劉 華,張丹桔,張 健,楊萬勤,李 勛,張 艷,張明錦

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,四川生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室, 成都 611130

馬尾松人工林林窗大小對四種凋落葉質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放的影響

劉 華,張丹桔,張 健*,楊萬勤,李 勛,張 艷,張明錦

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,四川生態(tài)林業(yè)工程重點實驗室, 成都 611130

馬尾松人工林喬木層植物凋落物的分解對林地養(yǎng)分平衡和系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有重要意義,并可能受不同大小林窗下微環(huán)境差異的影響。采用凋落物袋分解法,以馬尾松(Pinusmassoniana)人工林人為砍伐形成的7個不同大小林窗(G1：100 m2、G2：225 m2、G3：400 m2、G4：625 m2、G5：900 m2、G6：1225m2、G7：1600 m2)為研究對象,林下(G0)為對照,研究林窗大小對紅椿(Toonaciliata)、楨楠(Phoebezhennan)、香樟(Cinnamomumcamphora)和馬尾松4種鄉(xiāng)土樹種凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響。結(jié)果顯示：1)林窗大小(G0—G7)顯著影響林窗中心放置的紅椿和楨楠凋落葉N和P釋放率、香樟凋落葉失重率和N、P、K釋放率以及馬尾松凋落葉P和K釋放率。相對于林下,中小型林窗(G1—G4)的凋落葉失重率和N、P釋放率明顯較大,而大型林窗(G6—G7)的凋落葉K釋放率明顯較大。2)林窗內(nèi)放置位置顯著影響紅椿、楨楠和馬尾松凋落葉的K釋放率及香樟凋落葉的P釋放率。紅椿和楨楠的凋落葉K釋放率從林窗中心到邊緣顯著減少,而馬尾松凋落葉K釋放率及香樟P釋放率從林窗中心到邊緣顯著增加。3)4種凋落葉類型中,紅椿凋落葉分解最快,其分解50%和95%所需時間分別為5.29和23.14個月。上述結(jié)果表明,林窗大小和林窗內(nèi)位置對凋落物質(zhì)量損失及其養(yǎng)分釋放具有顯著影響,但影響大小及趨勢隨物種初始基質(zhì)質(zhì)量的差異具有明顯變化,研究結(jié)果為亞熱帶低山丘陵區(qū)馬尾松人工低效林的科學經(jīng)營及管理提高了一定的科學依據(jù)。

林窗面積；馬尾松人工林；失重率；養(yǎng)分淋溶；凋落葉特征

干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的驅(qū)動力,連續(xù)不斷的森林干擾決定了林分的結(jié)構(gòu)和組成,其中,林窗是森林干擾中最常見的方式之一。林窗形成后對森林生境、植物群落、土壤動物、菌根及微生物量等產(chǎn)生重要影響,從而改變森林生態(tài)格局[1]。而且林窗的大小直接影響著林窗的光照、溫度和其它生態(tài)環(huán)境因子,從而影響森林養(yǎng)分循環(huán)等過程[2]。迄今,國內(nèi)對林窗大小的研究主要涉及林窗內(nèi)環(huán)境、林下植被多樣性、植被恢復(fù)與演替的影響等方面[3],而關(guān)于林窗大小對森林凋落物質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響的研究報道較少。理論上,林窗面積越大,淋溶以及光降解作用越大,促進凋落物的分解[4]。然而,在亞熱帶森林研究中發(fā)現(xiàn),小林窗下凋落物的損失率較大[5]。也有研究發(fā)現(xiàn),林窗大小對凋落物分解無顯著影響[6]。導(dǎo)致上述研究差異的原因可能在于氣候和凋落物基質(zhì)質(zhì)量的差異。林窗面積決定了到達林窗地表的太陽輻射強度以及降水量,而林窗內(nèi)不同位置因樹冠的遮擋對上述環(huán)境因子能起到再分配作用。故此,林窗面積及林窗內(nèi)不同位置可能綜合影響凋落物的分解。馬尾松(Pinusmassoniana)是我國亞熱帶地區(qū)最重要的造林樹種之一,分布廣、適應(yīng)性強、耐干旱與瘠薄。但馬尾松人工純林存在一系列的生態(tài)問題,如密度過大、林分結(jié)構(gòu)單一、生物多樣性低、地力衰退等,林窗干擾是改造低效人工林的主要技術(shù)手段[3]。為此,本實驗選擇宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)馬尾松(Pinusmassoniana)人工低效林為研究對象,研究林窗大小對當?shù)剜l(xiāng)土樹種紅椿(Toonaciliata)、楨楠(Phoebezhennan)、香樟(Cinnamonumcamphora)和馬尾松4種凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響,以期進一步認識馬尾松人工林的養(yǎng)分動態(tài)循環(huán)特征,并為該地馬尾松人工林生態(tài)經(jīng)營及管理提供科學依據(jù)。

1 實驗方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省宜賓市高縣境內(nèi)(28°40′21″—28°42′44″N，104°35′00″—104°39′13″E),氣候類型屬中亞熱帶濕潤季風氣候,年均溫18.1 ℃、年降水量1021.8 mm,氣候溫和,雨量充沛,立體氣候明顯。該研究樣地選自于來復(fù)轄區(qū)內(nèi)川云中路毛顛坳的人工馬尾松林,海拔高度400—550 m,土壤為山地黃壤。選擇地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位等相同或相近的42年生的馬尾松人工林為研究樣地。馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)簡單,喬木以馬尾松為主,郁閉度為0.7—0.8,喬木行間距2.5 m×2.5 m,密度約為1100株/hm2。林下植被蓋度約為30%,主要灌木有野梧桐(Mallotusjaponicus)、梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)和鐵仔(Myrsineafricana)等,主要草本有商陸(Phytolaccaacinosa)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)、藎草(Arthraxonhispidus)、蕨(Pteridiumaquilinum)和皺葉狗尾草(Setariaplicata)等。

1.2 樣地設(shè)計與方法

2011年10月在實驗區(qū)選擇林地情況相近、林分密度相似的42年生馬尾松人工林,通過采伐形成7個面積不等的近正方形林窗(G1：100 m2、G2：225 m2、G3：400 m2、G4：625 m2、G5：900 m2、G6：1225 m2、G7：1600 m2)。將這些林窗劃分為小型林窗(G1—G2)、中型林窗(G3—G4)和大型林窗(G5—G7)3個等級[3]。同時,選擇遠離這些林窗且面積大于400 m2的馬尾松純林作為對照樣地,每個處理設(shè)置3個重復(fù)樣地見附圖1。樣地基本情況見附表1。于2013年9月下旬分別于馬尾松林中收集新鮮、自然凋落、上層未分解的馬尾松、紅椿、楨楠、香樟凋落葉,風干后稱取10 g分裝于大小為20 cm×20 cm、孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)袋中,共計5760袋(7個林窗面積×2個取樣點×3次面積重復(fù)×8次取樣)。于首次野外埋樣后,立即從樣地隨機抽取每物種5份風干凋落葉(考慮在埋樣過程中可能出現(xiàn)質(zhì)量損失等誤差)于65℃烘箱烘干至恒重,測定其自然風干后的含水量,然后磨碎測定其初始基質(zhì)質(zhì)量。2013年11月中旬,沿同一坡向自林窗中央至林下依次按林窗中心(gap center)、林窗邊緣(gap edge)(林窗邊緣界定為林冠空隙與周圍邊界木基部所圍成的部分)、林下均放置4種凋落物網(wǎng)袋(平鋪于土壤表面, 袋間距離≥2 cm,以免相互影響)。分別在7個林窗的中心、邊緣及林下的馬尾松凋落物袋中放入紐扣式溫濕度記錄器,設(shè)定為每2 h記錄1次數(shù)據(jù)見附圖2,不同階段日平均溫度如附表2。于2013年12月中旬、2014年年2月中旬、5月中旬、8月中旬(1個生長周期)在每個樣方內(nèi)取每種凋落物3袋。凋落袋取回后,及時將附著在上面的土壤顆粒等雜質(zhì)去除干凈,烘干至恒重并稱重,用于分解模擬方程的建立。

1.3 樣品分析

全碳的測定采用重鉻酸鉀加熱法(GB 7657-87),稱取過0.25 mm篩網(wǎng)的烘干植物樣0.01 g于烘干硬質(zhì)試管中,加入0.1 mol/L的重鉻酸鉀5 mL,再緩慢加入5 mL濃硫酸,于170—175℃的蠟浴鍋中,蠟浴5 min,洗凈于三角瓶中,加入鄰菲啰呤指示劑3滴,搖勻,用0.1 mol/L硫酸亞鐵滴定即可。稱取烘干并磨碎過篩的植物樣0.5 g于開氏瓶中,采用硫酸-過氧化氫消化法[7]消煮,充分消煮完成后裝于100 mL塑料瓶中以供N、P、K的測定。全氮的測定采用凱氏定氮法(LY/T 1269—1999),全磷的測定采用鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999),全鉀的測定采用火焰光度計法(LY/T 1270—1999)。木質(zhì)素的測定采用范氏(Van Soest)洗滌纖維法[8],稱樣1 g,72%硫酸浸泡,過夜,再用丙酮抽洗至透明,170℃烘干1h,稱重W1,馬弗爐550℃,燒3h,稱重W2,W1—W2即為木質(zhì)素含量。

1.4 計算公式

凋落物失重率[9]：

式中,Dwi為失重率；ΔW為各階段所取樣品的失重量(g)；W0為投放時分解袋內(nèi)樣品重量(g)。

養(yǎng)分釋放率[9]：

式中,Ei為第i個月養(yǎng)分的凈釋放率(%)；ei為第i個月所取樣品養(yǎng)分的殘留量(g)；e0為凋落物養(yǎng)分的初始含量(g)。

Olson[10]經(jīng)典指數(shù)模型：

y=ae-kt

式中,y為凋落葉殘留率(%)；k為分解系數(shù)；t為時間(a)；a為擬合參數(shù)；e為自然對數(shù)底。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用SPSS 20.0和Excel 2007,圖表繪制用Excel 2007和sigmaplot 12.5。采用多因素方差分析(Three-way ANOVA),分析林窗大小、放置位置和物種3因素對凋落葉失重率和養(yǎng)分釋放率的影響；采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD),分析4種凋落葉初始基質(zhì)質(zhì)量的差異,并分別分析各種凋落葉失重率及養(yǎng)分釋放率在不同大小林窗的差異；采用T檢驗,檢驗林窗中心和邊緣失重率、元素釋放率的差異,顯著水平均為0.05。

2 結(jié)果

2.1 凋落葉初始養(yǎng)分含量的差異

不同樹種凋落葉之間的初始C、N、P、K、C/N、C/P和木質(zhì)素含量差異均完全顯著。凋落葉的C含量由大到小依次排列為紅椿>香樟>楨楠>馬尾松,N、P和K含量由大到小依次排列均為紅椿>楨楠>香樟>馬尾松,其C/N和C/P由大到小依次排列均為馬尾松>香樟>楨楠>紅椿,木質(zhì)素含量由大到小排列依次為楨楠>馬尾松>香樟>紅椿(表1)。

表1 4種凋落葉養(yǎng)分和難降解物質(zhì)初始含量

數(shù)值為平均值±標準差; 不同字母表示凋落物物種間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同大小林窗間凋落葉失重率的差異

三因素方差分析結(jié)果表明,林窗大小顯著影響凋落葉失重率,并均與放置位置和樹種交互相關(guān)(表2)。林窗大小顯著影響林窗中心放置的香樟凋落葉失重率,顯著影響林窗邊緣放置的紅椿、香樟和馬尾松凋落葉失重率。不同大小林窗間凋落葉失重率比較：林窗中心)紅椿失重率G4最大,楨楠失重率G1最大,香樟失重率G5最大,馬尾松失重率G4最大。林窗邊緣)紅椿G2最大,楨楠G3最大,香樟G5最大,馬尾松G4最大(圖 1)。綜上所述,相對于林下(G0),G1—G5放置的凋落葉失重率明顯較高。

表2 林窗面積、位置和樹種對4種凋落葉失重率、養(yǎng)分釋放率的影響

G: 林窗大小 gap size; P: 位置 position; S: 樹種 species; ×代表影響因子間的交互作用

圖1 不同大小林窗間凋落葉失重率的差異Fig.1 The difference of litter weight loss rate with different gap sizes G1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗, G0： 林下對照 understory; GC： 林窗中心gap center; GE： 林窗邊緣gap edge; 不同小寫字母表示不同林窗之間的顯著差異(P<0.05)

2.3 不同大小林窗間凋落葉養(yǎng)分釋放率的差異

林窗大小顯著影響失重率及凋落葉養(yǎng)分,并均與放置位置和樹種交互相關(guān)(表2)。林窗大小顯著影響林窗中心放置的紅椿和楨楠凋落葉N和P釋放率、香樟凋落葉N、P和K釋放率、馬尾松凋落葉P和K釋放率,顯著影響林窗邊緣放置的紅椿凋落葉N和P釋放率、香樟和馬尾松凋落葉N、P和K釋放率。不同大小林窗間凋落葉養(yǎng)分釋放率比較：林窗中心)紅椿凋落葉,G4的N、P釋放率最大；楨楠凋落葉,G1的N、P釋放率最大；香樟凋落葉,G3的N釋放率最大,G2的P釋放率最大,G7的K釋放率最大；馬尾松凋落葉,G2的P釋放率最大,G7的K釋放率最大。林窗邊緣)紅椿凋落葉,G1的N、P釋放率最大；香樟凋落葉,G4的N、P釋放率最大,G7的K釋放率最大；馬尾松凋落葉,G4的N、P釋放率最大,G6的K釋放率最大(圖2)。綜上所述,相對于林下(G0),G1—G4放置的凋落葉N、P釋放率明顯較高,而G6—G7的K釋放率明顯較大。

圖2 不同大小林窗凋落葉養(yǎng)分釋放率的差異Fig.2 The difference of litter nutrient release rate of different gap sizes G1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗；G0：林下對照 understory；GC：林窗中心 gap center；GE：林窗邊緣 gap edge；不同大寫字母表示不同林窗之間的顯著差異；不同小寫字母表示不同物種之間的顯著差異(P<0.05)

2.4 林窗內(nèi)放置位置間凋落葉失重率及養(yǎng)分釋放率的差異

凋落物放置位置對失重率及養(yǎng)分釋放率主效應(yīng)不明顯,但與樹種具有明顯的交互作用。根據(jù)T檢驗結(jié)果表明：各凋落葉失重率從林窗中心到林窗邊緣無顯著變化,紅椿和楨楠凋落葉K釋放率從林窗中心到林窗邊緣顯著減少,而香樟凋落葉P釋放率和馬尾松凋落葉K釋放率從林窗中心到林窗邊緣顯著增加(表3)。

表3 林窗內(nèi)不同位置4種凋落葉失重率、養(yǎng)分釋放率的獨立樣本T檢驗

GC：林窗中心 gap center；GE：林窗邊緣 gap edge；不同小寫字母表示不同位置之間的顯著差異(P<0.05)

2.5 不同凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放速率的差異

凋落葉分解9個月后,紅椿凋落葉失重率和N、P、K養(yǎng)分的釋放率均最大(圖2,圖3)。Olson指數(shù)衰減模型擬合方程結(jié)果顯示：紅椿凋落葉質(zhì)量損失最快,其分解50%和95%的時間為5.29個月和23.14個月；其次是香樟凋落葉,其分解50%和95%的時間為13.16個月和58.31個月；分解最慢的是馬尾松,其分解50%和95%的時間為15.47個月和70.02個月(表4)。

3 結(jié)果與討論

本文通過對不同大小林窗及放置位置凋落葉分解的研究,探討馬尾松人工林的林窗效應(yīng),驗證林窗大小及放置位置綜合影響凋落物分解。本研究結(jié)果表明,中小型林窗(G1—G4)較有利于凋落葉質(zhì)量損失和N、P養(yǎng)分的釋放,而大型林窗(G5—G7)較有利于凋落葉K養(yǎng)分的釋放；林窗大小對楨楠凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放影響較小,對其他3種凋落葉的影響較大,并且4種凋落葉的失重率及養(yǎng)分釋放率隨林窗面積增大的變化趨勢有明顯差異；不同凋落葉養(yǎng)分釋放率從林窗中心到林窗邊緣的變化趨勢也有明顯差異。以上結(jié)果表明,林窗大小及林窗位置顯著影響了凋落葉分解及養(yǎng)分釋放,其影響大小及趨勢與物種初始基質(zhì)質(zhì)量的差異相關(guān)。

表4 4種凋落葉分解殘留率的回歸方程

3.1 林窗大小對凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響

林窗形成后,改變了林下光照輻射條件,使林窗內(nèi)的溫度和濕度發(fā)生變化,進而使不同大小林窗之間具有微環(huán)境差異[11],從而影響凋落葉分解。相對于大型林窗,中小型林窗的濕度更高(附表1),有利于土壤養(yǎng)分的礦化和養(yǎng)分的可利用性,其土壤動物和微生物等活性越強[12]；并且在林窗形成初期,中小型林窗內(nèi)土壤草本植物更豐富,有利于土壤動物和微生物的繁殖與生長[13]。而且林窗面積越大,其地表環(huán)境變化越劇烈(附圖2),各要素在林窗內(nèi)的空間異質(zhì)性越強[14]。故而,中小型林窗(G1—G4)較大型林窗(G5—G7)更有利于凋落葉的分解。林下因喬木枝葉對光照和降水量遮擋,明顯減緩了凋落葉的分解速率。研究表明,林窗大小對楨楠凋落葉分解的影響較小,這可能與楨楠凋落葉葉片厚實,質(zhì)地堅硬,不易受環(huán)境變化的影響[15]有關(guān)。林窗大小對紅椿凋落葉影響更顯著,這可能是因為紅椿凋落葉葉片柔軟,葉質(zhì)較薄,對較小的微環(huán)境差異也會作出反應(yīng)[16]。

凋落葉中的養(yǎng)分主要由水溶性養(yǎng)分和有機養(yǎng)分組成,水溶性養(yǎng)分直接通過淋溶作用很快釋放,有機養(yǎng)分需要分解者的分解釋放。其中,N、P在枯落物中多以有機態(tài)存在,主要受分解者分解的影響,與凋落物的分解速率顯著相關(guān)[17]。所以,中小型林窗(G1—G4)更有利于凋落葉分解,在一定程度上促進了其凋落葉N、P養(yǎng)分的釋放。而K在枯落物中多以離子態(tài)存在,主要受淋溶作用的影響[18-19]。相對于林下和中小型林窗,大型林窗因其環(huán)境變化更劇烈,有利于凋落葉物理破碎,并且降水量豐富,淋溶作用強,從而更有利于凋落葉K養(yǎng)分的釋放。

3.2 放置位置對凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響

研究發(fā)現(xiàn),林窗大小顯著影響了林窗邊緣放置的凋落葉質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放,中小型林窗邊緣放置的凋落葉失重率及養(yǎng)分釋放率較大型林窗明顯更大,這可能與林窗邊緣效應(yīng)有關(guān)。已有的研究發(fā)現(xiàn),林窗邊緣獨特的環(huán)境變化梯度和各植物物種在發(fā)生、競爭等過程上的差異,形成了林窗邊緣組成物種的結(jié)構(gòu)、配置和動態(tài)等多方面的特殊性質(zhì),特別是由于林窗邊緣的異質(zhì)性使得它具有邊緣效應(yīng)[20]。有研究表明,林窗邊緣效應(yīng)強度隨林窗年齡的增長和林窗面積的增大,均呈現(xiàn)出減弱的趨勢[21]。實驗基于林窗形成初期,中小型林窗的物種多樣性值顯著小于大型林窗[3],導(dǎo)致其邊緣效應(yīng)強度明顯大于大型林窗[22],這種不同大小林窗間邊緣效應(yīng)強度差異在很大程度上影響了凋落葉分解及養(yǎng)分釋放。同一林窗中也存在空間異質(zhì)性[23],林窗中心的溫濕度、光照及溫濕度變化與林窗邊緣存在較大的差異[12]。與降水和光照較充沛的林窗中心相比,林窗邊緣由于林冠的遮陰和截流作用導(dǎo)致濕度較低和光照較弱,從而減緩凋落葉相關(guān)物質(zhì)的分解[24],可能是導(dǎo)致林窗中心放置的紅椿、楨楠凋落葉K釋放率顯著高于林窗邊緣的根本原因。然而林窗中心放置的香樟凋落葉P釋放率和馬尾松凋落葉K釋放率卻顯著低于林窗邊緣,這與徐李亞等[25]在高山森林林窗中研究的結(jié)果一致,這可能是因為林窗邊緣局部的光照條件改變了局部環(huán)境的溫、濕度狀況,影響到土壤理化性質(zhì),從而影響凋落物相關(guān)物質(zhì)的分解[26]。上述結(jié)果表明,放置位置對凋落物質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響大小及趨勢與凋落物初始基質(zhì)質(zhì)量密切相關(guān)。

3.3 樹種對凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放的影響

凋落葉分解及養(yǎng)分釋放受多方面因素綜合影響,在不同樹種起到?jīng)Q定性作用的因子往往不同。凋落物質(zhì)量指標主要有凋落物初始N含量、P含量、C/N和木質(zhì)素/N等[27]。一般說來,凋落物中N含量越低、C/N越高、木質(zhì)素含量越高,凋落物分解速度越慢[28]。本研究結(jié)果表明,紅椿凋落葉分解最快,主要是因為其N和P含量最高、C/N比最低和木質(zhì)素含量最低；與香樟和馬尾松相比,楨楠凋落葉的初始養(yǎng)分含量更高,然而其失重率變化不大,與仲米財?shù)萚29]人的研究結(jié)果一致,這與其木質(zhì)素含量高有關(guān)；此外,楨楠凋落葉表面的角質(zhì)層導(dǎo)致其透水性能較差,而且較硬的質(zhì)地影響了微生物的分解腐化作用,也在一定程度上降低了其分解速率[19]。凋落物養(yǎng)分元素初始含量對元素釋放模式和最終凈釋放率的大小具有重要的決定作用[30]。所以,紅椿凋落葉的養(yǎng)分釋放率最大,主要是因為其初始養(yǎng)分含量最高,能為微生物提供充足的養(yǎng)分,從而促進其養(yǎng)分釋放。

綜上所述,不同大小林窗及林窗內(nèi)不同凋落葉放置位置導(dǎo)致的微環(huán)境差異顯著影響了4種凋落葉質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放,中小型林窗(G1—G4)更有利于凋落葉質(zhì)量損失及N、P養(yǎng)分的釋放,而大型林窗(G5—G7)更有利于凋落葉K養(yǎng)分的釋放,然而這種影響的大小及趨勢隨物種初始質(zhì)量的差異具有明顯變化。4種凋落葉類型中,紅椿凋落物質(zhì)量損失及養(yǎng)分釋放最快,并且轉(zhuǎn)化為土壤腐殖質(zhì)的過程最強烈,對改善土壤狀況的影響最明顯。因此,可利用中小型林窗對馬尾松人工低效林進行改造,有利于生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)；可引入紅椿營造混交林,增強系統(tǒng)的穩(wěn)定性,加快養(yǎng)分釋放,維持土壤養(yǎng)分平衡,對馬尾松低效林的改造具有重要意義。

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附錄

附圖1 四川省宜賓市研究區(qū)域內(nèi)樣地位置示意圖Supplementary Fig.S1 Map of the sampling plots in study region in Yibin City Sichuan ProvinceG1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗;CK(G0), 林下對照understory;G-1, G-2, G-3表示各林窗面積的3個重復(fù)樣地

林窗Gap面積Area/m2海拔Altitude/m坡度Slope/(°)坡向Aspect土壤全碳TC/(g/kg)土壤全氮TN/(g/kg)pH土壤容重Bulkdensity/(g/cm3)土壤最大持水量Maximummoisturecapacity/(g/kg)G110042324.5SW10.67±3.990.60±0.214.1±0.11.40±0.14435.5±40.3G222543826SE12.05±3.510.58±0.124.2±0.31.20±0.09393.7±31.9G340040823.5SE10.90±0.760.56±0.064.2±0.21.28±0.08394.1±65.1G462542424SE10.24±1.470.53±0.154.1±0.11.35±0.11326.1±68.2G590044121.5S12.44±1.210.67±0.124.3±0.21.41±0.11388.1±75.1G6122541827SE16.58±1.540.60±0.054.4±0.31.31±0.17416.2±32.9G7160043026SE9.10±1.370.53±0.124.0±0.11.29±0.26326.6±21.1CK42723SE13.77±4.080.66±0.224.6±0.21.41±0.04363.0±54.7

G1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗; CK: 林下對照understory

附圖2 四川省宜賓市研究區(qū)域內(nèi)樣地日平均溫度動態(tài)圖Supplementary Fig.S2 The average daily temperature of the sampling plots in study region in Yibin City of Sichuan ProvinceG1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗, CK: 林下對照understory; GC: 林窗中心gap center; GE:林窗邊緣gap edge

林窗Gap30d90d180d270dGCGEGCGEGCGEGCGECK10.1410.148.058.0515.8515.8521.9821.98G112.4612.159.048.5817.7617.9723.9522.75G211.4112.127.907.8316.4516.9022.1522.16G311.6812.408.618.8917.7716.3923.7121.32G412.4312.929.409.6318.9016.3024.4121.79G511.9211.148.647.9016.7715.8722.7521.12G612.7314.339.0510.4519.8518.7124.5023.96G713.0414.079.3410.4716.8516.1924.0722.12

G1—G7代表面積為100、225、400、625、900、1225、1600 m2的林窗, CK: 林下對照understory; GC: 林窗中心gap center; GE:林窗邊緣gap edge

Effects of forest gap size on leaf litter weight loss and nutrient release of four species inPinusmassonianaplantations

LIU Hua， ZHANG Danju， ZHANG Jian*, YANG Wanqin, LI Xun, ZHANG Yan, ZHANG Mingjin

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineeringinSichuan,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Litter decomposition is an essential component of the nutrient balance and material cycling inPinusmassonianaplantations. Forest gap size could play an important role in litter decomposition due to its effects on the microenvironment. To evaluate the effects of forest gap size on leaf litter mass loss and nutrient release of four native species (Toonaciliata,Phoebezhennan,Cinnamomumcamphora,Pinusmassoniana), a field experiment consisting of seven gap sizes (i.e., G1: 100 m2, G2: 225 m2, G3: 400 m2, G4: 625 m2, G5: 900 m2, G6: 1225m2, and G7: 1600 m2) was established in 2013. The results showed that: 1) Forest gap size significantly affected leaf litter mass loss ofC.camphora, but not the mass loss of the other three species. The litter nutrient release rate at the gap center forT.ciliata(N, P),P.zhennan(N, P),C.camphora(N, P, K) andP.massoniana(P, K) were significantly influenced by forest gap size. Furthermore, leaf litter mass loss rate, and N and P release rates were significantly higher in small and medium sized gaps (G1—G4) than in large gaps (G5—G7) (P<0.05). However, litter K release rates were significantly lower in small and medium sized gaps (G1—G4) than in the larger gaps (P<0.05). 2) The leaf litter collection location in the forest gaps influenced the litter K release rate ofT.ciliata,P.zhennan, andP.massoniana. The K release rate ofT.ciliataandP.zhennanlitter at the gap centers were significantly higher than those at the gap edges (P<0.05). In contrast, P release rates ofC.camphoralitter and K release rates ofP.massonianalitter at the gap center were significantly lower than rates at the gap edges (P<0.05). 3) Litter mass loss and nutrient release rates ofT.ciliatawere the highest among the four species. According to the fitting equation, the 50% and 95% decomposition times forT.ciliatawere 5.29 and 23.14 months, respectively. Overall, forest gap size and litter sampling location in the gaps significantly affected litter mass loss and nutrient release. However, the extent of these effects and dynamic changes depended on the initial litter quality. These results can be beneficial for the scientific management ofP.Massonianaplantations in low mountainous and hilly areas of subtropical zones.

forest gap size;Pinusmassonianaplantations; mass loss rate; nutrient leaching; leaf litter traits

國家自然科學基金項目 (31370628)；國家科技支撐計劃項目(2011BAC09B05)；四川省科技支撐計劃項目(12ZC0017)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2012JY0047)；四川省教育廳科技創(chuàng)新團隊計劃項目(11TD006)

2015-07-16;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507161501

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauzhangjian@163.com

劉華,張丹桔,張健,楊萬勤,李勛,張 艷,張明錦.馬尾松人工林林窗大小對四種凋落葉質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放的影響.生態(tài)學報,2017,37(2):513-522.

Liu H, Zhang D J, Zhang J, Yang W Q, Li X, Zhang Y, Zhang M J.Effects of forest gap size on leaf litter weight loss and nutrient release of four species inPinusmassonianaplantations.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):513-522.