楊志強，李瀟軒，許鄭超

(江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017)

錦鯉幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長和體成分變化

楊志強，李瀟軒，許鄭超

(江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017)

為研究體長(10.63±0.20)cm、體重(17.63±0.72)g錦鯉(Cryprinuscarpiod)幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長和體成分變化，試驗設5個組，分別為正常投喂和4個循環(huán)饑餓投喂組，其中循環(huán)饑餓投喂組投喂方式分別為：饑餓1 d后投喂3 d、饑餓1 d后投喂5 d、饑餓2 d后投喂3 d、饑餓2 d后投喂5 d，試驗水溫為(27.0±1.0)℃，試驗周期為40 d。試驗結(jié)果表明：循環(huán)饑餓1 d后投喂的特定生長率、攝食率均顯著高于正常投喂的(P<0.05)，但末均長、末均重、總攝食量、相對增重率和飼料利用率的差異均不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為完全補償生長，推測其補償生長應是通過提高攝食率來實現(xiàn)的；循環(huán)饑餓2 d后投喂的末均長、末均重、總攝食量、特定生長率、相對增重率均顯著低于正常投喂的(P<0.05)，而攝食率、飼料利用率的差異均不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為不能補償生長，但是否對其生理機能造成傷害有待于進一步研究確定；4個循環(huán)饑餓投喂組的魚體粗蛋白和粗脂肪含量較正常投喂組有所降低，而水分和灰分含量有所升高。因此，循環(huán)饑餓1 d后投喂3 d的實際投喂時間較短，且為完全補償生長，是最佳的循環(huán)饑餓投喂模式。

錦鯉幼魚；循環(huán)饑餓；補償生長；體成分

野生自然環(huán)境中的環(huán)境氣候變化、餌料生物分布不均及季節(jié)更替等自然因素，以及人工養(yǎng)殖過程中投喂不足或不均、養(yǎng)殖密度過大等人為因素，均會導致魚類遭受饑餓脅迫。作為生理生態(tài)學上的一種適應性，魚類的饑餓脅迫導致其在恢復正常攝食后一段時期內(nèi)，表現(xiàn)出超越同期非饑餓個體的生長速度，稱為補償生長現(xiàn)象[1-2]。研究魚類補償生長效應和規(guī)律，一方面有助于提高其生長率、飼料利用率，降低勞動力成本和減輕水體負擔；另一方面由于魚體經(jīng)循環(huán)饑餓投喂后營養(yǎng)物質(zhì)沉積的時間和順序有所不同[3-4]，因此對調(diào)控魚體營養(yǎng)物質(zhì)再分配也有重要作用。因種類、生理狀態(tài)、饑餓和恢復投喂時間、飼料組成的不同，魚類補償生長的程度存在較大差異[5]。一般來講，魚類補償生長的主要生理機制是飼料利用率提高、攝食率增加、能量儲備增加以及蛋白質(zhì)合成加快[6-7]。本試驗探討了錦鯉幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長和體成分變化，揭示了其適應饑餓脅迫的生理生態(tài)學對策，以期為建立一種減輕勞動力強度、降低養(yǎng)殖成本的科學投喂策略提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年7月20日—8月28日，在江蘇省淡水水產(chǎn)研究所揚中基地進行。試驗用魚為此基地于2017年春季人工繁育的同批錦鯉幼魚，平均規(guī)格為體長(10.63±0.20)cm、體重(17.63±0.72)g，挑選健康無病、體質(zhì)良好的幼魚550余尾。試驗容器為養(yǎng)殖溫室內(nèi)15個長×寬×高為1.5 m×1.0 m×0.8 m的長條形水槽。試驗用水為經(jīng)沉淀和砂濾后的長江水，DO>5.0 mg/L，pH值為(7.8±0.2)，溫度為(27.0±1.0)℃。投喂Φ1.2 mm的觀賞魚膨化飼料，其成分為：粗蛋白32.0%、粗脂肪3.0%、粗纖維12.0%、粗灰分15.0%、水分12.5%。

1.2 試驗方法

試驗魚在室外水泥池中暫養(yǎng)7 d，為使其正常攝食和生長，暫養(yǎng)期間每天飽食投喂2次。暫養(yǎng)結(jié)束后，隨機選取450尾試驗魚，平均放入15個水槽中，水深為60 cm，保持增氧且微流水，經(jīng)馴養(yǎng)1個星期后開始試驗。試驗分為5個組，分別為正常投喂組(簡稱H0，下同)和4個循環(huán)饑餓投喂組，循環(huán)饑餓投喂組分別為：饑餓1 d后投喂3 d(H1S3)、饑餓1 d后投喂5 d(H1S5)、饑餓2 d后投喂3 d(H2S3)、饑餓2 d后投喂5 d(H2S5)，每個組各設置3個重復。試驗周期40 d，各組實際投喂天數(shù)為H0：40 d；H1S3：30 d；H1S5：33 d；H2S3：24 d；H2S5：28 d。為使試驗接近養(yǎng)殖生產(chǎn)且錦鯉幼魚快速生長，試驗期間按設計的投喂模式，每天過量投喂3次(8∶00、13∶00、18∶00)，每次投喂后收集殘餌，經(jīng)烘干后進行稱重，以確定攝食量，同時清除糞便后換水1/4～1/3。

1.3 數(shù)據(jù)測定及處理

試驗結(jié)束后分別測定各組魚的體重，并從各組中分別隨機抽樣3尾，用于魚體營養(yǎng)成分分析。凱氏定氮法測定魚體樣品的總氮含量，然后將測定結(jié)果乘以6.25，得粗蛋白含量(GB/T5009.5—1985)，采用上海洪紀儀器設備有限公司ATN-100型自動定氮儀；索氏提取法測定粗脂肪含量(GB/T 5009.6—1985)，采用上海熙揚儀器有限公司YSXT-06型脂肪抽提儀；將所取得的魚體樣品在105℃下烘干至恒重，得水分含量(GB/T 5009.3—1985)；將樣品在馬福爐中焚燒(550℃)，測定灰分含量(GB/T 5009.4—1985)。各生長指標分別按以下公式計算：

特定生長率=(lnW1-lnW0)/t×100%

相對增重率=(W1-W0)/W0×100%

飼料利用率=(W1-W0)/C×100%

攝食率=C/[t×(W1+W0)/2]×100%

式中：W0、W1分別為試驗開始時和試驗結(jié)束后魚的體重(g)，t為實際投喂天數(shù)(d)，C為飼料總攝食量(g)，即試驗周期內(nèi)每尾魚的平均飼料攝食總量。數(shù)據(jù)采用平均值±標準差(Mean±SD)表示，使用Excel 2013和SPSS 21.0分析，以P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性能

在不同循環(huán)饑餓投喂模式下，錦鯉幼魚生長指標的試驗結(jié)果見表1。試驗期間，試驗魚的成活率均為100%。錦鯉幼魚的末均長、末均重、總攝食量和相對增重率，H1S3、H1S5和H0之間無顯著差異(P>0.05)，且均顯著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，H2S5顯著高于H2S3(P<0.05)；錦鯉幼魚的特定生長率，H1S3和H1S5之間無顯著差異(P>0.05)，且均顯著高于H0、H2S3和H2S5(P<0.05)，而H2S3和H2S5之間無顯著差異(P>0.05)，但均顯著低于H0(P<0.05)；錦鯉幼魚的飼料利用率，各試驗組之間均無顯著差異(P>0.05)；錦鯉幼魚的攝食率，H1S3顯著高于其他4個試驗組，H0、H2S3和H2S5之間無顯著差異(P>0.05)，但均顯著低于H1S5(P<0.05)。

注：同一行中參數(shù)后上標小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)，相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Note：Different lower case superscripts in the same row indicated significant difference(P<0.05)，otherwise the difference was not significant(P>0.05).

2.2 魚體成分

不同循環(huán)饑餓投喂模式對錦鯉幼魚體生化成分的影響試驗結(jié)果見表2。魚體粗蛋白含量，H0、H1S3和H1S5之間無顯著差異(P>0.05)，且均顯著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，但H2S3和H2S5之間無顯著差異(P>0.05)；魚體粗脂肪含量，H0、H1S3和H1S5之間無顯著差異(P>0.05)，H0顯著高于H2S3和H2S5(P<0.05)，H1S3、H1S5、H2S3和H2S5之間無顯著差異(P>0.05)；魚體水分含量和灰分含量，H0、H1S3和H1S5之間無顯著差異(P>0.05)，H0顯著低于H2S3和H2S5(P<0.05)，H1S3、H1S5和H2S3之間無顯著差異(P>0.05)，H1S3和H1S5顯著低于H2S5(P<0.05)，H2S3和H2S5之間無顯著差異(P>0.05)。

注：同一列中參數(shù)后上標小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)，相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Note：Different lower case superscripts in the same column indicated significant difference(P<0.05)，otherwise the difference was not significant(P>0.05).

3 討論

3.1 錦鯉幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長及其機制

大多數(shù)動物遭受饑餓脅迫所采取的生存策略，通常為補償生長，魚類亦是如此[8]。研究報道，大部分魚類在循環(huán)饑餓投喂模式下都存在補償生長現(xiàn)象[9-10]。影響魚類補償生長程度的關鍵因素主要是饑餓時間，究其原因為動物應對食物欠缺的適應能力是有限的[11-13]。根據(jù)魚類在恢復投喂期間表現(xiàn)出的生長率和增重率來劃分補償生長程度，可將補償生長分為4類，分別為超補償生長、完全補償生長、部分補償生長和不能補償生長。超補償生長指魚體繼饑餓恢復投喂后體重明顯高于正常魚；完全補償生長指魚體繼饑餓恢復投喂后體重與正常魚相近；部分補償生長指魚體繼饑餓恢復投喂期間生長率與正常魚差異不明顯，但最終體重仍明顯低于正常魚；不能補償生長指魚體繼饑餓恢復投喂期間生長率明顯低于正常魚，且饑餓過度對魚體的生理機能造成了一定損害，出現(xiàn)“老頭魚”[14]。一些研究認為，魚類補償生長的程度與其飼料利用率增加有關[13，15]，另外一些研究認為，補償生長與飼料利用率無關，而與攝食量增加有關，表現(xiàn)為攝食率提高[11，16]，還有研究認為，補償生長效應是攝食率和飼料利用率同時提高的結(jié)果[17-19]。本試驗中，循環(huán)饑餓1 d后投喂模式，錦鯉幼魚的特定生長率和攝食率較正常投喂的有大幅提高(P<0.05)，但末均長、末均重、總攝食量、相對增重率和飼料利用率的差異不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為完全補償生長，推測其補償生長應是通過提高攝食率來實現(xiàn)。循環(huán)饑餓2 d后投喂模式，錦鯉幼魚的攝食率、飼料利用率較正常投喂的差異不顯著(P>0.05)，但末均長、末均重、總攝食量、特定生長率和相對增重率都明顯低于正常投喂的(P<0.05)，表現(xiàn)為不能補償生長，而是否對其生理機能造成傷害有待于進一步研究確定。

3.2 循環(huán)饑餓投喂模式對錦鯉幼魚體生化成分含量的影響

魚類在饑餓期間為維持生命活動，不同程度消耗脂肪、糖原和蛋白質(zhì)3類貯能物質(zhì)，而多數(shù)魚類饑餓狀態(tài)下優(yōu)先消耗糖原和脂肪，其次消耗蛋白質(zhì)[20-21]。隨著魚體大量消耗貯能物質(zhì)，水分和灰分的相對含量因此增加[22]。在本試驗中，隨著饑餓時間的延長，各試驗組魚體粗蛋白和粗脂肪含量下降，同時水分和灰分含量上升，這與魯雪報等[10]對中華鱘幼魚、秦志清等[23]對吉富羅非魚的研究結(jié)果相似。饑餓1 d循環(huán)投喂模式的魚體生化成分與正常投喂的相近，但在循環(huán)饑餓2 d后投喂模式下魚體的粗蛋白和粗脂肪含量較正常投喂的大幅降低，可能是因為魚體營養(yǎng)物質(zhì)沉積與攝食量有關才導致這種現(xiàn)象。在循環(huán)饑餓2 d后投喂模式下，錦鯉幼魚的總攝食量較正常投喂的大大減少，相應地，其魚體粗蛋白和粗脂肪的沉積量也明顯降低。

4 結(jié)論

以相對增重率和特定生長率為評價指標，H1S3和H1S5投喂模式，錦鯉幼魚表現(xiàn)為完全補償生長；H2S3和H2S5投喂模式，錦鯉幼魚表現(xiàn)為不能補償生長。由此說明，饑餓和恢復投喂天數(shù)是影響錦鯉幼魚補償生長效應的關鍵因素，饑餓時間與補償生長程度呈負相關，而過長的恢復投喂時間則不利于降低勞動力成本。因此，綜合考量補償生長效果和實際投喂天數(shù)，H1S3是最佳的循環(huán)饑餓投喂模式，實際投喂天數(shù)較每天投喂模式縮短了25%。

[1]崔奕波.魚類生物能量學的理論與方法[J].水生生物學報，1989，13(4)：369-383.

[2]Wang Y，Cui Y B.Compensatory in hybrid tilapia，Oreochromismossambicus×O.niloticus，reared in seawater[J].Aquaculture，2000，189(1-2)：101-108.

[3]Heide A，F(xiàn)oss A，Stefansson S O，et al.Compensatory growth and fillet crude composition in juvenile Atlantic halibut：Effects of short term starvation periods and subsequent feeding[J].Aquaculture，2006，261(1)：109-117.

[4]Turchini G M，F(xiàn)rancis D S，De Silva S S.Finishing diets stimulate compensatory growth：Results of a study on Murray cod，Maccullochellapeeliipeelii[J].Aquaculture Nutrition，2007，13(5)：351-360.

[5]謝小軍，鄧利，張波.饑餓對魚類生理生態(tài)學影響的研究進展[J].水生生物學報，1998，22(2)：181-188.

[6]Ribeiro F F，Tsuzuki M Y.Compensatory growth responses in juvenile fat snook，CentropomusparallelusPoey，following food deprivation[J].Aquaculture Research，2010，41(9)：226-233.

[7]Tufan E O，Metin K，Baris S.Effects of starvation and re-alimentation periods on growth performance and hyperphagic response ofSparusaurata[J].Aquaculture Research，2006，37(5)：535-537.

[8]Ali M，Nicieza A，Wootton R J.Compensatory growth in fishes：A response to growth depression[J].Fish and Fisheries，2003，4(2)：147-190.

[9]姜海波，姜志強.周期性饑餓—再投喂對牙鲆幼魚生長和飼料利用的影響[J].大連水產(chǎn)學院學報，2007，22(3)：231-234.

[10]魯雪報，肖慧，張德志，等.中華鱘幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長和體成分變化[J].淡水漁業(yè)，2009，39(3)：64-67.

[11]Oh S Y，Noh C H，Kang R S，et al.Compensatory growth and body composition of juvenile black rockfishSebastesschlegelifollowing feed deprivation[J].Fisheries Science，2008，74(4)：846-852.

[12]區(qū)又君，劉澤偉.千年笛鯛幼魚的饑餓和補償生長[J].水產(chǎn)學報，2007，31(3)：323-328.

[13]Abdel-Hakim N F，Abo State H A，Al-Azab A A，et al.Effect of feeding regimes on growth performance of juvenile hybrid tilapia(Oreochromisniloticus×Oreochromisaureus)[J].World Journal of Agricultural Sciences，2009，5(1)：49-54.

[14]羅海忠，施兆鴻，柳敏海，等.周期性停食對鮸魚(Miichthysmiiuy)幼魚攝食、生長和消化酶活力的影響[J].海洋與湖沼，2007，38(3)：1-6.

[15]阮國良，劉家芳，楊代勤.間歇性禁食對黃鱔生長、消化酶活性及血液生化指標的影響[J].水產(chǎn)學報，2013，37(7)：1058-1065.

[16]Blanquet I，Oliva-Teles A.Effect of feed restriction on the growth performance of turbot(ScophthalmusmaximusL.)juveniles under commercial rearing conditions[J].Aquaculture Research，2010，41(8)：1255-1260.

[17]Qian X，Cui Y，Xiong B，et al.Compensatory growth，feed utilization and activity in gibel carp，following feed deprivation[J].J Fish Biol，2000，56(1)：228-232.

[18]馮健，覃志彪.淡水養(yǎng)殖太平洋鮭循環(huán)饑餓后補償性生長效果研究[J].水生生物學報，2006，30(5)：508-514.

[19]張波，孫耀，唐啟升.饑餓對真鯛生長及生化組成的影響[J].水產(chǎn)學報，2000，24(3)：206-210.

[20]Stirling H P.Effects of experimental feeding and starvation on the proximate composition of the European bass[J].Marine Biology，1976，34(1)：85-91.

[21]Kutty M N.Ammonia quotient in Sockeye salmon(Oncorhynchusnerka)[J].Journal of the Fisheries Research Board of Canade，1978，35：1003-1005.

[22]Love R M.The Chemical Biology of Fishes[M].Toronto：Academic Press，1970.

[23]秦志清，林建斌，樊海平，等.饑餓和補償生長對吉富羅非魚攝食、生長及體成分的影響[J].集美大學學報(自然科學版)，2011，16(4)：252-257.

Compensatorygrowthandbiochemicalcompositionafterexperiencingcyclesoffeeddeprivationandre-feedinginjuvenilebrocardedcarp

YANG Zhiqiang，LI Xiaoxuan，XU Zhengchao

(Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province，Nanjing 210017，China)

A 40-days feeding trial was conducted to determine compensatory growth and biochemical parameters after experiencing cycles of starvation and re-feeding in juvenile brocarded carp[body length(10.63±0.20)cm，body weight(17.63±0.72) g]reared at(27.0±1.0)℃.Four feeding regime groups were designed as follows：starved 1 d，then fed 3 d；starved 1 d，then fed 5 d；starved 2 d，then fed 3 d and starved 2 d，then fed 5 d，while one control group fed daily.The results showed that the specific growth rate and feeding rate of 1 day of starvation followed by feeding groups were significantly higher than control group(P<0.05)，while the difference of final average length，final average weight，total food ration，weight gain rate and feed efficiency were not significant(P>0.05)，showing a completely compensatory growth，and it is presumed that compensatory growth should be achieved by increasing the feeding rate.The final average length，final average weight，total food ration，specific growth rate and weight gain rate of 2 days of starvation followed by feeding groups were significantly lower than control group(P<0.05)，while the difference of feeding rate and feed efficiency were not significant(P>0.05)， showing a non-compensatory growth，and whether the damage to its physiological function needed to be further studied and determined.Compared with control group，the body protein and lipid of four feeding regime groups were metabolized and replaced by moisture and ash.Based upon the effect of compensation and actual days of feed intake，the cyclic feeding regime of starved 1 d，then fed 3 d could be recommended for the brocarded carp rearing under the present experimental conditions.

juvenile brocarded carp；cyclic starvation；compensatory growth；body composition

2017-10-16

2017年江蘇省級水產(chǎn)三新工程“優(yōu)質(zhì)錦鯉引種及繁育”(D2017-5).

楊志強(1990-)，男，碩士，研究實習員，主要從事水產(chǎn)動物遺傳育種研究.Tel：0511-88433036.E-mail：1242432873@qq.com

楊志強，李瀟軒，許鄭超.錦鯉幼魚循環(huán)饑餓后的補償生長和體成分變化[J].漁業(yè)研究，2017，39(6)：463-468.

S948

A

1006-5601(2017)06-0463-06