蔡小林，潘介春，周煜棉，劉紅紅

(廣西大學 農學院，廣西 南寧 530004)

荔枝落果研究進展

蔡小林，潘介春*，周煜棉，劉紅紅

(廣西大學 農學院，廣西 南寧 530004)

荔枝(LitchichinensisSonn)是亞熱帶重要的常綠經濟果樹，但是荔枝落果現象非常嚴重，平均最終坐果率5%左右。綜述了前人的研究結果，認為荔枝落果依品種不同有3～4次高峰；荔枝開花習性的缺陷是落果的主要原因，而胚與胚乳及果柄發(fā)育的不完善和礦質元素、碳水化合物、激素及多胺含量的不充足是落果的內在原因，不利環(huán)境因素(低溫寡照、陰雨連綿)進一步誘發(fā)荔枝幼果脫落；有關荔枝落果分子生物學研究較少，相關研究也不夠深入；培養(yǎng)健壯充實的結果母枝是保證花穗正常發(fā)育，減少早期落果的基礎，花果期進行適當的環(huán)割、環(huán)剝及恰當的水肥管理和噴施植物生長調節(jié)劑是減少中后期落果的有力手段。并根據現階段荔枝落果研究中存在的問題，提出了相應的建議與解決辦法，以期為荔枝落果的進一步研究提供參考。

荔枝；落果；果柄結構；激素；礦質元素

荔 枝 (LitchichinensisSonn) 為 無 患 子 科(Sapindaceae) 荔枝屬 (Litchi) 熱帶亞熱帶常綠果樹。我國是荔枝的原產國，也是第一大生產國。荔枝果實鮮美，營養(yǎng)豐富，有很高的經濟價值，但荔枝花多果少，素有“荔枝愛花不惜子”之說，落果現象非常嚴重。Stern等[1]估計一顆中等大小的樹(227株/hm2)大約有6萬朵雌花，最高產果園的產量目前只有14 t/hm2,也就是說每棵樹只能結果大約2500個(每個20 g計)，因此高產園平均最終坐果率只有4%。荔枝落果嚴重制約著荔枝優(yōu)質和豐產，也直接影響果農種植積極性。因此，前人有關荔枝坐果落果方面開展了大量研究，但是主要集中在碳水化合物[2-3]、礦質元素[5-6]、激素[7-8]、多胺[9-11]等方面，而有關荔枝落果分子生物學上的研究近幾年才剛剛起步，相關文獻只見3～4篇[12-14]。本文從影響荔枝落果內外因素著手，分析了荔枝品種與開花習性、荔枝果柄結構、內部營養(yǎng)、激素及外部環(huán)境因子對荔枝落果的影響，并根據現階段荔枝落果研究中存在的問題，提出了相應的建議與解決辦法，以期為荔枝落果的進一步研究提供參考。

1 荔枝品種及開花習性與落果

1.1 荔枝品種與落果

眾多研究調查發(fā)現，荔枝不同品種間落果現象存在差異。范妍等[15]比較分析了嶺豐糯、糯米糍和懷枝3個荔枝品種的累積落果率，3個品種的累積落果率隨果實發(fā)育進程而持續(xù)升高，但不同時期落果率差異較大。在印度，Mitra等[16]對15個荔枝品種的落果動態(tài)進行了觀察比較，發(fā)現其中Kasba落果最嚴重，Early Muzaffarpur的落果最輕，它們的最終坐果率分別只有1.38%和4.75%，其他品種則介于這兩者之間。

荔枝不同品種的落果現象總體上表現出3～4次生理高峰，且各高峰期發(fā)生的機理較為一致：第1次高峰期出現主要是因為授粉受精不良以及二期雄花比例太大；第2次高峰發(fā)生在幼果期，受精不良而導致胚乳發(fā)育受阻后胚發(fā)育終止；第3次在果實膨大期出現，果肉組織迅速發(fā)育而導致樹體營養(yǎng)失調，樹體通過落果的形式進行自我調控[8,15,17-18]。此外，對于種子敗育型的焦核品種以及無核荔枝[19-21]，還有一次采前落果高峰(第4次)，大約在采前10 d左右。

1.2 開花習性和開花類型的差異與落果

荔枝前期落果與授粉受精質量的好壞存在密切的關系。而荔枝的花屬于混合花序，是聚傘花序圓錐狀排列的花穗，雌雄同株同穗，異花異熟。李建國[22]根據其開放過程分為3種開花類型：單次異熟型、單次同熟型、多次同熟型，其中單次異熟型因雌雄花錯開開放，不利于授粉受精。

開花習性的缺陷是荔枝落果的重要內因之一，這些缺陷包括花穗過長、花量過大(尤其是第二期雄花)、雌花比例低、開花期短以及雌雄花開放間隔長和相遇期短等。試驗表明第二期雄花大量集中開放，過度消耗了結果母枝的營養(yǎng)成分也是落果原因之一[23]。

此外，雌雄花比例失調也是荔枝坐果率低的原因。多數調查研究發(fā)現，荔枝雌花比例遠小于雄花，如陳杰忠等[24]調查發(fā)現，三月紅的雌花比例為17.98%、妃子笑9.02%、黑葉12.29%、懷枝23.96%。林可濤[25]觀察統計表明：懷枝雌花量為18.3%～27.4%,大造為5.6%～19.3%。

2 荔枝果實脫落機理

2.1 荔枝胚與胚乳發(fā)育與落果

胚與胚乳發(fā)育的協調發(fā)展,是胚發(fā)育成正常種子的必要條件,而正常種子的形成又是正常坐果的前提,因此，胚與胚乳發(fā)育協調對于坐果有重要意義。早期主要通過觀察荔枝胚乳和胚發(fā)育與落果的關系，呂柳新等[26-28]對荔枝胚胎發(fā)育過程及其落果關系進行了初步觀察，發(fā)現荔枝第1、2次脫落的幼果多數胚珠萎縮，胚乳干枯，認為胚乳發(fā)育受阻，使原胚發(fā)育停頓是導致落果的直接原因。邱燕萍等[17]發(fā)現第2次落果高峰期,正值心形胚迅速形成階段,而胚囊的游離核已被大量吸收,胚乳退化,種皮、果皮迅速生長,胚乳的退化、驟減是此期落果的原因之一。而李建國等[29]以種子正常型白蠟荔枝品種，通過針刺抽取液態(tài)胚乳的試驗,直接證實了液態(tài)胚乳的正常發(fā)育是保證胚和果實正常發(fā)育的重要前提。

胚的正常發(fā)育與落果關系的生理機制：胚是內源激素生產中心，胚乳的迅速消失和胚的不正常發(fā)育造成生長促進類激素水平的急劇降低是連續(xù)性生理落果的主要原因[7-8]。有研究表明，從授粉受精到胚胎發(fā)育的過程中，很多因素都會影響胚胎的早期發(fā)育，如赤霉素過多會導致胚囊退化，多胺能延長胚珠壽命和有效授粉時期，子房內的淀粉貯藏物對胚珠的生長有重要影響[30]。

2.2 果柄結構與落果

果柄具有支撐果實生長和運輸果實營養(yǎng)的作用，果柄結構發(fā)育與果實生長發(fā)育及果實脫落存在一定關系。張大鵬[31]通過對荔枝種子發(fā)育各階段中落果與坐果果柄進行解剖觀察表明，落果果柄各組織、細胞的數量和分化速度均不及坐果果柄。寇琳羚[32]觀察發(fā)現荔枝花柄離區(qū)皮層細胞分裂速度遠不及近軸端和遠軸端的細胞，花后20 d果柄離區(qū)細胞為14～16層，且較周圍細胞小、排列緊密、細胞質濃厚，進行不等分裂。

2.3 營養(yǎng)物質與落果

2.3.1 礦質元素 前人研究表明，荔枝落果與樹體礦質元素水平有密切關系[33]。邱燕萍等[2]通過對糯米糍荔枝果實發(fā)育期間葉片和果實的N、P、K、Ca、碳水化合物的營養(yǎng)測定,發(fā)現荔枝落果與N、K含量變化關系密切，前期落果與N、后期落果與K的關系更大，并發(fā)現脫落果Ca含量顯著低于正常果，而整個發(fā)育過程中對P的需求變化平穩(wěn)。楊苞梅等[34]對荔枝葉片全年礦質元素變化分析表明，荔枝周年養(yǎng)分需求波動較大，不同時期各個礦質元素含量存在差異，其中鉀、磷、氮、硼、硫等對坐果影響較大，而鉬含量在整個生育期穩(wěn)定在較低水平。葉榮等[35]對桂東南地區(qū)荔枝種植園調查，分析了荔枝生長與結果期對營養(yǎng)元素的需求，結果表明，荔枝結果期的特需營養(yǎng)元素為P、Mg、Mo、Cu、Zn、K；Ca、Si、B為荔枝結果早期特需營養(yǎng)元素；Cu、Fe、K為荔枝結果后期特需元素。此外，鄧義才等[5]通過對荔枝施鉀肥試驗表明，鉀元素可增強荔枝光合效能，提高果實發(fā)育所需的碳水化合物營養(yǎng)的積累水平，從而顯著減少果實脫落。

2.3.2 碳水化合物和蛋白質 碳水化合物是荔枝開花和坐果的重要營養(yǎng)因子，溫帶落葉果樹的開花和坐果完全依賴于休眠后的樹體碳素儲備，而亞熱帶常綠果樹是通過葉片進行光合作用以及樹體碳素儲備2個方面來支持其開花和坐果。袁煒群等[3]研究表明，荔枝果實發(fā)育對樹體碳素營養(yǎng)依賴存在階段性，表現為早期依賴而中后期幾乎不依賴。碳素營養(yǎng)的供不應求是荔枝早期嚴重落果的原因之一。饑餓脅迫表明，碳水化合物等營養(yǎng)條件的短缺會造成大量幼果脫落[33]。

荔枝果實是庫力強大的營養(yǎng)器官，需要保證充足的“源”供應，才能滿足荔枝果實強大庫力的需求[4]。而荔枝坐果在很大程度上依賴當時光合產物的供應而非葉片等養(yǎng)分貯藏器官的供應[36]，因此荔枝葉果比值必須相當高才能保證正常坐果，這可能與荔枝低光合速率有關。袁榮才等[4]通過“去葉”消除當時光合產物的“源”和“噴DCMU”抑制當時光合而保存了貯藏同化產物的“源”，2種處理對降低坐果的效應無顯著差異也證實了這點。王艷[14]也通過環(huán)剝去葉處理，發(fā)現荔枝果皮與種子的蔗糖、葡萄糖、果糖含量降低，處理后7 d的果實累積落果率達到90%，顯著高于對照(28%)。

氨基酸對雌雄蕊的發(fā)育也起著重要作用，提高雌雄比可以減少落果率。肖華山等[37]研究發(fā)現，荔枝雄蕊的氨基酸含量比雌蕊的低，相差1倍左右，荔枝花穗氨基酸積累多，有利于雌花發(fā)育，在發(fā)育的雄蕊中，脯氨酸含量急劇增加，脯氨酸在花粉的生理活動中起著重要作用。

2.4 內源激素與落果

果實發(fā)育、生理落果與內源激素關系的研究中,較為一致的觀點是:生長促進物質IAA、GAs、CTKs的增多和生長抑制物質ABA的減少,有利于果實的正常發(fā)育和坐果，反之，IAA、GAs、CTKs下降和ABA升高,則容易導致果實脫落。

生理落果可能決定于各種內源激素之間的平衡關系,特別是生長促進物質和生長抑制物質之間的平衡起著重要的作用。邱燕萍等[7]首次引入內源激素平衡(IAA+GAs+CTK)/ABA概念,比較分析了荔枝3種類型果實(大核、小核、無核)內源激素平衡的動態(tài)變化，并揭示了坐果期低水平的IAA、GA、相對較低的(IAA+GAs+CTK)/ABA值是小核品種嚴重生理落果的主要原因。向旭等[8]從荔枝胚胎發(fā)育進程與內源激素角度，探討了“糯米糍”4次生理落果的原因，第1次因授粉受精不良導致的生長促進類激素尤其是CTK水平過低；高水平的ABA誘導了胚乳等營養(yǎng)器官的解體,胚乳的解體造成內源生長促進類激素的急劇下降,是第2次生理落果高峰期的主要原因；第3次由于胚的不正常發(fā)育,部分幼果內源IAA、GAs和CTK水平下降過低,使ABA/(IAA+GAs+CTK)失去平衡而導致脫落；第4次發(fā)生在假種皮(果肉)迅速生長期,與種皮和假種皮ABA升至高水平有關。

果柄離區(qū)乙烯釋放的增加往往誘導果實的脫落?？芰樟鏪2]采取環(huán)剝去葉對荔枝進行饑餓脅迫處理，果實中乙烯釋放率在處理后第1天起，落果率在處理后第2天起顯著高于對照，乙烯產生高峰出現在落果高峰前一天，累計落果率達88%，而對照不足10%。季作梁等[6]也測得謝花后40～50 d乙烯含量出現一個高峰，也正是第3次落果高峰期。

2.5 多胺與落果

多胺與果實發(fā)育及坐果關系密切，果實脫落發(fā)生在體內多胺水平較低的時候。前人在蘋果[11]、臍橙[38]均發(fā)現生理落果期內多胺含量呈降低趨勢。陳杰忠等[9]對糯米糍荔枝果實發(fā)育期間內源多胺含量動態(tài)變化研究發(fā)現，多胺處理顯著提高了坐果率,在第3次落果期,對照果實果皮的SPD、SPM含量明顯低于2處理果實。蔣學美[10]試驗認為荔枝嚴重的落花落果現象與其子房中低水平的SPD和PUT含量有關。Mitra等[39]對10年生Bombai荔枝花前噴布二氯多胺后各處理的坐果率均得到了提高。

3 環(huán)境因子與落果

荔枝坐果很大程度依賴當時光合產物的供應而非樹體碳素營養(yǎng)的儲備，因此光照對荔枝坐果具有重要的作用。荔枝屬于低光合效率樹種，荔枝樹明顯的外圍和冠幕頂層結果和農諺中“向陽荔枝，背日龍眼”，這也說明荔枝對光照依賴程度[4]。荔枝每年4～5月間開花坐果，正值持續(xù)低溫陰雨寡照天氣，花期阻礙了蜂媒傳粉而造成授粉受精不良，且陰霾天氣常常大大減少了樹體所獲日輻射量，光合作用嚴重減弱而導致饑餓脅迫，造成胚異常或胚中途敗育，誘發(fā)嚴重生理落果[4,40]

溫度是影響開花授粉的主要因素，荔枝小花在10 ℃以上才開始開放，18～27 ℃開花最盛，29 ℃以上開花減少，即使能開花也不一定的能授粉。氣溫≤16 ℃時花粉不萌發(fā),22～26 ℃為最適宜[41]。對異常年份的荔枝落果分析，普遍認為暖冬抑制花芽形態(tài)分化，“沖梢”嚴重，養(yǎng)分被大量消耗，花器官發(fā)育時間縮短，營養(yǎng)積累少，花質偏差，雌雄比例低。此外，黃汝紅等[40]分析認為荔枝果實膨大期，氣溫急劇上升，加速了樹體各項生理活動的進行，樹體來不及適應，通過大量落果進行調節(jié)。

此外，空氣濕度對受精坐果也至關重要。林國沖等[41]對高州地區(qū)2011年荔枝花期在“好天氣”下坐果率偏低的原因進行了分析，認為荔枝花期需要一定的日照、適宜的氣溫和較大的空氣濕度，三者缺一不可。而邱金淡等[42]研究了果園土壤積水對糯米糍荔枝葉片光合作用系統以及抗氧化酶系統造成嚴重影響，加重了結果樹落果。

4 果實脫落分子生物學研究

荔枝果實的脫落是非常復雜的生物學過程，受到多種因子調控，并且各因子之間相互作用，調節(jié)果實脫落。荔枝落果的研究主要集中在栽培生理方面，分子生物學上的相關研究剛剛起步，并進展緩慢。彭剛[43]通過研究了荔枝落果過程中果柄離區(qū)PG基因家族和PME基因家族各成員的表達變化規(guī)律。并通過外源噴施乙烯利和2,4-D調控果實脫落，差異基因表達分析認為Lc-eg1是負責幼果脫落的關鍵基因之一。吳建陽等[12]對“黑葉”荔枝花后30 d噴施100 mg/L萘乙酸促進幼果脫落，用RT-PCR和RACE擴增技術相結合的方法分析并克隆出可能與荔枝幼果脫落有關的一個關鍵基因，ACC氧化酶基因Lc-ACO1。王艷[14]通過環(huán)剝去葉導致荔枝饑餓脅迫，采用基因表達譜測序(RNA-Seq)技術篩選出荔枝果實脫落相關的差異基因2200個，通過qRT-PCR表達驗證發(fā)現56個基因響應饑餓脅迫誘導的荔枝幼果脫落調控。此外，寇琳羚[32]運用原位末端標記技術對環(huán)剝去葉處理離區(qū)中DNA片段化檢測表明細胞程序性死亡參與荔枝幼果脫落過程。

5 荔枝落果調控

在荔枝果實整個發(fā)育過程中，都有果實脫落，一般坐果率只有2%～12%[44]。目前，針對荔枝保果主要是結果母枝的培養(yǎng)和花果期水肥管理，其中，結果母枝的培養(yǎng)是基礎。在適當時期進行采后修剪，給予合理的養(yǎng)分與水分管理，培育適時和高質量的結果母枝。研究表明，荔枝結果母枝粗度與坐果關系密切，且隨結果母枝粗度增加，每穗果數同時增加[45-46]，這對于培育高產結果母枝提供了一定的量化指標。其次，在開花結果期，根據花量情況進行花穗短截和疏花，謝花后可根據品種和樹勢等運用樹干環(huán)切、環(huán)剝或螺旋環(huán)剝、水肥管理和應用植物生長調節(jié)劑等技術措施?？傊?，其作用就是調節(jié)適度花穗花量，充足供應營養(yǎng)，合適的雌雄比例，為良好的授粉受精提供營養(yǎng)條件，為幼果的正常生長提供物質基礎。

已有研究表明，噴施外源生長促進類激素可以減少果實脫落率。噴施NAA和GA3、CPPU、ZR對采前落果較嚴重的A4無核荔枝，顯著降低了采前落果率[19-20]。CTK在荔枝果實發(fā)育前期(第2～3周內)起重要作用。外源噴施BA對荔枝保果試驗，結果表明：僅謝花后第6天使用才能獲得顯著效果[4]。在實際生產中，噴施5 mg/L 2,4-D、30～50 mg/L “920”和50 mg/L細胞分裂素[47]用于減少并粒期幼果脫落和促進果皮的生長。在農藝措施方面，花穗短截[48]、果穗套袋[49]、環(huán)割和環(huán)剝[50-51]以及合適比例的氮磷鉀肥與微量元素配施[23,44]有利于花穗及幼果的發(fā)育而減少脫落。

6 問題與展望

荔枝嚴重落果是亟待解決的問題，其影響果農種植積極性，制約著荔枝產業(yè)的發(fā)展。目前，國內外對荔枝落果已經進行了大量的研究工作，但是關于荔枝落果的研究還存在著一些問題，主要有以下幾點。

(1)目前針對荔枝落果的調查采用的是比較粗略的人工計數，與實際值存在一定偏差，不能直觀反映荔枝落果的實際情況，并且以往落果調查只進行一個或數個品種，缺乏在同一氣候環(huán)境、土壤條件下，不同品種間落果規(guī)律的直觀比較。

(2)荔枝落果受品種、氣候條件和掛果量等多因素影響的結果，而目前對荔枝落果的研究中，大部分只考慮其中一種或幾種因素對落果的影響，缺乏多因子交互作用影響的研究。因此可以建立人工氣候大棚，研究環(huán)境控制條件下，多因子交互作用對落果的影響。

(3)在荔枝落果方面，前人研究主要集中在營養(yǎng)和激素含量和荔枝落果的關系以及脫落過程中發(fā)生的各種細胞壁降解酶活性及作用等方面，而荔枝果實脫落是遺傳因素的外在表現，荔枝落果相關的分子水平研究寥寥無幾，與其他植物落果或器官脫落中的相關研究相比，存在較大差距。如番茄離區(qū)發(fā)育由MADS-box家族J(Jointless)基因控制[52]。離區(qū)發(fā)育基因在水稻中的研究也很多。早期QTL遺傳分析發(fā)現水稻落粒性由顯性基因SH4控制，并定位于水稻第4染色體的1.7 kb范圍內，Konishi等[53]通過互補實驗證明單個QSH1就可以影響離區(qū)的發(fā)育，后來的研究發(fā)現QSH1是由SNP(single nucleotide polymophism)控制的順式作用元件突變引起。而最近又發(fā)現新的水稻落?；騍PR3，其突變后引起水稻散穗，而且容易落粒[54]，而上述植物主要是模式植物，在荔枝器官脫落分子研究上幾乎空白。

(4)發(fā)掘坐果或果柄結構發(fā)育特異的荔枝種質資源。若能獲得坐果率極高或果柄結構突變的荔枝特色材料，將有利荔枝落果調控的分子水平研究，極大地促進了人們對荔枝果實脫落的理解和認識。

(5)基于荔枝落果對營養(yǎng)物質和植物激素的響應，有針對性地研究一些特異的基因，探索荔枝落果的生理和分子生物學機理。眾多學者研究認為，荔枝庫力強大，需要充足的“源”才能滿足其生長發(fā)育，而果實碳水化合物積累主要來源當時葉片光合產物的合成，然后經過維管束韌皮部運輸。因此，研究荔枝果實發(fā)育過程中可溶性糖的合成、轉運機制對荔枝坐果有重要意義。

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(責任編輯：曾小軍)

Research Progress in Fruit Drop of Litchi

CAI Xiao-lin, PAN Jie-chun*, ZHOU Yu-mian, LIU Hong-hong

(College of Agronomy, Guangxi University, Nanning 530004, China)

Litchi (LitchichinensisSonn) is an important subtropical evergreen and commercial fruit tree. However, litchi fruit shedding is very serious, and the final average fruit-setting rate is only about 5%. This paper summarizes the previous research results. The fruit shedding of various litchi varieties has three or four peaks. The main reason for the fruit drop of litchi is the defect of its flowering habit; the internal reasons for it are the imperfect development of embryo, endosperm and carpopodium, and the insufficient contents of mineral elements, carbohydrate, hormone and polyamine; the adverse environmental factors (low temperature, few sunlight, lasting wet weather) further induce the young fruit drop of litchi. Few studies on litchi fruit drop have been done by means of molecular biological techniques, and the related researches are not too deep. Cultivating healthy, strong and fully-developed fruiting mother branches is the basis of ensuring the normal development of panicles and reducing the fruit drop at earlier stage. The proper ringing and girdling, the appropriate water and fertilizer management, and spraying plant growth regulators in flowering and fruiting period are the powerful means to decrease the fruit drop in mid-late period of fruit development. According to the existent problems in the present litchi fruit drop researches, this paper proposes corresponding suggestions and solutions, for the sake of providing reference for the further research of litchi fruit drop.

Litchi; Fruit drop; Carpopodium structure; Hormone; Mineral element

2016-06-30

現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設(廣西荔枝龍眼創(chuàng)新團隊)項目(nycytxgxtd-03-12)。

蔡小林(1991─)，男，碩士研究生，研究方向為果樹栽培與生理。*通訊作者：潘介春。

S667.1

A

1001-8581(2017)01-0026-06