劉威+袁丁+尹鵬+王子浩+郭桂義

摘 要 茶樹炭疽病是茶樹主要葉部病害之一，特別是南方濕度大、高山云霧多的茶園發(fā)生尤為嚴(yán)重。本文介紹了茶樹炭疽病的癥狀、發(fā)病規(guī)律、發(fā)生分布情況與病原種類、病原菌鑒定技術(shù)、發(fā)病及危害和防治措施等方面的研究進(jìn)展，結(jié)合理論研究與實際應(yīng)用，為炭疽病的抗性茶樹品種選育及病害防治提供參考。

關(guān)鍵詞 茶樹 ；炭疽病 ；病原菌 ；發(fā)病及危害 ；防控技術(shù)

中圖分類號 S435.711 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.005

Abstract Anthracnose is one of the main diseases of tea leaf， especially the tea plantation in the southern areas with high humidity and Mountain fog. This paper described the review status of symptoms， anthracnose， occurrence regularity， occurrence distribution， pathogen species， pathogen identification techniques， infection and harm and prevention measures of tea anthracnose. Combining theoretical research and practical application， this paper provide a reference for the breeding of resistant varieties and disease control of tea plant.

Keywords Tea plant ； Anthracnose ； Pathogen ； Infection and harm ； Control technique

茶樹[Camellia sinensis （L.） O.Kuntze]為多年生木本植物，原產(chǎn)于中國，一直以來都是最流行的健康飲料植物之一。其葉片富含多種對人體有保健功效的功能成分[1]，如多酚類、咖啡堿、茶氨酸、茶多糖，使得茶葉兼具美味和營養(yǎng)保健的特點，得到全世界人民的認(rèn)可。隨著茶葉需求量增加，茶園面積不斷擴(kuò)大，加上部分茶區(qū)茶樹品種單一，管理粗放，使得茶樹病害日益加重。茶樹炭疽病是發(fā)病較普遍的病害之一，該病的發(fā)生嚴(yán)重危害茶樹的生長及茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)[2-4]。為有效防治茶樹炭疽病發(fā)生與危害，需對炭疽病致病菌進(jìn)行深入了解，以制定更有效的防治措施。根據(jù)筆者多年研究經(jīng)驗，并結(jié)合前人研究報道及科技成果，從茶樹炭疽病的癥狀、病害發(fā)生與為害特點、致病病原種類及其生物習(xí)性、致病機(jī)理與防治措施等方面對茶樹炭疽病進(jìn)行綜述，結(jié)合理論研究與實際應(yīng)用，為炭疽病的防治及抗性茶樹品種的選育提供參考。

1 茶樹炭疽病發(fā)生、分布及危害

1.1 病害發(fā)生分布

炭疽病是茶樹的主要病害之一。日本、印度、斯里蘭卡、伊朗、印度尼西亞等[5-6]國的茶園曾有茶樹炭疽病為害的報道；國內(nèi)各產(chǎn)茶省也有相關(guān)報道[6-9]。一般南方比北方茶區(qū)嚴(yán)重，濕度大、高山云霧多的茶園發(fā)生嚴(yán)重。福建省周寧縣平均海拔800 m，雨量充沛，年均氣溫14.6℃，年降水量2 069 mm，據(jù)筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該縣炭疽病發(fā)病嚴(yán)重，受害較重的品種為‘福云6號、‘鐵觀音等。

1.2 危害性

茶樹炭疽病是一個世界性病害，病害影響茶樹的生理代謝，造成茶樹產(chǎn)量與茶葉品質(zhì)的下降。1991年，秋福鼎縣茶園爆發(fā)茶樹炭疽病，樹冠病葉數(shù)達(dá)3 000～4 000張/m2，造成秋茶減產(chǎn)25%～30%，嚴(yán)重的達(dá)到40%～50%，次年春茶平均減產(chǎn)15%～23%，還導(dǎo)致數(shù)億株茶苗受害[10]。2001年，臨安茶區(qū)茶園發(fā)生炭疽病，又遇風(fēng)雨，造成病害的擴(kuò)散，導(dǎo)致該區(qū)茶樹染病率超過70%，茶園嚴(yán)重受害，直接影響茶葉生產(chǎn)[11]。林德峰等[12]于2009～2011年對漳州市華安縣3個鐵觀音主產(chǎn)區(qū)進(jìn)行炭疽病病害調(diào)查，發(fā)現(xiàn)茶炭疽病在該地區(qū)一般每年發(fā)生3次，以春夏交替時發(fā)病最為嚴(yán)重，其原因是此時茶園氣候條件正好適合炭疽病菌的傳播與侵染。劉霞等[13]于2009～2010年對貴州省湄潭縣茶樹感染炭疽病情況進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)2009年茶樹大面積感染茶炭疽病在6月上旬，而2010年發(fā)生在6月中下旬，可見炭疽病的發(fā)生受氣候條件的影響，不同年份病害發(fā)生情況不同。2014年浙江省新昌縣爆發(fā)炭疽病，龍井43茶園受害嚴(yán)重，茶葉減產(chǎn)10%～20%，所制茶葉品質(zhì)下降明顯[14]。

2 茶樹炭疽病菌病原學(xué)研究

2.1 分類與鑒定

2.1.1 分類地位及致病菌種類

炭疽病是由炭疽菌屬真菌侵染引起的，據(jù)《真菌鑒定手冊》[15]記載，茶炭疽病病菌屬半知菌類，黑盤孢目，小叢殼科，刺盤孢屬。陳宗懋等[16]記載國內(nèi)外能侵染茶樹的炭疽菌有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes。張中義等[8]在廣西龍津發(fā)現(xiàn)能侵染茶樹的炭疽病菌，戴芳瀾[17]根據(jù)病原菌形態(tài)特征將之定名為茶刺盤孢（C. camalliae Massee）；陸家云[18]認(rèn)為，茶樹炭疽病致病菌為C. crassipes，以上茶樹炭疽病病原鑒定手段為形態(tài)學(xué)鑒定。劉威等[19]將從福建省幾個產(chǎn)茶地區(qū)茶樹上分離到C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides等炭疽菌種。Liu等[6]從福建、貴州、河南、江西、四川、云南、浙江等7個省茶樹上分離炭疽病病原菌，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)，6個炭疽菌種分別為已知種C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides、C. siamense，新記錄種C. henanense 和C. jiangxiense，并推測C. camelliae是中國山茶屬植物的主要危害種，認(rèn)為該種可能是寄主專化型。王玉春等[7]對中國15省茶區(qū)茶樹病原炭疽菌分離鑒定發(fā)現(xiàn)C. camelliae、C. fructicola、C. siamense等3個茶樹炭疽病致病菌，其中C. camelliae在全國大部分茶區(qū)均有分布，且可以危害國內(nèi)絕大多數(shù)品種的茶樹，認(rèn)為C. camelliae是危害中國茶樹的主要優(yōu)勢種。從目前的研究報道來看，我國16個產(chǎn)茶省均發(fā)現(xiàn)茶樹炭疽病，而各省炭疽病致病菌的種類略有差異，病原菌種類也不單一[6-9，19-20]。因此，在茶樹炭疽病防控中需要根據(jù)不同的病原特性制定不同的防治措施。

迄今，國內(nèi)外已報道[15-20]能侵染茶樹的炭疽菌種類有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes、C. gloeosporioides、C. fructicola、C. siamense、C. acutatum、C. henanense 和C. jiangxiense等。

2.1.2 形態(tài)鑒定

炭疽菌屬是一類變異快，種類多，種內(nèi)存在較多生理小種，地理分布和寄主范圍均非常廣泛的植物病原真菌[21]。Von Arx[22-23]和Sutton[24]建立以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)并結(jié)合寄主范圍進(jìn)行炭疽菌分類鑒定系統(tǒng)，主要依據(jù)是自然基物上子實體的形態(tài)特征、分生孢子盤、分生孢子和附著胞形態(tài)及大小、剛毛的有無及形態(tài)等，同時參考純培養(yǎng)時的菌落特征和病原菌的寄主范圍[25]。迄今已報道能侵染茶樹的炭疽菌一般純培養(yǎng)菌落白色，氣生菌絲致密，絨毛狀，邊緣整齊；培養(yǎng)后期于菌落中央形成分生孢子堆，分生孢子透明，單孢，光滑，圓柱狀，只有C. acutatum因菌絲下密生粉紅色分生孢子，菌落呈現(xiàn)粉紅色，氣生菌絲稀少，分生孢子透明、單孢、梭型[6，20]。從已報道[15-20]茶樹炭疽病菌分生孢子盤形態(tài)特征來看，分生孢子盤上發(fā)現(xiàn)剛毛的有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. fructicola、C. crassipes和孢子盤上未能發(fā)現(xiàn)剛毛的C. gloeosporioides、C. acutatum、C. siamense、C. henanense 和C. jiangxiense。菌絲體附著胞和分生孢子附著胞多為深褐色或褐色，卵形、球形、棒狀或不規(guī)則形，有些孢內(nèi)灰色顆粒狀物明顯；附著孢大小易受培養(yǎng)環(huán)境影響[26]，但形狀一般具有穩(wěn)定性。不同種炭疽菌的菌落、菌絲生長速度、產(chǎn)孢情況、分生孢子及附著孢大小、形態(tài)等均存在一些差異。同等培養(yǎng)條件下炭疽菌的基本形態(tài)特征穩(wěn)定，可以作為病原鑒定的指標(biāo)。形態(tài)學(xué)鑒定技術(shù)是傳統(tǒng)進(jìn)行炭疽菌分類鑒定的重要手段，我國也有很多類似研究[27-31]。然而，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)僅依靠形態(tài)學(xué)特征鑒定不準(zhǔn)確[32]，不能很好區(qū)分形態(tài)特征相似的菌種，造成許多形態(tài)特征相似、基因序列存在較大差異復(fù)合種[30-31]。傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)手段與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合來進(jìn)行炭疽病病原種類鑒定，已成為目前最常用的病原菌鑒定方法[30-32]。

2.1.3 分子生物學(xué)鑒定

核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（Internal Transcribed Spacer，ITS）位于真菌核糖體DNA（rDNA）上18S rRNA和28S rRNA基因之間的區(qū)域片段，包括ITS1-5.8S-ITS2。絕大多數(shù)真菌ITS區(qū)域基因具有廣泛的序列多態(tài)性，多數(shù)表現(xiàn)為種內(nèi)基因序列相對一致，種間差異明顯的特點[33]。鑒于ITS基因片段小且易分析的特點，Gonzalea等[34-35]提出利用rDNA-ITS作為全新的分子標(biāo)記，進(jìn)行真菌的分類鑒定和病害診斷。White等[36]為真菌rDNA-ITS基因設(shè)計了3對常用通用引物，其中ITS1、ITS4在真菌的分子鑒定最為常用。Karen等[37]對17個屬44個種的外生菌根菌rDNA-ITS序列多樣性進(jìn)行了研究，證實該菌種間ITS基因序列多樣性較高，而種內(nèi)較低。李繼鋒等[38]對分離到22株橡膠炭疽病菌進(jìn)行rDNA-ITS序列分析，鑒定結(jié)果與形態(tài)學(xué)鑒定結(jié)果一致，rDNA-ITS的序列分析可與傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定方法相互輔助[33]，為真菌病原菌的鑒定提供有力支撐。另外，通過設(shè)計不同菌種ITS基因序列的特異引物可方便快捷的鑒定菌株。

隨著炭疽菌分類研究的不斷深入，一些科學(xué)家發(fā)現(xiàn)僅用rDNA-ITS基因序列分析難以確定病原菌種，部分炭疽菌種間ITS序列不表現(xiàn)多態(tài)性[30-32]，因此，分類學(xué)家主張采用rDNA-ITS與其他基因相結(jié)合來進(jìn)行炭疽菌種類的鑒定[39]。伴隨著多基因分析方法的引入，炭疽菌屬真菌的識別準(zhǔn)確率得到很大提高。Talhinhas等[40]采用基于ITS、β-微管蛋白基因（β-Tub2）和HIS4三段基因的多基因系統(tǒng)發(fā)育分析對感染羽扇豆的尖孢炭疽菌（C. acutatum）進(jìn)行研究，得出這3個基因位點具有相同的系統(tǒng)發(fā)育水平。Vinnere等[41]成功采用ITS，Tub2和mtSSU幾段基因?qū)闹鳛槎霹N的尖孢炭疽菌進(jìn)行研究。隨后，多個基因片段被運(yùn)用到炭疽菌的鑒定中，如鈣調(diào)蛋白基因（CAL）、錳超氧化物歧化酶基因（SOD2）、肌動蛋白基因（ACT）、幾丁質(zhì)合成酶基因（CHS-1）等，同時應(yīng)用多個基因序列分析進(jìn)行炭疽菌的鑒定，已逐漸被大家認(rèn)可并利用[42]。Damm等[43]采用基于ITS，ACT，Tub2，CHS-1，GAPDH的多基因系統(tǒng)發(fā)育分析方法對97個草本植物炭疽菌進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些炭疽菌可分為20個種，其中有12個種之前一直被認(rèn)為是C. dematium。Weir等[30-32]采用多基因系統(tǒng)發(fā)育分析對炭疽菌模式菌株進(jìn)行分類研究，發(fā)現(xiàn)C. gloeosporioides、C. acutatum和C. boninense都是多種炭疽菌的復(fù)合種，再次說明單采用傳統(tǒng)鑒定方法或ITS基因鑒定的炭疽菌可能是不準(zhǔn)確的，多基因系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法能更準(zhǔn)確的鑒定炭疽菌的種類。

2.2 生物學(xué)特性

炭疽菌的生物學(xué)性狀影響其對茶樹的侵染能力、繁殖能力及抗逆性，研究生物學(xué)特性對炭疽病的防治有重要意義。目前，對炭疽菌生物學(xué)特性的研究主要集中在溫度、pH值、光照、培養(yǎng)基碳源對菌絲生長和產(chǎn)孢影響以及以上環(huán)境因子對孢子萌發(fā)的影響等。易潤華等[44]認(rèn)為，培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基PH、碳、氮源影響炭疽病菌菌絲生長和產(chǎn)孢量及孢子萌發(fā)，光照對菌絲生長和產(chǎn)孢有抑制作用，相對濕度高有利于孢子萌發(fā)，這與炭疽病的發(fā)病特點吻合。何美仙[45]研究結(jié)果表明，茶樹炭疽菌絲生長的最適溫度為25～30℃，孢子萌發(fā)最適溫度為25℃，且相對濕度大于85%時萌發(fā)率高。劉威等[46]對從茶樹上分離的膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）研究表明，培養(yǎng)基最適碳源為蔗糖，最適pH為5.5～6.5、菌絲生長和產(chǎn)孢的最適溫度為26～28℃，當(dāng)溫度到36℃時，菌絲停止生長。一年中6月、9月份溫暖多雨，空氣濕度大，為炭疽病發(fā)病高峰期，7、8月份溫度在30℃以上有時還會出現(xiàn)“暑旱”，不利于炭疽菌的生長繁殖，故7、8月份炭疽病發(fā)病程度較輕。一年中其他月份的溫度偏低或相對濕度小也不利于炭疽病的發(fā)生。這些特征可解釋茶樹炭疽病的發(fā)病特點。

3 茶樹炭疽病發(fā)生流行規(guī)律

3.1 病菌侵染特性

茶樹炭疽菌一般從嫩葉背部茸毛處侵入，菌絲體或分生孢子落在葉片背部上時先粘附在茶葉茸毛上，然后萌發(fā)形成芽管侵入葉片組織，在條件惡劣時，有些炭疽菌分生孢子可呈附著狀態(tài)在葉表面存活5個月左右[47]，待環(huán)境適宜時侵入寄主。炭疽菌侵入茶樹后一般會在寄主體內(nèi)潛育1～2周，然后在染病葉片呈現(xiàn)深綠色水浸狀小病斑，病斑慢慢擴(kuò)大成褐色，“船形”或不規(guī)則形，此時嫩葉已成長為成葉[48]，這就是田間只能在茶樹成葉上看到炭疽病癥的原因。染病后期病斑凹陷邊緣隆起，病健部分界明顯，病斑上密生小黑點，即為分生孢子盤（內(nèi)含分生孢子），作為再侵染源不斷重復(fù)侵染，造成病害蔓延。另外，此病菌易從葉片傷口入侵，茶葉采摘、修剪、風(fēng)雨刮擦等會形成傷口，這便是茶季后炭疽病常流行的原因之一[49]。

有研究表明，炭疽病的發(fā)生與否不僅取決于寄主的帶菌率，還受寄主生理狀況的影響，當(dāng)寄主長勢旺盛時，炭疽菌處于潛伏狀態(tài)[50]，不同品種茶樹對炭疽菌抗性不同，病菌侵入抗性較強(qiáng)的茶樹組織后擴(kuò)展受限制[51]，待寄主衰弱時才表現(xiàn)出病癥。

3.2 炭疽病發(fā)生流行規(guī)律

茶樹炭疽病害的發(fā)生與流行受氣候、栽培管理和品種抗性等因素的影響，其中主要?dú)夂蛟蚴菧囟扰c空氣濕度，溫暖多雨的氣候適宜炭疽菌的生長與繁殖。因此，陰雨連綿的雨季和雨霧彌漫的高濕茶區(qū)發(fā)病較嚴(yán)重；炭疽病有2個高發(fā)期，一般是6～7月上旬、9～10月上旬。炭疽病的發(fā)生與茶樹本身生長狀況有關(guān)。有研究表明，生長良好的茶樹感染炭疽病的幾率比生長不良的茶樹小得多[52]。因此，可通過改善茶園管理水平，提高茶樹長勢，降低茶樹染病率。另外，幼齡茶園或臺刈后茶園，葉片幼嫩，水分含量高，易染炭疽病，應(yīng)注意預(yù)防。此外，不同茶樹品種對炭疽病的抗性差異也很明顯[53]，開辟新茶園時應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)貙嶋H情況盡量選種抗病性強(qiáng)的茶樹品種。

4 茶樹炭疽病防控技術(shù)

4.1 化學(xué)防治

炭疽病一般采用化學(xué)防治手段為主，選用50%多菌靈、75%百菌清、70%甲基托布津1 000倍液噴霧、25%凱潤乳油等，間隔10 d左右補(bǔ)噴1次效果更好。茶季結(jié)束后用0.5波美度的石硫合劑封園，降低炭疽病越冬病孢基數(shù)[54-55]。防治時間一般選在每年5～6月或9～10月病害盛發(fā)之前，在晴天早晚陽光不太強(qiáng)時或陰天噴施，噴施后遇雨水必須補(bǔ)噴。非采茶期也可噴灑石灰半量式波爾多液等封園，減少病原基數(shù)。

4.2 生物防治

生物防治就是利用物種間的相互作用來抑制有害生物危害的方法。植物內(nèi)生菌（Endophyte）是一種能夠控制病原菌危害的一類微生物，包括真菌、細(xì)菌、放線菌。有研究者認(rèn)為，當(dāng)病原物喪失與致病性相關(guān)的基因時，致病力降低或喪失成為對寄主沒有明顯危害的內(nèi)生菌，并仍具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病免疫反應(yīng)，增加寄主對病害的抗性[56-57]。內(nèi)生菌與寄主長期互作共生，形成一種能協(xié)助宿主植物抵御病原菌侵染的特性[58]，此類微生物被稱為植物內(nèi)生拮抗菌。目前，植物內(nèi)生拮抗菌已成為病害生物防治中很有潛力的物種。目前，內(nèi)生菌的研究集中在內(nèi)生菌的分離鑒定、內(nèi)生菌的生物學(xué)與生理特性、次生代謝產(chǎn)物、抗病機(jī)理等。

茶樹體內(nèi)也存在這種微生物，有細(xì)菌也有真菌。曾如意等[59]研究表明，茶樹體內(nèi)分布豐富的內(nèi)生真菌，包括芒果球座菌、擬盤多毛孢菌和炭疽菌等，其中芒果球座菌的發(fā)酵液對茶炭疽病菌有較強(qiáng)的抑制作用。陳百文等[60]從茶樹中分離到對茶樹炭疽病具有較強(qiáng)抑制作用的內(nèi)生細(xì)菌，認(rèn)為這些內(nèi)生細(xì)菌能夠引起茶樹炭疽菌絲畸變，抑制菌絲體產(chǎn)孢或抑制孢子萌發(fā)。洪永聰?shù)萚61]從茶樹體內(nèi)分離到內(nèi)生枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），能分泌多種抗菌蛋白或其它抑菌活性物質(zhì)，并能誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生多種抗性物質(zhì)。茶樹內(nèi)生菌對多種病原菌都有抑制作用，可將這些內(nèi)生菌制成生防制劑接入茶樹體內(nèi)，從而提高其抗病害的能力，減少農(nóng)藥的施用，也可分離獲得內(nèi)生菌的抑菌代謝產(chǎn)物，制成炭疽病的生防藥劑。經(jīng)調(diào)查目前市場上已有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等用于病害防治的生防藥劑，數(shù)量有限，目前很少在茶樹病害防治中使用。生物防治技術(shù)是未來病害防治的主流技術(shù)，還需進(jìn)一步的挖掘和研究。

4.3 農(nóng)業(yè)防治

茶樹的長勢與茶樹的抗病性有關(guān)[62]，加強(qiáng)茶園管理，提升茶樹自身的抗逆性，可抵御病原菌的入侵或為害，應(yīng)適當(dāng)增施磷鉀肥，提高茶樹抗病力，避免單施氮肥。另外，對于發(fā)病嚴(yán)重的茶園，可結(jié)合清除病葉集中燒毀；發(fā)病較輕的茶園可人工摘除病葉，以此減少茶園病原物基數(shù)。開辟新茶園時結(jié)合當(dāng)?shù)厍闆r適當(dāng)選用抗病茶樹品種，還應(yīng)盡量避免茶樹品種過于單一。對于成齡茶園修剪時要進(jìn)行茶樹修邊、留出茶行間距，增加茶園通風(fēng)，避免病原物滋生，有利于茶樹健康生長。

5 結(jié)語

目前，對茶樹炭疽病的研究已取得了許多成果，但仍有一些問題沒有解決，還需對以下幾個方面進(jìn)行加強(qiáng)：①不同地區(qū)茶樹炭疽病致病菌的鑒定工作雖已有一些研究成果，但仍未弄清楚不同地區(qū)及不同生境茶園炭疽病病原種類特點；②茶樹炭疽病菌的關(guān)鍵發(fā)病因子尚待進(jìn)一步研究；③針對該病病原菌的檢測技術(shù)尚未廣泛應(yīng)用到實際生產(chǎn)中，還需要開發(fā)更實用簡便的田間檢測方法，以指導(dǎo)病害的防控；④茶樹炭疽病的防治仍未徹底解決，研究該病病原菌的致病機(jī)制及遺傳多樣性也是病害防治的關(guān)鍵；⑤對于茶樹種質(zhì)對炭疽病的抗性機(jī)制還未進(jìn)行系統(tǒng)研究，應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究，為抗病品種選育提供參考。全國各茶區(qū)均有茶樹炭疽病的發(fā)生，部分地區(qū)發(fā)病特別嚴(yán)重，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。但該病受重視程度不夠，這與其病癥多表現(xiàn)在成葉上有關(guān)，但是該病的發(fā)生，不僅會影響茶樹的長勢，還會在表現(xiàn)病癥之前誘導(dǎo)茶樹次生代謝產(chǎn)物的變化，影響茶葉品質(zhì)。因此，需加強(qiáng)對茶樹炭疽病害的研究與防治工作的重視。

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