huán)與母豬的泌乳性能呈負(fù)相關(guān)，從而使得母豬體內(nèi)催乳素濃度降低，這將不利于仔豬后期的生長[29]。

通過測定適溫和高溫條件下泌乳母豬血液中胰島素、IGF-I、胰高血糖素等各種生化指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，高溫導(dǎo)致母豬的胰島素和IGF-I濃度降低，而生長激素和胰高血糖素的濃度升高，這些激素濃度的變化是為了降低總代謝率以減少體熱的產(chǎn)生。高溫影響了血糖調(diào)節(jié)機(jī)制，減慢了乳腺對葡萄糖的獲取速度；在采食前后胰高血糖素較高，而在采食后胰島素和葡萄糖較低，這就導(dǎo)致高溫下機(jī)體儲備動能不足以及泌乳量減少[20,27]。

6 小 結(jié)

高溫環(huán)境導(dǎo)致泌乳母豬物質(zhì)代謝和內(nèi)分泌功能發(fā)生適應(yīng)性變化，對母豬的采食量、泌乳量和繁殖性能都會產(chǎn)生消極影響。最近研究結(jié)果表明，環(huán)境溫度高于25℃時，母豬泌乳量的降低一方面是由于采食量的降低，另一方面是溫度對泌乳的直接影響。

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Effects of Heat Stress on Milk Performance of Lactating Sows

SONG Qian-qian, WU Fen, ZHANG Jin-zhi*

(College of Animal Science , Zhejiang University, Zhejiang Hangzhou 310058 , China)

Among the stress factors, heat stress had the greatest impact on lactating sows. Lactating sows subjected to heat stress will keep the body heat balance through a variety of mechanisms, such as reducing appetite, redistribution of blood flow and the change of endocrine status, increasing the loss of sow’s weight during lactation, reducing milk yield and the growth rate of piglets, which affect the reproductive performance of sows. The effects of heat stress on lactating sow’s performance, milk composition, physiological indexes, biochemical indexes and prolactin were discussed in this article,which will provide reference for the pig production at present.

Lactating sows; Heat stress; Milk production; Milk composition; Physiological and biochemical indexes

S828.4

A

10.19556/j.0258-7033.2017-10-012

2017-06-04；

2017-07-09

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“環(huán)境因素對家畜泌乳健康的影響機(jī)制”（2016YFD0500503）

宋倩倩（1991-），女，山東濱州人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)樨i的育種與繁殖，E-mail：21517060@zju.edu.cn

*通訊作者：張金枝（1966-），E-mail：zhangjzs@zju.edu.cn