王文俠，陳非洲，谷孝鴻

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008)(2:中國科學院大學,北京 100049)

南京市5座中型水庫浮游動物群落結構及其與環(huán)境因子的關系

王文俠1,2，陳非洲1，谷孝鴻1

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008)(2:中國科學院大學,北京 100049)

于2010年5月-2011年2月，對南京市5座中型湖泊型水庫浮游動物群落結構進行每季度一次的調(diào)查采樣，同時測定總氮、總磷、透明度等理化因子及浮游植物等生物因子. 共鑒定到浮游動物17科28屬，優(yōu)勢種為盔形溞(Daphniagaleata)、象鼻溞(Bosminaspp.)、湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)、多肢輪蟲(Trichocercaspp.)、異尾輪蟲(Polyarthraspp.)等. 5座水庫浮游動物年均密度變化范圍為72～1401 ind./L，其中河王水庫密度顯著大于其他水庫，而4個季節(jié)間浮游動物密度無顯著差異. 5座水庫浮游動物年均生物量變化范圍為102～339 μg/L，季節(jié)間、水庫間浮游動物生物量均無顯著性差異. 浮游動物群落結構與環(huán)境因子的典范對應分析表明，影響5座水庫浮游動物群落結構的環(huán)境因子主要為營養(yǎng)鹽、水溫、透明度和浮游植物密度.

南京；中型湖泊型水庫；浮游動物群落；環(huán)境因子

淡水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動物處于食物鏈的中間環(huán)節(jié)，不僅能攝食浮游植物[1]，而且是魚類等的重要生物餌料[2]，對淡水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動有重要的作用，其群落結構能為解釋湖泊富營養(yǎng)化進程提供重要依據(jù)[3]. 經(jīng)典的生物操縱即依靠放養(yǎng)食魚性魚類減少食浮游動物魚類的數(shù)量，靠浮游動物的攝食來遏制藻類的生長.

浮游動物在不同生境下會產(chǎn)生不同的響應，造成其種類、密度等的差異，因此對水環(huán)境具有一定程度的指示作用[4]. 影響浮游動物群落結構的因素包括非生物因素和生物因素，非生物因素主要包括營養(yǎng)鹽、光照、溫度、透明度等[5]，生物因素包括寄生、捕食與競爭等[6]. 由于空間環(huán)境的特異性以及生物之間相互作用的復雜性，影響浮游動物群落的主導因子在不同水體中存在差異[7]. 對浮游動物群落結構進行分析有助于對水質(zhì)狀況作出評價，是理化監(jiān)測的有力補充.

長期以來，我國對水庫浮游動物群落的研究主要集中在熱帶，如對廣東省[8-9]、海南省[10]多座大中型水庫的研究表明，浮游動物對不同營養(yǎng)水平水庫有不同響應，但是關于亞熱帶水庫浮游動物的研究卻較少. 雖然亞熱帶湖泊浮游動物有相關的研究[11]，但由于水庫結構和水動力學特征與湖泊有明顯的區(qū)別，浮游動物群落結構會有所差異.

金牛水庫、河王水庫及山湖水庫是分布在南京市六合區(qū)的中型水庫(庫容為0.1×108～1.0×108m3). 由于南京市六合區(qū)北部為低山丘陵，地勢高亢，遠離江河，水資源短缺，因而金牛水庫、河王水庫、山湖水庫被劃分為飲用水源地，承擔六合區(qū)北部的主要供水任務. 中山水庫位于南京溧水上游東南低山丘陵區(qū)，秦淮河上游. 方便水庫位于溧水縣東南、秦淮河支流溧水二干河上游的低山丘陵區(qū). 除防洪、灌溉功能外，中山水庫與方便水庫還承擔著聯(lián)合供水的任務. 這5座水庫作為重要的供水水源地，其水質(zhì)的好壞直接影響著供水區(qū)域內(nèi)居民的生活質(zhì)量和身體健康. 于忠華等[12]、陳文權等[13]曾對這些水庫水體理化因子進行過調(diào)查，但關于其浮游動物卻缺乏研究. 本文通過對這5座中型水庫浮游動物進行調(diào)查，分析浮游動物群落組成及其與環(huán)境因子的關系，為南京水庫水質(zhì)監(jiān)測、評價和管理提供參考.

圖1 南京市采樣水庫的位置Fig.1 Location of the investigated reservoirs in Nanjing City

1 材料與方法

分別于2010年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2011年2月(冬季)對位于南京市六合區(qū)的山湖水庫(32°28′48″～32°30′0″N, 118°45′0″～118°47′24″E)、河王水庫(32°31′12″～32°32′60″N, 118°48′36″～118°50′60″E)、金牛水庫(32°27′36″～32°31′12″N, 118°57′36″～119°1′48″E)和溧水區(qū)的方便水庫(31°39′36″～31°42′36″N, 119°7′12″～119°9′0″E)、中山水庫(31°37′12″～31°38′60″N，119°3′36″～119°5′24″E)進行4次定點采樣(圖1). 每個水庫依據(jù)水庫面積和水文地理特征選擇3個采樣點.

采樣水層根據(jù)采樣點的深度按照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[14]確定，采集的混合水一部分用于室內(nèi)化學指標的測定，一部分用于浮游植物和輪蟲的分析. 將水樣用1%魯哥試劑固定，然后沉淀濃縮定容至50 ml，用于鑒定浮游植物和輪蟲. 直接將不同層的水樣用13#浮游生物網(wǎng)過濾濃縮至50 ml塑料瓶中，加4%甲醛固定，用于鑒定浮游甲殼動物.

浮游植物在顯微鏡下用0.1 ml計數(shù)板計數(shù)，然后換算成密度(PHY)，生物量根據(jù)藻的體積計算. 輪蟲和浮游甲殼動物在顯微鏡下用分別用1和5 ml計數(shù)板計數(shù)，然后換算成密度，生物量根據(jù)蟲體體積計算[14]. 浮游植物鑒定參考文獻[16]，輪蟲和浮游甲殼動物的鑒定參考文獻[17-19].

優(yōu)勢種根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體數(shù)量來確定，用優(yōu)勢度來表示，計算公式為:

Y=fi·Pi

(1)

式中，Y是優(yōu)勢度，fi是第i物種的出現(xiàn)頻率，Pi是第i物種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例，當Y>0.02時，確定為優(yōu)勢種.

本文多樣性指數(shù)包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(E)和Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)(C)，各指數(shù)計算公式為：

(2)

(3)

(4)

圖形用Origin軟件繪制，各水庫間理化因子及生物指標差異性分析用t檢驗，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用SPSS 13.0 軟件完成. 應用Canoco for Windows 4.5對浮游動物群落與環(huán)境因子進行去趨勢對應分析(DCA)和典范對應分析(CCA).

2 結果與分析

2.1 5座水庫環(huán)境指標

表1 南京5座水庫主要環(huán)境因子變化(平均值±標準差)

Tab.1 The environmental factor values in 5 reservoirs of Nanjing City

指標金牛水庫河王水庫山湖水庫中山水庫方便水庫T/℃17．05±9．8917．20±9．6017．54±10．2117．83±9．9518．09±9．86SD/m2．70±1．251．21±0．751．90±0．772．11±0．911．77±0．31pH8．44±0．358．56±0．308．67±0．178．68±0．158．62±0．15DO/(mg/L)9．68±1．879．84±1．5510．15±1．159．87±1．669．66±1．65TN/(mg/L)0．67±0．350．95±0．120．59±0．100．70±0．081．17±0．91TDN/(mg/L)0．56±0．280．79±0．120．47±0．080．59±0．130．95±0．80TP/(mg/L)0．06±0．040．08±0．030．06±0．030．07±0．040．10±0．08TDP/(mg/L)0．05±0．040．05±0．040．04±0．030．05±0．030．06±0．03TSS/(mg/L)0．87±0．303．34±1．472．06±0．792．00±1．281．87±1．10Chl．a(chǎn)/(μg/L)10．43±8．5622．78±17．7719．46±10．2615．63±7．5211．44±8．98PHY/(×106cells/L)0．55±0．132．73±1．022．67±1．150．99±0．160．38±0．08

2.2 浮游動物群落特征

5座水庫共鑒定到浮游動物17科28屬,其中種類數(shù)最多的為山湖水庫，共30種，其中枝角類9種，橈足類11種，輪蟲10種. 其余4座水庫共鑒定到浮游動物種類19～22種. 各浮游動物類群優(yōu)勢種(Y>0.02)見表2.

浮游動物中輪蟲的年均密度最大(390 ind./L)，其次為橈足類(18.4 ind./L)，枝角類最小(7.8 ind./L). 5座水庫浮游動物年均密度變化范圍為72～1401 ind./L，年均生物量變化范圍為102～339 μg/L.t檢驗表明，5座水庫間浮游動物密度有顯著差異，其中河王水庫總密度顯著大于金牛水庫、中山水庫、方便水庫和金牛水庫. 其余水庫浮游動物總密度無顯著差異. 5座水庫間浮游動物生物量均無顯著性差異. 生物量與密度的季節(jié)變化均不顯著(圖2).

表2 南京5座水庫浮游動物優(yōu)勢種

Tab.2 The dominant species of zooplankton in 5 reservoirs of Nanjing City

優(yōu)勢種金牛水庫河王水庫山湖水庫中山水庫方便水庫指示類型枝角類(Cladocera) 盔形溞(Daphniagaleata)++++貧、貧-中營養(yǎng) 秀體溞(Diaphanosomaspp．)+ 象鼻溞(Bosminaspp．)+++橈足類(Copepoda) 中華窄腹劍水蚤(Limnoithonasinensis)++貧營養(yǎng) 湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)+++輪蟲(Rotifer) 多肢輪蟲(Polyarthraspp．)+++貧-中營養(yǎng) 螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)+富營養(yǎng) 異尾輪蟲(Trichocercaspp．)++貧營養(yǎng) 泡輪蟲(Pompholyxsp．)

圖2 不同季節(jié)與水庫間浮游動物平均密度與生物量Fig.2 Abundance and biomass of the zooplankton among four seasons and five reservoirs

表3 5座水庫浮游動物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢集中指數(shù)

Tab.3 Shannon-Wiener diversity index, Berger-Parker index and Simpson index of zooplankton in five reservoirs

水庫H′EC金牛水庫1．520．520．15河王水庫1．220．400．35山湖水庫1．450．480．17中山水庫1．350．460．12方便水庫1．440．470．13

對5座水庫浮游動物多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)進行計算可知，河王水庫多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，優(yōu)勢集中指數(shù)最高. 其余4座水庫多樣性指數(shù)大小依次為金牛水庫>山湖水庫>方便水庫>中山水庫(表3).

2.3 浮游動物群落結構與環(huán)境因子的關系

首先對水庫浮游動物群落種類進行DCA分析, 結果顯示排序軸最大梯度的長度為3.599. 因而使用CCA來分析浮游動物群落與環(huán)境因子的關系.

通過前選法和蒙特卡羅檢驗，排除貢獻小的因子，發(fā)現(xiàn)TDP、T、SD和PHY是與南京市5座水庫浮游動物群落結構相關性較強的環(huán)境因子(P<0.05)(圖3)，前2個排序軸的特征值分別是0.476和0.251，種類與環(huán)境因子排序軸的相關系數(shù)為0.898和0.922. 前2軸可以解釋75.3%的種類-環(huán)境關系.

圖3 5座水庫浮游動物與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.3 Biplot of the CCA for environmental factors associated with zooplankton of the five reservoirs

3 討論

3.1 南京水庫浮游動物群落特征

結果顯示，調(diào)查的水庫TN濃度處于中營養(yǎng)水平(0.6～1.5 mg/L)，與前人研究相比，金牛水庫、中山水庫、方便水庫的水質(zhì)均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢[20]. 通常來講，對多樣性指數(shù)的評價標準為: 0～1 為多污型，1～2 為α-中污型，2～3 為β-中污型，3～4 為寡污型，>4 為清潔水體. 本次調(diào)查的5座水庫Shannon-Wiener指數(shù)為1.22～1.55，可見其水質(zhì)存在一定程度的污染，結合均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)可知河王水庫的水質(zhì)較其他4座水庫更差，需引起有關部門的重視.

5座水庫浮游動物均為亞熱帶水體常見種類，其中各水庫優(yōu)勢類群均為輪蟲，相對于大型枝角類和橈足類，輪蟲個體較小、發(fā)育快、生命周期短，能以較快速度搶占生態(tài)系統(tǒng)中空的生態(tài)位，在淡水生態(tài)系統(tǒng)中常處于優(yōu)勢地位[21]. 輪蟲作為5座水庫浮游動物優(yōu)勢類群對浮游動物總密度和生物量的影響至關重要. 本次調(diào)查中河王水庫浮游動物密度顯著大于其他水庫，原因是河王水庫營養(yǎng)水平較高，螺形龜甲輪蟲等富營養(yǎng)種類密度大量增加，導致其總密度與生物量顯著高于其他水庫. 此外，不同于其他4座水庫均以盔形溞、中華窄腹劍水蚤、異尾輪蟲等貧或貧-中營養(yǎng)指示種為優(yōu)勢種，中山水庫以象鼻溞、湯匙華哲水蚤、螺形龜甲輪蟲等廣布性或富營養(yǎng)指示種為優(yōu)勢種.

3.2 南京水庫浮游動物群落結構的影響因素分析

由于生態(tài)系統(tǒng)的空間差異性，影響浮游動物群落結構的主要環(huán)境因子在不同水體是不同的. 通常在水體環(huán)境變化較大的湖泊中，浮游動物群落結構主要取決于易變的環(huán)境因子，非密度制約型環(huán)境因子成為其主要影響因素. 在環(huán)境相對穩(wěn)定的湖泊水體中，浮游動物群落結構主要取決于浮游植物種類及生物量、細菌總數(shù)量及纖毛蟲生物量等生物因子[22]. CCA分析表明，南京5座水庫浮游動物的群落結構與水體溶解磷、水溫、透明度及浮游植物密度等顯著相關，表明其受非生物因子和生物因子共同作用.

1)營養(yǎng)鹽、浮游植物等對南京水庫浮游動物群落結構有較大影響. 本次研究中營養(yǎng)水平較高的河王水庫與金牛水庫、山湖水庫及中山水庫浮游動物群落結構產(chǎn)生差異的原因可能是：氮、磷等營養(yǎng)鹽不僅能通過滲透和離子調(diào)節(jié)機制影響浮游甲殼動物的生理變化，從而直接影響各水庫浮游甲殼動物生長繁殖[23]，還能調(diào)節(jié)浮游植物及微生物尤其是鞭毛蟲的生長[24]，從而對各水庫浮游動物的食物類型、質(zhì)量、大小和濃度產(chǎn)生影響. 方便水庫雖然有較高的氮、磷濃度，但其浮游動物密度并不高，原因是無論大型浮游動物還是小型浮游動物都需攝食浮游植物，浮游植物與浮游動物的生長繁殖密切相關，而方便水庫水體中浮游植物密度過低限制了其生長. 南京市5座水庫中秀體溞、象鼻溞等密度與浮游植物密度呈正相關，表明浮游植物密度較高的水域能為其生長繁殖提供良好的條件[25-26].

2)南京水庫浮游動物分布受溫度影響較大. 雖然5座水庫浮游動物密度及生物量沒有顯著的季節(jié)差異，但不同季節(jié)浮游動物種類的分布不同. CCA分析表明，在一定范圍內(nèi)螺形龜甲輪蟲密度與溫度呈反比，表明其適宜生長在溫度較低的水體中，因而在2月份形成密度高峰. 秀體溞、泡輪蟲和象鼻溞與溫度呈正比，可能是由于隨著水溫的升高，個體發(fā)育時間縮短，生殖量增加[27]，因而它們在8月占優(yōu)勢.

3.3 不同緯度水庫浮游動物群落結構的差異性分析

水庫浮游動物分布由營養(yǎng)水平、食物網(wǎng)結構、水體滯留時間等多因素共同決定. 且不同緯度浮游動物群落結構亦有差異，如與本次調(diào)查水庫相比，新疆紅山水庫優(yōu)勢類群為輪蟲，但浮游甲殼動物占更大組分且種類更豐富，近刺大吉猛水蚤(Tachidiusvicinospinalis) 及綠色近劍水蚤(Tropocyclopsprasinus)等密度較大[28]. 黑龍江山口水庫優(yōu)勢類群則為浮游甲殼動物，僧帽溞(Daphniacucullata)、象鼻溞等在密度上占優(yōu)勢[29].

太平湖水庫位于安徽省黃山市，根據(jù)營養(yǎng)鹽濃度、透明度和Chl.a濃度等指標，太平湖水庫處于貧-中營養(yǎng)水平，與本研究5座水庫類似，輪蟲同樣為優(yōu)勢類群，但是其浮游動物種類及多樣性高于南京市5座水庫，除異尾輪蟲及螺形龜甲輪蟲外，還有對棘同尾輪蟲(Diurellastylata)、猛水蚤、晶囊輪蟲(Asplachnaspp.)、膠鞘輪蟲(Collothecaspp.)及無柄輪蟲 (Ascomorphaspp.)等優(yōu)勢種，Shannon-Wiener 指數(shù)更高(1.675±0.651). 原因可能是太平湖水庫作為深水型水庫(平均水深40 m，最大水深70 m)，生境更復雜，可滿足更多浮游動物生存條件[30]. 作為同樣位于亞熱帶的重要水庫，青草沙水庫是上海市重要水源地. 且水庫為中營養(yǎng)類型，浮游優(yōu)勢種與本次調(diào)查的5座水庫類似，但是種類數(shù)更多，輪蟲的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高達2.64～3.77，原因是其作為一座河口水庫，與本次調(diào)查的5座湖泊型水庫相比，既有淡水和海洋種，又有海口所特有的半咸水種，形成一個復雜、多變的生物群落. 此外，作為河口水庫，其入庫口常攜帶泥沙和懸浮物，導致水體渾濁，透明度和懸浮質(zhì)對其水庫浮游動物有較大影響[31].

廣東省地處我國熱帶與亞熱帶的過渡區(qū)，這一地區(qū)的水庫浮游動物組成以輪蟲為主，包括臂尾輪蟲、龜甲輪蟲等；枝角類溞屬數(shù)量很少，秀體溞較多；橈足類以中劍水蚤、近劍水蚤和葉鏢水蚤為主，但密度較低[32-35].海南省是我國典型的熱帶地區(qū). 對海南省多座水庫浮游動物的調(diào)查表明，其浮游甲殼類種類數(shù)更少(平均7種), 且以個體較小的脆弱象鼻溞(Bosminafatalis)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)和溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)等為優(yōu)勢種[10].輪蟲主要優(yōu)勢種為剪形臂尾輪蟲(Brachionusforficula)、鐮狀臂尾輪蟲(Brachionusforcatus) ，呈種類少、個體少和豐度低且多有被甲的特點[36].

由此可見，不同水庫浮游動物群落結構隨緯度的變化有所差異，這可能是由直接或間接兩方面造成的. 首先，緯度的差異直接導致各水庫水溫的差異，不同浮游動物對溫度的適應能力不同，因而會造成其群落結構的差異. 如與南京水庫相比，熱帶水庫水溫常年較高，使浮游動物呈嗜暖性，廣東省地處亞熱帶與熱帶交界處，浮游動物也有較多熱帶種類分布. 且溫度的升高能改變其代謝速率，影響其生長繁殖，使其呈壽命短、繁殖快的特點. 其次，根據(jù)Paine的捕食假說[37]，熱帶地區(qū)捕食者較其他地區(qū)更多，熱帶水庫浮游動物通常常年處于較高的捕食壓力下，魚類的選擇性捕食造成浮游動物具有小型化的特點. 研究表明其浮游甲殼動物優(yōu)勢種通常小于1 mm[38].

致謝：感謝李靜、趙璧影、戴曦、孫穎、舒婷婷在野外采樣中的幫助.

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Community structures of zooplankton and its relation to environmental factors in five medium reservoirs in Nanjing City

WANG Wenxia1,2, CHEN Feizhou1**& GU Xiaohong1

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2：UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

We quarterly investigated zooplankton community in five medium-lake shaped reservoirs in Nanjing during 2010-2011 and analyzed their relations to environmental factors. Totally 28 genera of zooplankton belonging to 17 families were recorded. The dominant species wereDaphniagaleata,Bosminaspp.,Sinocalanusdorrii,Trichocercaspp. andPolyarthraspp.. The annual average abundance of zooplankton in five reservoirs ranged from 72 ind./L to 1401 ind./L. Zooplankton abundance was significantly higher in Hewang Reservoir than in other reservoirs while there was no significant difference among four seasons. The annual average biomass of the zooplankton in five reservoirs ranged from 102 μg/L to 339 μg/L and there was no significant differences in both five reservoirs and in four seasons. The structures of zooplankton community were analyzed in relation to environmental parameters by canonical correspondence analysis. The results showed that the nutrient level, water temperature, water transparency and phytoplankton abundance strongly regulated the zooplankton communities in five reservoirs in Nanjing Ctiy.

Nanjing City; medium-lake shaped reservoirs; zooplankton community; environmental factors

*國家自然科學基金項目(41271523)和江蘇省科技支撐項目(BE2011820)聯(lián)合資助. 2015-12-08收稿; 2016-04-02收修改稿. 王文俠(1989～), 女, 博士研究生; E-mail: wangwenxia00@163.com.

*通信作者; E-mail: feizhch@niglas.ac.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2017， 29(1)： 216-223

DOI 10.18307/2017.0123

?2017 byJournalofLakeSciences