程兆東，王喜東

（1.濮陽(yáng)市華龍區(qū)土肥站，河南濮陽(yáng) 457001；2.濮陽(yáng)市華龍區(qū)惠民種植農(nóng)民專業(yè)合作社，河南濮陽(yáng) 457002）

硒的自然分布及植物對(duì)硒的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)化機(jī)制研究進(jìn)展

程兆東1，王喜東2

（1.濮陽(yáng)市華龍區(qū)土肥站，河南濮陽(yáng) 457001；2.濮陽(yáng)市華龍區(qū)惠民種植農(nóng)民專業(yè)合作社，河南濮陽(yáng) 457002）

硒對(duì)人體具有重要的生理作用，生產(chǎn)開(kāi)發(fā)富硒農(nóng)產(chǎn)品是解決硒缺乏癥、改善人類硒營(yíng)養(yǎng)的主要途徑。文章綜述了硒在自然界的自然分布、存在形態(tài)，在植物中的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化規(guī)律，富硒農(nóng)產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)現(xiàn)狀，旨在研究硒的食物鏈傳遞規(guī)律，為富硒農(nóng)產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)推廣提供科學(xué)依據(jù)。

硒分布 形態(tài) 植物 吸收 轉(zhuǎn)運(yùn) 轉(zhuǎn)化

自從硒元素被發(fā)現(xiàn)后，人們對(duì)硒進(jìn)行了多方面的研究，并逐步認(rèn)識(shí)到，硒為“人體必需的微量元素之一”[1]，“人體必需的15種每日膳食營(yíng)養(yǎng)元素之一”[2]。

20世紀(jì)50年代前，人們發(fā)現(xiàn)硒對(duì)人畜具有劇毒，并進(jìn)行了研究；20世紀(jì)70年代后，重點(diǎn)探索硒對(duì)人畜和植物的生理作用；當(dāng)代，對(duì)硒的研究已經(jīng)深入到分子水平。曾靜等[3]研究表明，硒具有免疫功能、抗腫瘤作用、預(yù)防心腦血管疾病等作用。醫(yī)學(xué)研究也發(fā)現(xiàn)，克山病、腫瘤、糖尿病等多種疾病與缺硒有關(guān)[4]。因?yàn)槲鴮?duì)人體健康的重要性，硒元素被譽(yù)為“抗癌之王”等稱號(hào)，國(guó)家衛(wèi)生部也將生產(chǎn)、推廣、食用富硒農(nóng)產(chǎn)品，補(bǔ)充硒元素，普及硒知識(shí)提高到了全民健康工程的高度。

近年來(lái)，我國(guó)科研工作者在硒對(duì)植物的生理作用、對(duì)人體的生理作用的理論研究和富硒農(nóng)產(chǎn)品的研究開(kāi)發(fā)方面取得了一定的進(jìn)展，并走在了世界的前面，但是，對(duì)硒元素在自然界的分布和硒元素在植物體內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化機(jī)制方面的研究還比較分散，不夠系統(tǒng)、深入、全面。該文對(duì)硒在自然界的分布，存在形態(tài)，在植物中的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和轉(zhuǎn)化規(guī)律，富硒農(nóng)產(chǎn)品開(kāi)發(fā)現(xiàn)狀4個(gè)方面進(jìn)行了綜述，旨在研究硒的食物鏈傳遞規(guī)律，為富硒農(nóng)產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 硒在自然界的分布

自然界中，硒存在于土壤、空氣和水中。張弛[5]研究發(fā)現(xiàn)，空氣中含有極少量的揮發(fā)硒，水中含量也僅有0.02～10μg/L；大量的硒存在于土壤中。

1.1 土壤中硒的分布與含量

戴維等[4]和WHO研究發(fā)現(xiàn)，世界上各國(guó)土壤全硒含量在0.1～2.0 mg/kg之間，不同國(guó)家和地區(qū)土壤全硒含量有著較大的差別，同一國(guó)家不同地區(qū)差別也很大。如，美國(guó)土壤的全硒含量有的高達(dá)20～40 mg/ kg，也有的在0.1 mg之下；加拿大白堊紀(jì)地層區(qū)土壤平均全硒含量為0.1～6.1 mg/kg；澳大利亞土壤為0.02～0.49 mg/kg；俄羅斯平原地帶土壤則小于0.01 mg/kg。我國(guó)有2/3的土壤缺硒，硒含量在0.1 mg/kg以下，其中有近1/3的土壤嚴(yán)重缺硒，硒含量在0.02 mg/ kg以下?！吨腥A人民共和國(guó)地方疾病與環(huán)境因素圖集》顯示，從東北3省起，斜穿至云貴高原，占中國(guó)國(guó)土面積70%的地區(qū)存在一條低硒地帶，它包括東北的暗棕壤、黑土，黃土高原的褐土、黑壚土，川滇的紫色土、紅褐土、紅棕壤以及西藏高原東部和南部的亞高山草甸土等。全國(guó)有72%的人口存在不同程度的硒攝入不足[1]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院繪制的《中國(guó)土壤硒元素含量分布圖》也得出了類似的結(jié)果，進(jìn)一步證明了我國(guó)是一個(gè)72%國(guó)土面積缺硒的嚴(yán)重缺硒國(guó)家，同時(shí)反映出嚴(yán)重地方病經(jīng)常發(fā)生的地區(qū)，正是嚴(yán)重缺硒的地區(qū)，在此有力地證明了硒與人體健康密不可分的關(guān)系。

我國(guó)也存在著世界知名的富硒地區(qū)，如湖北恩施就是我國(guó)最早被證實(shí)的富硒地區(qū)[6]，有“世界硒都”、“世界生物硒庫(kù)”稱號(hào)，土壤硒均值3.958 mg/kg。

1.2 土壤中硒的形態(tài)

對(duì)土壤中硒的形態(tài)，國(guó)內(nèi)外有多種劃分方法，多是依據(jù)浸提技術(shù)來(lái)劃分。在我國(guó)劃分方法也多種多樣、不一而足，但有一個(gè)共同的特點(diǎn)就是無(wú)論如何劃分都有一種大家公認(rèn)的形態(tài)：水溶態(tài)（可溶態(tài)）。據(jù)此，根據(jù)其是否溶于水，能否被植物直接吸收利用可將其劃分為水溶性硒和非水溶性硒兩大類，這種劃分方式與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)聯(lián)系比較緊密，具有較強(qiáng)的指導(dǎo)意義。硒酸鹽、亞硒酸鹽和與富里酸絡(luò)合的硒都屬于水溶性硒，其它的如元素態(tài)、可交換態(tài)、有機(jī)結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)硒都屬于非水溶性硒。硒酸鹽（Se6+）在堿性土壤和干旱土壤中含量高，條件具備時(shí)還能轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽（Se4+），一方面易被植物吸收，另一方面還能產(chǎn)生植物硒毒；亞硒酸鹽（Se4+）在酸性土壤和南方濕潤(rùn)森林土壤中含量高；大分子的有機(jī)態(tài)硒難溶于水，植物難于吸收，如與胡敏酸絡(luò)合的硒，但與富里酸絡(luò)合的硒易被植物吸收。Beeson K C[7]等認(rèn)為土壤中的礦物態(tài)硒主要是亞硒酸鹽、硒酸鹽。全硒是指各種形態(tài)硒的總和，但其數(shù)值并不能代表土壤中有效硒含量，它同植物的吸收往往沒(méi)有顯著關(guān)系[8]，植物可利用的只是其中的有機(jī)硒化物、硒酸鹽和部分亞硒酸鹽[9]。把這部分可被植物吸收利用的水溶性硒稱為土壤有效態(tài)硒，常把測(cè)定土壤中水溶態(tài)硒作為測(cè)定土壤中有效硒的重要方法。

對(duì)于土壤有效硒的問(wèn)題很早就有人進(jìn)行了研究。OIson等利用盆栽試驗(yàn)，證實(shí)了土壤中硒的有效度決定于土壤中水溶性硒的數(shù)量。對(duì)我國(guó)陜西部分地區(qū)土壤水溶性硒含量與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的小麥和玉米籽粒中硒含量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果也說(shuō)明了水溶性硒含量同作物吸硒量間有良好的相關(guān)性[9]。

影響土壤中有效硒含量的因素有土壤全硒含量、土壤理化性質(zhì)、土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤氧化還原電位等。一般認(rèn)為，土壤全硒含量與土壤有效態(tài)硒的含量成正比；土壤粘粒能吸附土壤硒，可降低土壤中硒的有效度；土壤pH值越高，土壤硒的有效度梯度增加越大；在半干旱條件下，土壤以氧化作用為主，硒主要以硒酸鹽形式存在，具有較高的水溶性，硒的有效度增加，而在濕潤(rùn)條件下，土壤以還原作用為主，硒的主要存在形態(tài)為亞硒酸鹽，易被含鐵、鋁粘粒吸附，形成難溶的亞硒酸鐵鹽，降低土壤硒的水溶率；土壤有機(jī)質(zhì)含量與土壤有效態(tài)硒含量呈正相關(guān)。

2 植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和形態(tài)轉(zhuǎn)化機(jī)制

植物是通過(guò)土壤和葉片來(lái)吸收硒的，吸收的硒有硒酸鹽、亞硒酸鹽和有機(jī)硒化物，其中土壤硒是植物吸收硒的主要來(lái)源。不同的植物硒的含量差別很大，根據(jù)不同植物積累硒的能力大小，可將植物劃分為聚硒植物和非聚硒植物。聚硒植物可作為硒指示植物，如恩施碎米薺，據(jù)向天勇[10]研究，實(shí)驗(yàn)條件下根、葉硒的最大含量分別是847.88±39.59 mg/kg和1 075.72±37.82 mg/kg；野生條件下，碎米薺各器官硒含量順序?yàn)榉N子＞莖＞根＞葉。恩施碎米薺可與美國(guó)的雙鉤黃芪和沙漠王羽并稱為世界三大硒的超積累植物。吳軍等[11]研究結(jié)果表明，黃芪屬植物，硒含量為1～10 g/kg。大部分植物屬于非聚硒植物，含硒量在30 mg/kg以下，劉錚[12]研究發(fā)現(xiàn)，不同作物對(duì)硒的吸收和富集能力有很大差異。一般來(lái)講，作物聚硒能力的大小順序是十字花科＞豆科＞禾本科，就目前已知的作物而言聚硒能力的大小順序是恩施碎米薺＞黃芪＞油菜籽＞大豆＞小麥＞蠶豆，玉米、甘薯和蠶豆的硒含量均＜0.05 mg/kg。

2.1 植物根系對(duì)硒的吸收機(jī)制

植物根系對(duì)硒酸鹽的吸收。White等[13]認(rèn)為，硒和硫化學(xué)結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)相似，許多含硒和含硫的化合物在生物細(xì)胞內(nèi)不易區(qū)分，植物根系對(duì)硒酸鹽的吸收可通過(guò)硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)行，在不同的硒酸鹽和硫酸鹽共給條件下，硒酸鹽和硫酸鹽通過(guò)多種硫轉(zhuǎn)運(yùn)途徑進(jìn)入植物體內(nèi)。施和平等[14]的研究表明，缺硫處理番茄對(duì)硒的吸收運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化有促進(jìn)作用。王衛(wèi)真等[15]認(rèn)為硒是通過(guò)取代含硫氨基酸中的硫原子而進(jìn)入蛋白質(zhì)的，這兩種元素在吸附和吸收過(guò)程中，發(fā)生激烈競(jìng)爭(zhēng)，硫酸鹽通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)作用影響硒酸鹽的吸收。Schiavon等[15]對(duì)高聚硒植物沙漠王羽的最新研究表明，在高聚硒植物進(jìn)化過(guò)程中可能還保留特異性硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)體?？梢?jiàn)，植物根系對(duì)硒酸鹽的吸收與硫酸鹽的吸收高度相關(guān)，但對(duì)于根系吸收硒酸鹽和轉(zhuǎn)運(yùn)載體的認(rèn)識(shí)爭(zhēng)議很大，在高聚硒植物和低聚硒植物中可能存在不同的硒酸鹽吸收過(guò)程，這需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

植物根系對(duì)亞硒酸鹽的吸收。與硒酸鹽的吸收不同，目前，對(duì)亞硒酸鹽吸收機(jī)制的研究遠(yuǎn)沒(méi)有對(duì)硒酸鹽吸收機(jī)制研究的深入，沒(méi)有形成統(tǒng)一的共識(shí)，還有待從分子生物學(xué)等角度繼續(xù)探索。Arvy M P[16]研究表明，呼吸抑制劑對(duì)亞硒酸鹽的吸收具有一定的抑制作用，這種抑制作用，只有25%左右，這說(shuō)明亞硒酸鹽可能是通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)算進(jìn)入植物根系的。Li等[17]最新研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)亞硒酸鹽的吸收機(jī)制和磷酸鹽十分相似，可能是由磷的轉(zhuǎn)運(yùn)子調(diào)控的。Zhang L H等[18]研究說(shuō)明，水稻根系的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子在亞硒酸鹽的主動(dòng)吸收過(guò)程中有重要作用，轉(zhuǎn)運(yùn)子的過(guò)量表達(dá)或缺失都能顯著增加或減少水稻對(duì)亞硒酸鹽的吸收。

關(guān)于植物根系對(duì)有機(jī)硒化物的吸收及影響因素的研究較少，公開(kāi)報(bào)道的就更少了，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

2.2 植物葉片對(duì)硒的吸收機(jī)制

近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)糧食作物、果樹(shù)和蔬菜等進(jìn)行了葉面噴施硒肥試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)葉面噴施硒肥可以提高其體內(nèi)的硒含量。高新樓等[19]于小麥孕穗期和灌漿期對(duì)其各噴施一次富硒液的試驗(yàn)表明，葉面噴施富硒液能顯著提高小麥籽粒中的硒含量，并且小麥籽粒中的硒含量與富硒液的濃度成正比關(guān)系。鄭曉翠等[20]對(duì)巨峰葡萄的試驗(yàn)、程兆東等[21]對(duì)晚秋黃梨的試驗(yàn)同樣證實(shí)了這一點(diǎn)。王其兵等[22]對(duì)花生的研究表明，根、莖、葉和花生仁中的硒含量與葉面施硒濃度呈顯著正相關(guān)，并且葉片對(duì)硒酸鹽的吸收能力明顯高于亞硒酸鹽。Chen L C等[23]分別給水稻噴施硒酸鈉和亞硒酸鈉，也證實(shí)了硒酸鹽對(duì)增加作物硒含量具有更高的有效性。

2.3 植物對(duì)不同形態(tài)硒的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

植物對(duì)不同價(jià)態(tài)硒的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制是不同的。對(duì)硒酸鹽的吸收，首先，植物根系細(xì)胞將硒酸鹽吸附到根細(xì)胞周圍，然后通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑進(jìn)入木質(zhì)部，再進(jìn)入導(dǎo)管，通過(guò)導(dǎo)管輸送到植物葉片中，在葉片中，先轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，再轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)硒，然后輸送給植物其它器官。大量的硒酸鹽為主動(dòng)運(yùn)輸，需要能量，其運(yùn)輸過(guò)程可被呼吸抑制劑或低溫抑制，也有部分硒酸鹽可在木質(zhì)部中被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。對(duì)亞硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)一般認(rèn)為，在根部將吸收的亞硒酸鹽轉(zhuǎn)化為Se6+及有機(jī)硒化合物（硒代蛋氨酸及其氧化物、硒甲基半胱氨酸等），然后將硒酸鹽和很小部分硒化物輸送到植物葉片，在葉片中，硒酸鹽轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，再轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)硒，最后轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的不同器官中，絕大部分硒化物仍聚集在根部，這一轉(zhuǎn)化過(guò)程慢于根系吸收，是不需要能量的。Asher[24]用75Se示蹤法和色譜法證實(shí)植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移的硒是硒酸根形態(tài)，進(jìn)一步說(shuō)明了這一點(diǎn)。

2.4 植物體內(nèi)硒的形態(tài)轉(zhuǎn)化

植物體內(nèi)的硒按照是否含有碳元素可分為有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒兩種。其中，有機(jī)硒約占總量的80%以上，有硒蛋白、硒多糖以及硒與蛋氨酸、RAN、多糖果膠、多酚的結(jié)合態(tài)等，以硒蛋白為主；無(wú)機(jī)硒主要以硒酸鹽的形態(tài)存在，含量較少，約占總硒量的8%左右。楊玉玲等[25]研究發(fā)現(xiàn)大豆籽粒中硒的主要賦存形態(tài)是有機(jī)硒，約占總硒量的84%～91%，無(wú)機(jī)硒僅占8.9%～16.0%；趙萍等[26]對(duì)富硒小麥的研究也同樣表明，籽粒中硒的主要賦存形態(tài)是有機(jī)硒，占總硒量的84.36%，其中硒蛋白占54.46%。

目前，大家普遍認(rèn)為，硒在植物體內(nèi)代謝途徑有兩條，一是硒的基本代謝途徑，二是硒的特異性代謝途徑。

硒的基本代謝途徑認(rèn)為，植物體內(nèi)的硒與硫具有相同的代謝途徑，植物根部吸收硒后，無(wú)機(jī)態(tài)硒通過(guò)植物硫同化代謝途徑轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)硒，Pilon-Smits EAH等[27-29]認(rèn)為這個(gè)過(guò)程同時(shí)發(fā)生在植物的葉片和根部，植物硒的同化作用主要發(fā)生在葉片葉綠體中。

硒的特異性代謝途徑主要是指高聚硒植物，這些植物可以區(qū)分硫與硒，可以特異性的將SaCys甲基化為MeSeCys，導(dǎo)致其不能參與蛋白構(gòu)成而發(fā)生毒性作用[30]。這個(gè)甲基化過(guò)程由SeCys甲基轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)完成。這種酶存在于高聚硒植物中，如大蒜[31]、西蘭花[32]等，表明這種酶可能在硒特異性代謝過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

3 富硒農(nóng)產(chǎn)品的生產(chǎn)

富硒農(nóng)產(chǎn)品是指作物在生長(zhǎng)過(guò)程中自然富集硒元素，并且硒元素含量達(dá)到規(guī)定區(qū)間值要求的農(nóng)產(chǎn)品。富硒農(nóng)產(chǎn)品按其生產(chǎn)方式不同可分為天然富硒農(nóng)產(chǎn)品和硒植物強(qiáng)化農(nóng)產(chǎn)品。天然富硒農(nóng)產(chǎn)品主要是指聚硒植物經(jīng)過(guò)加工后的產(chǎn)品，如湖北恩施的碎米薺、富硒茶、粉葛等。硒植物強(qiáng)化農(nóng)產(chǎn)品是指通過(guò)給植物葉面噴施硒肥和土壤施硒等方式來(lái)提高食物中硒元素含量，生產(chǎn)出來(lái)的農(nóng)產(chǎn)品。如人和動(dòng)物可食用的小麥、水稻、玉米、大豆和蕎麥等，綠肥牧草作物苜蓿等，園藝植物梨、葡萄、蘋(píng)果、大蒜和洋蔥等都可以作為植物強(qiáng)化對(duì)象，生產(chǎn)出富硒農(nóng)產(chǎn)品。Thiry等[33]認(rèn)為，大多生物強(qiáng)化植物均為非聚硒類植物，其硒聚集能力有很大差別。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前見(jiàn)諸報(bào)刊并被人們認(rèn)可的富硒農(nóng)產(chǎn)品有20多種，主要有糧食作物富硒水稻、富硒玉米、富硒小麥、和富硒蕎麥等，豆類作物富硒大豆、富硒蕓豆等，蔬菜類作物富硒洋蔥、富硒大蒜等，藥用作物富硒枸杞、富硒黃芪等，水果類作物富硒梨、富硒蘋(píng)果、富硒葡萄等，油料作物富硒花生、富硒油葵等，根莖類作物富硒甘薯、富硒馬鈴薯、富硒葛根等，嗜好作物富硒茶等、干果類作物富硒核桃、富硒棗等，綠肥牧草作物富硒苜蓿等，以及新發(fā)現(xiàn)的植物物種、具有“聚硒之王”稱號(hào)的恩施碎米薺。目前，市面上的富硒農(nóng)產(chǎn)品種類繁多，良莠不齊，一旦打上“富硒”標(biāo)簽，往往價(jià)格倍增，讓人望而卻步，成了富硒農(nóng)產(chǎn)品普及推廣的瓶頸。

4 展望與問(wèn)題

綜上所述，我國(guó)科研工作者對(duì)土壤中硒的分布、形態(tài)，植物根系對(duì)土壤硒和葉片對(duì)液體硒肥的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)化機(jī)制進(jìn)行了大量的研究，但這種研究還僅僅停留在通過(guò)土壤或葉片給植物補(bǔ)硒后，硒對(duì)植物葉片、籽粒、果實(shí)和根莖等器官中硒含量的變化上，對(duì)植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)化亞硒酸鹽和有機(jī)肽硒的機(jī)制，以及植物對(duì)硒吸收轉(zhuǎn)化的生理水平和分子機(jī)制等諸多方面的研究還有待繼續(xù)探索。進(jìn)一步加強(qiáng)植物對(duì)硒的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)化機(jī)制的研究，不僅能對(duì)植物進(jìn)行科學(xué)補(bǔ)硒，生產(chǎn)出富硒農(nóng)產(chǎn)品提供技術(shù)支撐，也能對(duì)預(yù)防硒營(yíng)養(yǎng)缺乏癥提供科學(xué)指導(dǎo)。

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