李婷婷，國競文，勵建榮*，方旭波，牟偉麗，馬永鈞，勞敏軍，沈琳

(1.大連民族大學生命科學學院，遼寧 大連 116600；2.渤海大學食品科學與工程學院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；3. 浙江海洋大學，浙江 舟山 316022；4. 蓬萊京魯漁業(yè)有限公司，山東 煙臺 265600；5. 浙江興業(yè)集團有限公司，浙江 舟山 316101；6. 大連東霖食品股份有限公司，遼寧 大連 116007)

細菌生物被膜的研究進展及與群體感應的關系

李婷婷1，國競文2，勵建榮2*，方旭波3，牟偉麗4，馬永鈞5，勞敏軍5，沈琳6

(1.大連民族大學生命科學學院，遼寧 大連 116600；2.渤海大學食品科學與工程學院，遼寧省食品安全重點實驗室，遼寧 錦州 121013；3. 浙江海洋大學，浙江 舟山 316022；4. 蓬萊京魯漁業(yè)有限公司，山東 煙臺 265600；5. 浙江興業(yè)集團有限公司，浙江 舟山 316101；6. 大連東霖食品股份有限公司，遼寧 大連 116007)

細菌生物被膜是細菌耐藥性形成的重要機制之一，是許多感染性疾病難以控制的主要原因，也是食品加工中存在的重大污染源。在生物被膜形成過程中，細菌的群體感應系統(tǒng)起重要作用。文章在現(xiàn)有的理論和研究基礎上，就細菌生物被膜的特性以及群體感應系統(tǒng)在細菌生物被膜形成過程中的作用進行綜述，旨在為通過群體感應抑制劑抑制生物被膜的形成提供全新的研究思路。[中國漁業(yè)質(zhì)量與標準，2017,7(1):1-7]

細菌；生物被膜；群體感應；相互關系

生物被膜(biofilm，BF)是指微生物黏附于有生命或非生命物體接觸表面，當受到外界環(huán)境壓力時，如營養(yǎng)極端匱乏或過剩、高滲透壓、低pH、氧化應激、抗菌素和抗菌劑等，被自身分泌的多糖基質(zhì)、纖維蛋白、脂質(zhì)蛋白等胞外黏質(zhì)物包裹而形成的大量微生物聚集體[1-2]。生物被膜是細菌在自然條件下在物體表面生長時形成的一種自我保護狀態(tài)，自然界中的任何細菌在成熟條件下都可以形成生物被膜，且90%以上的微生物是以生物被膜的形式生存生長的[3]。由于菌群中的特殊亞群-持留菌(persister cell)的存在[4]，被膜菌的生物學特性、形態(tài)結構、致病性以及對環(huán)境因子的敏感性等均與浮游菌有很大差異，且對人類生活存在更嚴重的危害。在醫(yī)學上主要表現(xiàn)為對多種抗生素耐藥性增加和宿主免疫攻擊的耐受能力增強，80%以上的細菌性感染疾病過程中細菌是以生物被膜狀態(tài)存在的[5]，每年全球約有百萬人因生物被膜感染發(fā)病或死亡[6]；在食品加工上主要表現(xiàn)為使生物膜中的細胞對清潔劑和抗菌劑的抗性提高，生物被膜的三維結構是抗菌藥物的天然屏障，與普通細菌相比，能夠形成生物被膜的細菌對清洗和消毒劑的耐受力更強，為浮游菌的10～1 000倍[7]，導致加工設備表面無法嚴格清洗消毒，被膜所含的細胞及孢子不斷分離成為食品潛在的污染源[8-9]。

生物被膜造成了醫(yī)療、食品等領域大量人力、財力的浪費，已成為不可忽視的公共衛(wèi)生問題，因此抑制生物被膜的形成和根除生物被膜具有重要意義。近年來研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)細菌生物被膜的形成、發(fā)展需要群體感應信號分子的參與[2]，因此，采用抑制細菌群體感應系統(tǒng)的方式能夠抑制生物被膜的形成。群體感應抑制劑(QSI)通過提高生物被膜的敏感性與宿主感染生物被膜后的存活率來提高抗生素治療的成功率[10]，在降低細菌致病力的同時又不會使細菌產(chǎn)生抗藥性，因此利用它來控制生物被膜的形成引起了人們廣泛的關注。本文立足于生物被膜的形成及與群體感應的關系，闡明通過干擾細菌群體感應信號分子來破壞細菌生物被膜，旨在為解決由生物被膜引起的細菌耐藥、耐清潔劑的問題提供全新的研究思路。

1 細菌生物被膜

1.1 生物被膜的組成及結構

生物被膜的組成成分包括多糖基質(zhì)、脂蛋白、多糖蛋白及表面蛋白、纖維蛋白、胞外DNA(eDNA)等。細菌依靠靜電力以特異性或非特異性的方式黏連在細胞之間及表面，當黏連于細胞基質(zhì)時就會形成大量不易溶解的胞外多聚物(EPS)，當多種細菌的EPS、宿主細胞或血小板混合在一起時便形成了混合的生物被膜，從而具備抵抗宿主的免疫反應及抗生素攻擊的能力。

生物被膜的形態(tài)、緊密度及厚薄度因細菌種類及環(huán)境條件不同而有一定差異[11]。生物被膜不是細菌隨意堆積形成的，而是一種相互協(xié)調(diào)構成高度分化結構的群體。生物被膜模型化后從外到內(nèi)依次為：主體層(bulk of biofilm)、連接層(linking film)、調(diào)節(jié)層(conditioning film)及基質(zhì)層(substratum)[12]，細菌定植在“蘑菇”狀的基質(zhì)中。在細菌群落之間存在著充滿環(huán)境液體的“水通道”，利用此通道細菌可以與外界進行交流，獲取營養(yǎng)物質(zhì)或排出代謝廢物[13-14]。

根據(jù)細菌在生物膜內(nèi)形成的不同位置可以細分為：游離菌、表層菌和深層菌。表層菌獲得氧氣與營養(yǎng)物質(zhì)較方便，代謝產(chǎn)物也易于排出，因而活動較為活躍、分裂較快、菌體相對較大且對抗菌藥物敏感，游離菌性質(zhì)與之相似；而深層菌由于被多糖蛋白復合物包圍，不易獲取營養(yǎng)物質(zhì)且代謝產(chǎn)物易堆積，體積較小、分裂較慢，故處于靜止或休眠狀態(tài)。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，生物被膜中水合物含量只占約15%，其余85%成分為胞外多聚物，它是生物被膜結構的基礎，其作用是利于細菌形成生物被膜而早期吸附在物體表面，并作為細菌抵抗外界攻擊的屏障[15]。

1.2 生物被膜的形成過程

生物被膜的形成是一個復雜的動態(tài)過程，受到多種因素的影響，通常在粗糙或涂有特殊物質(zhì)的表面上更易形成生物被膜，細胞間信號分子與胞外多聚物的相互作用亦是生物被膜形成的關鍵所在[16]。細菌生物被膜的形成主要分為3個階段。細菌黏附于接觸表面生物被膜形成的第一階段，這種黏附作用主要是細菌表面特定的黏附素蛋白識別接觸表面受體的結果，具有選擇性和特異性[17]，由于這種接觸并黏附的過程很快，因此完全控制生物被膜的形成幾乎不可能。成熟是細菌生物被膜形成的第二階段，生物被膜的結構由扁平不均一向高度結構化發(fā)展，此過程易受到細胞游動性及胞外聚合基質(zhì)產(chǎn)生的影響。聚集和分散是生物被膜形成的第三階段，通過胞外基質(zhì)的聚集使膜內(nèi)化學梯度急劇上升。由于細菌所處環(huán)境非常擁擠且養(yǎng)料有限，當受到某些外部因素的影響，部分細菌會從生物被膜上脫離，但是離開的細菌會重新開始黏附、成熟、聚集和分散這一過程，這樣感染就在不斷加重，這便是目前細菌生物被膜感染難以治療和清除的原因之一。

1.3 生物被膜的特性

生物被膜具有高度的結構性、協(xié)調(diào)性、功能性與不均質(zhì)性，其深處與淺處的細菌無論體積大小或代謝活性都有明顯不同[18]。由于生物被膜內(nèi)的細菌具有多種代謝狀態(tài)，因而不同條件下均有細菌能夠存活下來。生物被膜是穩(wěn)定不同物種間相互作用或使其發(fā)生特征性變化的一種獨特方式，具有影響生物群體的功能。如當需氧生物處于低氧環(huán)境中時，生物被膜會迫使其適應低氧應激環(huán)境以達到生存的目的[13]；當細菌處于營養(yǎng)物質(zhì)極度匱乏的饑餓環(huán)境時，生物被膜會產(chǎn)生應激應答反應，此種反應代表了細菌會采取促使進化及改變遺傳差異的方式來抵抗不利環(huán)境。形成成熟生物被膜的細菌比浮游狀態(tài)下的細菌更具耐酸性與抗饑餓能力，Welin等[19]研究發(fā)現(xiàn)變異鏈球菌生物被膜細胞對酸的耐受能力普遍較強，是浮游狀態(tài)細胞的820～70 000倍；Zhu等[20]研究指出同時對變異鏈球菌浮游狀態(tài)下與生物被膜狀態(tài)下的細菌做無底物的饑餓處理后，其生物被膜狀態(tài)下表現(xiàn)出更強的抗饑餓能力。此外，被膜菌與浮游菌在蛋白表達[21]、基因表達[22]方面都有一定的差異性。生物被膜的形成使得細菌在極端不利的環(huán)境中仍能抵抗外界壓力、增強細胞耐受力，促使微生物學家對這種群落行為的形成過程進行全面系統(tǒng)的研究。

1.4 生物被膜檢測方法

由于細菌形成的生物被膜被自身分泌的胞外多糖包裹著，因此須通過特定的方法才能對其進行定性和定量研究。

1.4.1 生物被膜定性研究方法

1)試管法 菌液與試管的液面交界處是生物被膜的形成部位，生物被膜一旦形成則很難被清除，可通過結晶紫染色后用冰醋酸溶解，通過顏色深淺定量檢測生物被膜大小[23]。此法簡單快捷、所需實驗條件較低，適用于生物被膜的初步定性檢測。溶藻弧菌[24]、霍亂弧菌[25]都曾用此方法進行檢測。

2)銀染法 此法原理是利用AgNO3溶液等浸泡處理后，將細菌生物被膜中的多糖蛋白復合物染成灰褐色或黑色，通過銀染初步判斷不同培養(yǎng)階段生物被膜中多糖蛋白復合物的變化規(guī)律，評價細菌的黏附性[26]。

3)掃描電鏡(SEM)和透射電鏡(TEM) 用電子束及電子透鏡代替光束及光學透鏡，通過高倍放大物質(zhì)的細微結構，分辨率可達納米級甚至更小。此法優(yōu)點是可觀察到細菌生物被膜的形態(tài)結構及胞外多糖和蛋白的特征，但缺點是電子束的照射會使樣品受到輻照損傷，且儀器造價過高。

4)激光共聚焦掃描顯微鏡(CSLM) 作為近年來發(fā)展起來的一項高級新技術，具有普通光鏡及電鏡無法超越的優(yōu)勢。CSLM可對生物被膜進行分層掃描，對生物被膜的厚度、均一性、熒光強度等進行量化，且浮游細菌清晰可見。通過圖象軟件可以從各個角度觀察生物被膜三維視圖，結合計算軟件將三維圖象數(shù)據(jù)化，從而使生物被膜的特征量化。

1.4.2 生物被膜定量研究方法

1)微孔板法 微孔板可用于培養(yǎng)細菌生物被膜，其側壁是生物被膜的形成部位，該法既能定性判斷生物被膜的形成情況，也能定量計算生物被膜的形成能力，且有批量處理的優(yōu)勢[27]。

2)菌體計數(shù)法 通過計算生物被膜中菌體數(shù)量對生物被膜進行量化，利用超聲或渦旋的機械方法，將生物被膜從與其黏附的表面結構分離，結合平板菌落法對生物被膜內(nèi)的活菌進行計數(shù)。此法缺點是只能計算活菌，然而死菌也是生物被膜的重要組成部分，故此法可行性較低。

3)結晶紫染色法 此法利用的原理是結晶紫可與生物被膜牢固結合，不易被水洗脫，但可在冰醋酸中較好溶解，通過顏色深淺并利用酶標儀測定OD值來判斷形成生物被膜大小[28]。該法簡便快捷，適用于96孔板及試管法形成生物被膜的測定。

4)熒光法 利用不同的熒光燃料可以選擇性地觀察生物被膜，利用Syto9及碘化丙錠發(fā)出的不同熒光還可以區(qū)分生物被膜中的活菌與死菌[29]。

2 細菌的群體感應系統(tǒng)

群體感應(quorum sensing，QS)是細菌根據(jù)群體中細胞密度變化來調(diào)控自身基因表達的一種群體行為，是當細菌的數(shù)量達到一定密度時才會發(fā)生的感應現(xiàn)象[30]。當在特定的環(huán)境中細菌數(shù)量增加時，由細菌的Lux I蛋白所合成的信息分子濃度會隨之增大，當信號分子的濃度積累到一定閾值時與細胞質(zhì)中的受體蛋白結合，引起受體蛋白構象發(fā)生變化，靶基因與基因編碼酶的表達被激活，進而表現(xiàn)出一系列的行為特征，如生物發(fā)光、質(zhì)粒的接合轉(zhuǎn)移、毒性基因的表達、細菌的群集泳動以及生物被膜的形成等[30-31]。介導微生物群體感應的信號分子有多種，不同種類的細菌利用不同結構的信號分子來調(diào)控群體感應系統(tǒng)基因的表達。常見的群體感應系統(tǒng)大致分為以下幾類。

2.1 革蘭氏陰性菌中的群體感應系統(tǒng)(AI-1)

多數(shù)革蘭氏陰性細菌的信號分子為N-?；呓z氨酸內(nèi)酯(N-acylhomoserine lactone, AHLs)也叫做AI-1。由一個相對穩(wěn)定的高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)和一條長度為4～18個碳的?；鶄孺溄M成，由于?；鶄孺溈赡苄纬呻p鍵或第三個碳上容易被羥基或氧取代，因此AHLs具有特異性。LuxI/LuxR系統(tǒng)是革蘭氏陰性菌中研究最為透徹的AI-1型交流系統(tǒng)，目前已在許多細菌中發(fā)現(xiàn)類似費式弧菌LuxI/LuxR系統(tǒng)的群體感應系統(tǒng)，如根癌農(nóng)桿菌的TraI/TraR系統(tǒng)，銅綠假單胞菌的LasI/LasR系統(tǒng)和Rh1I/Rh1R系統(tǒng)等[32]。

2.2 革蘭氏陽性菌的群體感應系統(tǒng)(AIP)

革蘭氏陽性菌的信號分子為寡肽類(autoinducing peptides, AIPs)，它的結構與AI-1有所不同，是由自身分泌的經(jīng)過修飾加工的前導肽。AIPs不能自由出入細胞，需要在ABC轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的協(xié)助下才能穿過細胞壁，且具有密度依賴性的特點，當累積到一定濃度閾值時，被膜上的AIP信號識別系統(tǒng)則會啟動相應調(diào)控機制[33]。革蘭氏陽性菌的QS系統(tǒng)對細菌的多種行為都有調(diào)控，如調(diào)控金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)的外毒素分泌[34]，調(diào)控枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)芽孢的產(chǎn)生[35]，調(diào)控突變鏈球菌(S.mutans)生物被膜的形成[36]。

2.3 細菌種屬間的群體感應系統(tǒng)

細菌種屬間存在另一類信號分子AI-2(Autoinducer-2)，用于不同種屬細菌之間的相互交流。細菌通過環(huán)境中AI-2濃度了解環(huán)境中自身和其他細菌的數(shù)量，以此來調(diào)控自身表型的表達。AI-2類信號分子是由LuxS蛋白質(zhì)催化合成的呋喃酮酰硼酸二酯(furanosyl borate diester)，特征基因為一段長度約500 bp的具有保守性的luxS基因[37]。研究表明牙齦卟啉單胞菌(Porphyromonasgingivalis)生物被膜的形成受到luxS基因的調(diào)控[38]。

2.4 其他群體感應機制

除此之外，細菌還存在另一些群體感應系統(tǒng)，如在一些腸道共生細菌、腸致病性大腸桿菌等革蘭氏陰性菌中發(fā)現(xiàn)的以人類產(chǎn)生的腎上腺素/去甲腎上腺素為信號分子的AI-3型群體感應系統(tǒng)[39]，在銅綠假單胞菌中發(fā)現(xiàn)的喹諾酮類信號分子[40]，在弗氏檸檬酸桿菌(Citorbacterfreundii)的培養(yǎng)上清中提取的二酮哌嗪類化合物DKPs(diketopiperazine)[41]，在霍亂弧菌(Vibriochoierae)和哈維氏弧菌(Vibrioharveyi)中發(fā)現(xiàn)的CAI-1型群體感應系統(tǒng)[42]。

3 生物被膜與群體感應的關系

根據(jù)生物被膜的形成過程，常見的控制生物被膜的方法主要有以下幾種：阻止微生物黏附、抑制生物被膜的形成及清除已形成的生物被膜，常用的方法有運用物理超聲法去除生物被膜、運用生物電效應與抗生素聯(lián)合治療被膜菌感染、降解生物被膜的細胞外基質(zhì)、運用噬菌體抑制細菌生物被膜的生長、抑制細菌細胞間的信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)(即群體感應系統(tǒng))，本文主要介紹通過群體感應抑制生物被膜形成的方法[43-44]。

3.1 生物被膜與群體感應的關系

1998年，Davies等[45]在Science中描述了銅綠假單胞菌las系統(tǒng)在細菌生物被膜形成中的作用，首次表述了QS與生物被膜關系。隨著相關研究的擴展和深入，QS系統(tǒng)在生物被膜形成中的調(diào)控機制也逐漸清楚。生物被膜的形成受到多種因素的影響，有研究表明在細菌由浮游態(tài)向生物被膜態(tài)轉(zhuǎn)變的過程中存在著許多聯(lián)系緊密的信號傳導通路，其作用是協(xié)調(diào)細菌之間的各項生理活動和基因的表達，影響其致病性與耐藥性以趨利避害[46]。群體感應系統(tǒng)是目前備受關注的細菌生物膜內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)，QS在不同細菌中的共同調(diào)控位點即為生物被膜的形成與抗性[47]。當環(huán)境條件不利于細菌生長時，細菌間能夠通過QS系統(tǒng)傳遞信息，建立壁壘(生物膜)并進行頑固化來適應不利條件。如果群體感應系統(tǒng)缺失，形成的生物膜就會變得稀薄。QS系統(tǒng)除了影響成膜菌的數(shù)量外，對細菌生物膜胞外多糖聚合物(EPS)的含量以及細胞表面的疏水性(hydrophobicity)都有不同程度的影響。

目前的研究結果表明，在生物被膜形成的3個階段中都有QS參與。洋蔥伯克霍爾德菌(Burkholderiacepacia)H111的cepI/R QS系統(tǒng)可以調(diào)控細菌生物被膜成熟[48]，嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)的ahyR/I acyl-HSL QS系統(tǒng)對生物被膜成熟是必需的[49]，霍亂弧菌用QS調(diào)控胞外多糖的產(chǎn)生，胞外多糖用vps操縱子編碼，可以調(diào)控細菌的聚集和表面附著[50]。

在群體感應系統(tǒng)中，各類信號分子在調(diào)控生物被膜的形成中都起到非常重要的作用。郭紅[51]報道凡納濱對蝦中的優(yōu)勢腐敗菌不動桿菌Aci-1和Aci-2產(chǎn)生的AHLs可以調(diào)控其生物被膜的形成。信號分子Autoinducers-2(AI-2)作為革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌共同識別的一類通用信號分子，在調(diào)控混合菌生物被膜的形成中具有重要作用[52]。Barrios等[53]發(fā)現(xiàn)液化沙雷式菌(Serratialiquefaciens)和霍亂弧菌(Vibriocholera)的生物被膜形成過程中的細胞聚集以及外聚合物的合成分別受群體感應信號分子AI-2的調(diào)控。王娜[54]研究發(fā)現(xiàn)金黃色葡萄球菌生物被膜的形成受到QS調(diào)控。金黃色葡萄球菌的agr操縱子中的agrD編碼自誘導物(autoinducer, AI)從而編碼QS，當AI積累到一定閾值時，agrD通過TCS AgrCA控制小的非編碼RNA-RNAIII的表達，從而使生物被膜形成必需基因黏附素的表達下調(diào)。

3.2 利用群體感應抑制劑(QSI)調(diào)控生物被膜的形成

由于生物被膜的形成在衛(wèi)生醫(yī)療以及食品安全等領域具有嚴重威脅，對此科研人員已做了大量抑制生物被膜的形成的研究，比如利用抗菌肽、香精油類等抑制生物被膜的形成[55-56]。群體感應抑制劑(QSI)是一種防治生物被膜形成的有效方法。QSI以抑制細菌的群體感應系統(tǒng)為靶點，主要分為肽類化合物、非肽類小分子化合物(分為天然來源與人工合成兩類)和蛋白質(zhì)等。肽類化合物主要為針對革蘭氏陽性菌利用的自誘導分子(小分子多肽AIP)而產(chǎn)生的AIP類似物。天然非肽類QSI可從高等植物、動物組織及一些微生物所產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物中提?。蝗斯ず铣煞请念怮SI主要分為AHL類似物、溴化呋喃酮類似物、AI-2同系物等。蛋白質(zhì)類QSI主要分為QS猝滅酶和QS猝滅抗體兩類[57]。

細菌群體感應系統(tǒng)功能異常直接影響生物被膜的形成。研究表明由銅綠假單胞菌的Lasl和rhll突變體形成的生物被膜，其對抗生素的敏感性遠強于標準菌株的生物被膜，與后者相比，前者形成的生物被膜非常不穩(wěn)定，生物被膜內(nèi)的大多數(shù)細菌易消散、脫離，其原因是由于銅綠假單胞菌的Lasl和rhll突變體中細菌存在不利于生物被膜形成的顫動能力缺陷[58]。葡萄球菌引起的感染疾病大多與細菌生物被膜形成有關。Kiran等[59]指出葡萄球菌QS系統(tǒng)中激活肽RAP活性被anti-RAP、anti-TRAP抗體等抑制時，其毒性也被抑制。當靶分子TARP沒有被表達或磷酸化時，細菌就無法黏附形成生物被膜，從而不能產(chǎn)生毒性引起感染疾病。Brackman等[48]間接證實了伯霍爾德桿菌屬(Burkholderia)的群體感應系統(tǒng)調(diào)控其生物被膜的形成，研究發(fā)現(xiàn)以肉桂醛、白藜蘆醇為群體感應抑制劑可以影響生物被膜的黏附能力。Lee等[60]報道了3-吲哚乙腈可以減少大腸埃希菌O157：H7細菌生物被膜的形成和銅綠假單胞菌毒性因子的表達。

4 結論與展望

綜上所述，細菌生物被膜的形成是一個復雜的系統(tǒng)工程，受到多種信號分子的調(diào)控。QS對革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌生物被膜的形成均有重要作用，并且在生物被膜的形成階段始終伴隨QS的調(diào)控，所以干擾QS系統(tǒng)將成為抑制生物被膜的有效手段。QSI來源于天然或人工合成的小分子化合物，作用是競爭性干擾或破壞AI與受體蛋白的結合過程，降低AI在細菌中的濃度閾值，影響QS系統(tǒng)最終達到抑制生物被膜的目的。未來應加大對QS調(diào)控生物被膜的研究，尋找更多能夠抑制細菌生物被膜的QS抑制劑，并對抑制機理進行更深入透徹的研究，為徹底治療細菌生物被膜感染性疾病以及防治生物被膜對食品加工造成的災害性污染帶來新希望。

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Research progress of bacterial biofilm and its relationship with quorum sensing

LI Tingting1,GUO Jingwen2,LI Jianrong2*,FANG Xubo3,MOU Weili4,MA Yongjun5, LAO Minjun5, SHEN Lin6

(1.College of Life Science, Dalian Minzu University, Dalian 116600, China; 2. Liaoning Provincal Key Laboratory of Food Safety, Food Science Research Institute, Bohai University, Jinzhou 121013, China; 3. Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 4. Penglai Jinglu Fishery Co.,Ltd,Yantai 265600,China; 5. Zhejiang Xingye Group, Zhoushan 316022, China; 6.Dalian Donglin Food Co., Ltd, Dalian 116007, China )

Bacterial biofilm is one of the important mechanisms of the formation of bacterial resistance. Biofilm is the main reason that many infectious diseases are difficult to control, and it is also a major source of pollution in the process of food processing. In the biofilm formation process, the quorum sensing system plays an important role. Based on the existing theory and research, the characteristics of bacterial biofilm and the role of population sensing system in bacterial biofilm formation were reviewed in order to provide a new study idea for the inhibition of biofilm formation by population induction inhibitors. [Chinese Fishery Quality and Standards, 2017, 7(1):1-7]

bacteria; biofilm; quorum sensing; relationship

LI Jianrong, lijr6491@163.com

10.3969/j.issn.2095-1833.2017.01.001

2016-10-31；接收日期：2016-12-10

國家自然科學基金(31301418)；中國博士后科學基金(2014M552302)

李婷婷(1978-)，女，博士，副教授，碩導，研究方向為水產(chǎn)品貯藏加工及質(zhì)量安全，tingting780612@163.com 通信作者：勵建榮，博士，教授，博導，研究方向為水產(chǎn)品和果蔬貯藏加工及食品安全，lijr6491@163.com

S984.1+1

A

2095-1833(2017)01-0001-07