賈 翔,馬芳芳,周旺明,周 莉,于大炮, 秦 靜, 代力民,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110016 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 遼寧省林業(yè)種苗管理總站,沈陽(yáng) 110036

氣候變化對(duì)闊葉紅松林潛在地理分布區(qū)的影響

賈 翔1,2,馬芳芳1,2,周旺明1,周 莉1,于大炮1, 秦 靜3, 代力民1,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110016 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 遼寧省林業(yè)種苗管理總站,沈陽(yáng) 110036

物種地理分布主要取決于它對(duì)氣候、地形等環(huán)境因子的適應(yīng)性。基于22個(gè)環(huán)境因子和闊葉紅松林的4類主要建群樹(shù)種——紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟的地理分布數(shù)據(jù),采用最大熵模型模擬了闊葉紅松林的潛在分布區(qū)域,并分析決定闊葉紅松林地理分布的主要?dú)夂蚝偷匦我蜃?最后利用政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的3種排放場(chǎng)景(SRES-A2、SRES-A1B、SRES-B1)下2020、2050、2080年的氣候數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)闊葉紅松林的未來(lái)潛在分布區(qū)。結(jié)果表明：各樹(shù)種的受試者工作特征曲線下面積(AUC值)都大于0.8,說(shuō)明模型有很好的預(yù)測(cè)能力；影響闊葉紅松林分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是年降雨量、季節(jié)性降雨量、海拔、年平均溫度、最濕季度的平均溫度。在基準(zhǔn)氣候條件下,闊葉紅松林的高度適宜分布區(qū)主要分布在長(zhǎng)白山和小興安嶺地區(qū),占研究區(qū)總面積的11.69%,低度適宜區(qū)面積、不適宜區(qū)面積分別占研究區(qū)總面積的23%和65.31%。模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示,未來(lái)在A2、A1B和B1氣候情景下,闊葉紅松林高度適宜區(qū)的南界與北界都向北移動(dòng),其面積有縮減的趨勢(shì),而低度適宜區(qū)的面積有增加的趨勢(shì)。

闊葉紅松林；氣候變化；最大熵模型；潛在地理分布；氣候變化情景

分析物種-環(huán)境之間的關(guān)系已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)中的一個(gè)焦點(diǎn)問(wèn)題[1],物種在各種各樣的生物因子和非生物因子的共同作用下,都有其暫時(shí)的地理分布范圍。物種地理分布主要取決于它對(duì)氣候、地形等環(huán)境因子的適應(yīng)性,特別是森林群落優(yōu)勢(shì)物種的地理分布與氣候有著密切的關(guān)系,其地理分布受到氣候變化的深刻影響[2]。而很多大氣環(huán)流模型預(yù)測(cè)研究表明,到21世紀(jì)末,地表平均溫度將升高1.1—6.4℃[3],因此,全球氣候變暖將會(huì)對(duì)物種地理分布產(chǎn)生極大的影響。

關(guān)于物種地理分布的研究方法已有很多,其中比較熱門的研究方法是物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)。物種分布模型主要是利用物種的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù),依據(jù)特定的算法估計(jì)物種的生態(tài)位,并投影到景觀中,以概率的形式反映物種對(duì)生境的偏好程度[4]。在所有物種分布模型中,最大熵模型(Maxent)相比而言預(yù)測(cè)效果最好[5-6]。

闊葉紅松林樹(shù)種資源豐富,紅松(Pinuskoraiensis)為主要成林樹(shù)種,并與其他針闊葉樹(shù)種如魚(yú)鱗云衫(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等形成針闊混交林[7],是東北東部山區(qū)典型的地帶性植被,也是第四紀(jì)冰川期后保存完好的原始裸子植物群落[8],其分布中心在東北長(zhǎng)白山、張廣才嶺、小興安嶺和完達(dá)山山地。由于歷史上的過(guò)度采伐,闊葉紅松林遭到嚴(yán)重破壞,其分布面積急劇萎縮。為了實(shí)現(xiàn)闊葉紅松林的生態(tài)恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營(yíng),研究闊葉紅松林在未來(lái)氣候變化情況下的潛在分布區(qū)顯得至關(guān)重要。目前,關(guān)于闊葉紅松林地理分布的研究還局限于單一的樹(shù)種[9-10],而單一樹(shù)種的分布區(qū)域不能直接代替闊葉紅松林群落的分布區(qū)域,并且這些研究?jī)H僅探討了為數(shù)不多的環(huán)境因子,如溫度累積指標(biāo)生長(zhǎng)度·日(GDD)和水分指標(biāo)可能蒸散率(PER)對(duì)其產(chǎn)生的影響[11]。本文以闊葉紅松林的4類主要建群樹(shù)種——紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟為研究對(duì)象,通過(guò)最大熵模型分析決定闊葉紅松林地理分布的主要?dú)夂蚝偷匦我蜃?并分別模擬4類樹(shù)種的潛在分布區(qū),根據(jù)它們的共同分布區(qū)域來(lái)決定闊葉紅松林的分布區(qū),最后利用氣候變化下的未來(lái)環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)闊葉紅松林的未來(lái)潛在分布區(qū),為闊葉紅松林的生態(tài)恢復(fù)和經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

闊葉紅松林主要分布于我國(guó)東北地區(qū),其地處亞歐大陸東緣,地理坐標(biāo)38°43′—53°23′N,118°50′—135°05′E,包括遼寧、吉林、黑龍江3省以及內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、赤峰市,南北長(zhǎng)1600多km,東西寬1400多km[12],南臨黃海和渤海,東北與俄羅斯接壤,東南以鴨綠江為界與朝鮮民主主義人民共和國(guó)隔江相望,西部與內(nèi)蒙古自治區(qū)接壤[13]。

1.2 數(shù)據(jù)采集

1.2.1 樹(shù)種地理分布數(shù)據(jù)

通過(guò)中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn/)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn/)、中國(guó)自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本資源共享平臺(tái)(http://www.papc.cn/)等數(shù)據(jù)庫(kù)獲得標(biāo)本采集地信息,同時(shí)查閱《中國(guó)植物志》和東三省植物志以及相關(guān)研究文獻(xiàn)確定其現(xiàn)在分布點(diǎn)。去除模糊記錄的分布點(diǎn)信息,對(duì)具有詳細(xì)信息的分布點(diǎn),利用百度拾取坐標(biāo)系統(tǒng)(http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html)確定其分布點(diǎn)的經(jīng)緯度。另外,為提高預(yù)測(cè)的可靠性,剔除引種栽培的樹(shù)種分布點(diǎn)。

1.2.2 氣候因子

氣候基準(zhǔn)數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org),該數(shù)據(jù)庫(kù)收集了1950—2000年全球各地氣象站的每月氣象數(shù)據(jù),采用插值法生成全球氣候柵格數(shù)據(jù),將2000年作為基準(zhǔn)年。本文基于ArcGIS 10.0平臺(tái),提取了東北地區(qū)的19個(gè)氣候因子(Bio1—Bio19)(表1),空間分辨率為30″(約1km2)。徐影等(2002)對(duì)國(guó)際上較流行的5種大氣環(huán)流模式(HadCM、GFDL、ECHAM、CSIRO以及CGCM)進(jìn)行比較研究,研究結(jié)果表明ECHAM4和HadCM2兩個(gè)模式對(duì)東亞和中國(guó)地區(qū)的氣候模擬效果最好[14],本文采用的未來(lái)氣候數(shù)據(jù)由大氣環(huán)流模型HadCM模擬,版本為HadCM3。研究涉及的3種排放場(chǎng)景來(lái)自《IPCC排放情景特別報(bào)告》,分別代表了碳排放高速增長(zhǎng)(SRES-A2)、中速增長(zhǎng)(SRES-A1B)和低速增長(zhǎng)(SRES-B1)。其中A2情景是描述了一個(gè)非均衡的世界：各地域間生產(chǎn)力方式的趨同異常緩慢,由此導(dǎo)致人口持續(xù)增長(zhǎng),經(jīng)濟(jì)發(fā)展主要面向區(qū)域,人均經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)和技術(shù)變化是不連續(xù)的,并低于其他情景的發(fā)展速度；A1情景描述的世界是：經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)迅速、全球人口峰值將出現(xiàn)在本世紀(jì)中葉,新的更高效的技術(shù)被迅速引進(jìn),A1情景進(jìn)一步劃分為3組情景,而A1B是能源使用較為平衡的一種類型；B1情景是描述了一個(gè)趨同的世界：全球人口數(shù)量與A1相同,但經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)向服務(wù)和信息經(jīng)濟(jì)方向迅速調(diào)整,伴之以材料密集程度的下降,以及清潔和資源高效技術(shù)的引進(jìn)[15]。以上3種排放場(chǎng)景、3個(gè)未來(lái)時(shí)段(2020、2050、2080年)的未來(lái)氣候數(shù)據(jù)由國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)中心(CIAT, http://www.ccafs-climate.org)提供,空間分辨率為30″(1km2)。

表1 研究采用的環(huán)境因子

* 經(jīng)篩選后輸入模型的因子

1.2.3 地形因子和底圖

地形數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站(http://www.gscloud.cn)。下載分辨率為90m的數(shù)字高程地圖(DEM),從中提取海拔、坡度、坡向(表1),而后進(jìn)行重采樣生成分辨率為30″的柵格數(shù)據(jù)圖層。中國(guó)地圖和中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖來(lái)自國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 樹(shù)種地理分布區(qū)

將樹(shù)種分布點(diǎn)整理到EXCEL中,共獲取紅松分布點(diǎn)167個(gè),蒙古櫟分布點(diǎn)210個(gè),紫椴分布點(diǎn)177個(gè),水曲柳分布點(diǎn)106個(gè)(圖1)。陳新美等對(duì)Maxent模型預(yù)測(cè)物種分布所需樣本量的研究表明,樣本量大小對(duì)Maxent模型預(yù)測(cè)物種空間分布的精度影響不大[16],所以本文數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)可以進(jìn)行模擬。

圖1 紅松、蒙古櫟、紫椴和水曲柳分布點(diǎn)的地理位置Fig.1 Geographic locations of Pinus koraiensis, Quercus mongolica, Tilia amurensis and Fraxinus mandshurica

1.3.2 環(huán)境因子的篩選

由于各環(huán)境因子之間具有一定的相關(guān)性,如果直接應(yīng)用于模型,可能會(huì)產(chǎn)生過(guò)度擬合現(xiàn)象,所以對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析后才可以應(yīng)用于物種分布模型[17]。參照Yang等篩選環(huán)境因子的方法[1],對(duì)22個(gè)環(huán)境因子圖層進(jìn)行多重共線性分析(SPSS 19.0)來(lái)檢驗(yàn)圖層之間的相關(guān)性,若兩個(gè)環(huán)境因子之間的Pearson指數(shù)|r|≥0.8,那么只能有一個(gè)因子選入模型,最后篩選得到10個(gè)環(huán)境因子,包括7個(gè)氣候因子(Bio1、Bio 2、Bio 3、Bio 4、Bio 8、Bio 12和Bio 15)和3個(gè)地形因子(海拔、坡度、坡向)(表1)。

1.3.3 物種分布模型

Maxent模型是物種分布模型中表現(xiàn)較好的一種模型,它基于可以免費(fèi)使用的Maxent軟件V3.3.3.k(http://www.cs.princeton.edu/—schapire/maxent/)。Maxent軟件運(yùn)行輸入數(shù)據(jù)包括研究區(qū)域的一組環(huán)境圖層和一個(gè)物種在該區(qū)域的分布數(shù)據(jù)。參照Moreno等研究方法[18],隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集(testing data),重復(fù)運(yùn)算10次進(jìn)行建模,其他參數(shù)為默認(rèn)值。采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)下面積(Area under curve, AUC)來(lái)評(píng)價(jià)模型的擬合程度。選擇AUC值最大的一次運(yùn)算結(jié)果進(jìn)行物種地理分布的預(yù)測(cè),AUC值越大表明擬合越好,目前以AUC值0.5—0.6為較差,0.6—0.7為一般,0.7—0.8為較準(zhǔn)確,0.8—0.9為很準(zhǔn)確,0.9—1為極準(zhǔn)確。在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開(kāi)啟刀切法(Jackknife)來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)環(huán)境變量的權(quán)重,結(jié)合每個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)百分比來(lái)判定主導(dǎo)因子。模型的輸出格式為ASCLL格式文件,利用ASCII to Raster轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù),按柵格數(shù)值的大小將研究區(qū)域分為3個(gè)適宜等級(jí),具體參考政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)關(guān)于評(píng)估可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)[19]：P<0.05為不適宜區(qū)；0.05≤P<0.33為低度適宜區(qū)；P≥0.33為高度適宜區(qū)。本文將4類樹(shù)種共同具有的高度適宜區(qū)作為闊葉紅松林的高度適宜區(qū),用4類樹(shù)種的不適宜區(qū)求并集作為闊葉紅松林的不適宜區(qū),其余作為低度適宜區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型模擬的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

目前,ROC曲線分析法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)物種分布模型的預(yù)測(cè)能力。本文對(duì)4類樹(shù)種的分布進(jìn)行模擬,各樹(shù)種的AUC值如下(表2)。其中紅松表現(xiàn)最好,其次是水曲柳、紫椴、蒙古櫟。當(dāng)Test AUC>0.8時(shí),Maxent模型具有很好的預(yù)測(cè)能力,模擬結(jié)果保持穩(wěn)定,可以預(yù)測(cè)物種分布區(qū)域[20]。

2.2 影響闊葉紅松林分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

通過(guò)對(duì)4類樹(shù)種的環(huán)境因子貢獻(xiàn)百分比疊加分析(圖2),可知影響闊葉紅松林分布的主導(dǎo)環(huán)境因子是年降雨量(Bio12)、季節(jié)性降雨量(Bio15)、海拔(ELE)、年平均溫度(Bio1)和最濕季度的平均溫度(Bio8),對(duì)于紅松、蒙古櫟、水曲柳,它們的累計(jì)貢獻(xiàn)率都大于85%,對(duì)于紫椴,它們的累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%,其中年降雨量為最主要的因子。基于Jackknife模塊的輸出結(jié)果也能很好地反映這些因子對(duì)各樹(shù)種分布的重要性。

表2 各樹(shù)種模型模擬的AUC值

2.3 闊葉紅松林適宜分布區(qū)的空間變化趨勢(shì)分析

2.3.1 闊葉紅松林潛在分布區(qū)的模擬

運(yùn)行Maxent模型后輸出4類樹(shù)種的潛在分布區(qū),利用Reclassy工具劃分等級(jí),然后疊加得到闊葉紅松林分布圖(圖3)。闊葉紅松林的高度適宜分布區(qū)主要分布在長(zhǎng)白山和小興安嶺地區(qū),東起吉林琿春市、黑龍江東寧縣,北界位于黑龍江伊春市、鶴崗市、蘿北縣,向南經(jīng)小興安嶺、張廣才嶺、大青山、吉林哈達(dá)嶺、遼寧本溪,到遼寧岫巖滿族自治縣、鳳城市北部、桓仁滿族自治縣。闊葉紅松林的低度適宜區(qū)主要分布在東北地區(qū)的東南面,北界位于黑龍江黑河市,向南延伸至遼寧普蘭店市、瓦房店市。闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的11.69%,低度適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的23%,不適宜區(qū)面積占研究區(qū)總面積的65.31%(表3)。

圖2 各樹(shù)種的環(huán)境因子貢獻(xiàn)百分比 Fig.2 Percentage contribution of environmental variables to the species distribution models

圖3 闊葉紅松林的潛在分布圖Fig.3 Potential distribution of broadleaved Pinus koraiensis forest

2.3.2 未來(lái)闊葉紅松林潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)

由基準(zhǔn)環(huán)境數(shù)據(jù)與物種分布數(shù)據(jù)建立的模型,預(yù)測(cè)效果良好。在此基礎(chǔ)上,將物種和環(huán)境因子之間的聯(lián)系投影到未來(lái)氣候情景中用于預(yù)測(cè)4類樹(shù)種的未來(lái)分布,得到闊葉紅松林在3種氣候情景下,2020、2050、2080年的預(yù)測(cè)分布圖(圖4)。

在A2、A1B、B1氣候情景下,闊葉紅松林高度適宜區(qū)將主要集中分布于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)和小興安嶺部分地區(qū)。其分布南界與北界都向北移動(dòng),在A2、A1B情景下的2080年尤為明顯。

在A2氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積波動(dòng)不定,由原來(lái)的11.69%驟減到2020年的4.77%,到2050年增加到5.66%,而后2080年又減少為0.60%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年的23%呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),到2080年為37.18%(圖4,表3)。

圖4 不同氣候情景下,闊葉紅松林的潛在分布預(yù)測(cè)圖Fig.4 Predicted potential distribution of broadleaved Pinus koraiensis forest under different climate change scenariosⅠ: A2氣候情景；Ⅱ: A1B氣候情景；Ⅲ: B1氣候情景;1: 21世紀(jì)20年代；2: 21世紀(jì)50年代；3: 21世紀(jì)80年代。如：Ⅱ—2,指A1B氣候情景下21世紀(jì)50年代

在A1B氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積表現(xiàn)為減少趨勢(shì),由基準(zhǔn)年的11.69%驟減到2020年的4.71%,到2050年減小到2.17%,而2080年縮少至0.46%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年的23%增加到2020年的28.01%,至此接近穩(wěn)定。

表3 闊葉紅松林的不同適宜等級(jí)面積百分比

而在B1氣候情景下,闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積開(kāi)始稍有增加而后減少,由11.69%增長(zhǎng)至2020年的13.14%,但在2050和2080年其面積分別降為6.81%和4.36%；闊葉紅松林的低度適宜區(qū)面積從2000年(23%)到2020年(23.54%)幾乎沒(méi)有變化,但是到2050年增加為30.10%,而后保持穩(wěn)定。

3 討論

已有研究表明,限制植物地理分布的主要因子是植物的耐寒性、完成生活史所需的熱量供應(yīng)和可利用水[21]。殷曉潔等研究表明影響蒙古櫟的最主要因子是年均降水量[10],本文得到與其相同的結(jié)論。孫曉紅研究表明影響紅松地理分布的最主要?dú)夂蛞蜃邮亲罾湓伦顭嵩缕骄鶞囟炔?其次是年降水量[9],與本研究結(jié)果有一定的差異。其主要原因是不同的研究所采用的環(huán)境因子不同,本文增加了地形因子作為環(huán)境因子,此外,由于環(huán)境因子的篩選過(guò)程不同,也會(huì)將不同的環(huán)境因子選入模型。

對(duì)東北地區(qū)氣溫和降水變化的研究表明,在A2、A1B、B1三種排放情景下未來(lái)100年的氣溫和降水總體趨勢(shì)均呈逐漸增加的趨勢(shì)。此外,在A2情景下氣溫和降水的增幅最高,其次是A1B情景,變化幅度最小的是B1排放情景[22]。有研究表明紅松地理分布區(qū)面積與降水量呈正相關(guān)關(guān)系,與年平均溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9],而全球氣候變化將導(dǎo)致東北地區(qū)溫度明顯升高,溫度帶北移,降水量有所增加,但抵消不了由溫度升高造成的蒸散量的增加,因此全球氣候變化將使東北東部山區(qū)面臨暖干的氣候變化趨勢(shì),所以實(shí)際上氣候的暖干化促使闊葉紅松林分布區(qū)面積有減少的趨勢(shì),生態(tài)適宜性顯著下降[11]。程肖俠等研究表明,在氣候變暖降水增加的背景下,紅松有成為大興安嶺地區(qū)森林主要樹(shù)種的趨勢(shì)[23],而本文中在3種氣候情景下,低度適宜區(qū)都有顯著的北移,到2020年,其分布區(qū)域擴(kuò)展到大興安嶺地區(qū),在A2、A1B氣候情景下到2080年,大興安嶺的部分地區(qū)也將會(huì)成為闊葉紅松林的高度適宜區(qū)。但對(duì)于小興安嶺地區(qū)的研究卻有所不同,當(dāng)未來(lái)年降水增加10%左右、年氣溫增幅大于5℃時(shí),林窗模型的模擬結(jié)果表明闊葉紅松林將被蒙古櫟、紫椴和裂葉榆為主組成的闊葉林所取代[24],在CGCM2 情景下,也能夠得到相同的結(jié)論[25],而本文選取SRES-A2、SRES-A1B、SRES-B1三種氣候情景,結(jié)果有很大的差別。原因是物種分布模型目前有很多不確定性,首先,在模型選取上,現(xiàn)在有很多種類的物種分布模型,不同的物種分布模型預(yù)測(cè)結(jié)果有所差異,其次,環(huán)境因子的選取也有很大變化,選取不同的氣候情景,預(yù)測(cè)結(jié)果會(huì)有所不同[26]。此外,在A2氣候情景下,從2020年到2050年闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積增加,其原因是闊葉紅松林的適宜性等級(jí)分布是采取4類樹(shù)種的疊加方式得到的,因此可能會(huì)造成累計(jì)誤差。

物種分布區(qū)是物種生態(tài)與進(jìn)化歷史的復(fù)雜表達(dá)形式,在不同的時(shí)空尺度上受到多種因素、不同強(qiáng)度的控制[27-28]。通常認(rèn)為決定物種分布區(qū)共有四種因素：環(huán)境因素、生物因素、物種的擴(kuò)散能力、物種適應(yīng)新環(huán)境的進(jìn)化能力[29-31]。而本文僅僅考慮環(huán)境因素中的部分環(huán)境因子作為預(yù)測(cè)指標(biāo)進(jìn)行預(yù)測(cè),與實(shí)際還有一定的差距,還需要做進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

目前,闊葉紅松林主要分布于長(zhǎng)白山和小興安嶺地區(qū)。但是在A2、A1B、B1氣候情景下預(yù)測(cè)闊葉紅松林的分布,結(jié)果有很大的差異,其分布界線北移、高度適宜分布區(qū)域面積減小,其中長(zhǎng)白山地區(qū)的闊葉紅松林高度適宜分布區(qū)更集中于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)。此外,氣候變化程度越嚴(yán)重,對(duì)闊葉紅松林的分布影響也越大,尤其是在A2、A1B氣候情景下,到2080年闊葉紅松林的高度適宜區(qū)面積所占研究區(qū)域面積不足1%,說(shuō)明如果不加以保護(hù)環(huán)境而使氣候得以改善,那么闊葉紅松林在未來(lái)有可能逐漸消失于東北地區(qū)。而影響闊葉紅松林分布的主導(dǎo)環(huán)境因子主要是年降雨量(Bio12)、季節(jié)性降雨量(Bio15)、海拔(ELE)、年平均溫度(Bio1)和最濕季度的平均溫度(Bio8)。

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Impacts of climate change on the potential geographical distribution of broadleaved Korean pine (Pinuskoraiensis) forests

JIA Xiang1,2, MA Fangfang1,2, ZHOU Wangming1, ZHOU Li1, YU Dapao1, QIN Jing3, DAI Limin1,*

1KeyLaboratoryofForestEcologyandManagement,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3SeedsandSeedlingsofWoodsManagementStation,Shenyang110036,China

Species-environment relationships have always been a central issue in ecology and biogeography. The adaptation of species to a changing natural environment, including topographical and climatic factors, determines its geographic distribution. Accumulating evidence has revealed that Northeast China has experienced the greatest temperature increase since the 1950s, which in turn affected species distribution in this region. Broadleaved Korea pine (Pinuskoraiensis) mixed forest (BKF) is the native forest type in the southern part of Northeast China. The distribution area of this species has shrunk substantially due to historical overexploitation. It is important for forest managers to be able to predict the potential geographic distribution of BKF based on species-environment relationships. Although the distributions of individual species in BKF such asP.koraiensisandQuercusmongolicahave been reported previously, few studies have focused on the potential geographic distribution of BKF. In this study, four dominant tree species -P.koraiensis,Q.mongolica,TiliaamurensisandFraxinusmandshurica, which together account for more than 80% of the growing stock in primary BKF, were selected to represent this forest type. Nineteen climatic and three topographic variables in Northeast China that are considered to be most likely influences on the geographic distribution of tree species were selected as environmental factors. To identify the major climatic and topographic factors controlling BKF distribution and simulate the potential geographic distribution of BKF under current climatic condition, the geographic distribution records of the dominant tree species, together with the environmental factors, were used in the Maxent model. The future geographic distributions of BKF were consequently predicted for the 2020s, 2050s, and 2080s, based on three kinds of climate change scenarios (SRES-A2, SRES-A1B, SRES-B1) published by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). For the four dominant tree species, the simulations showed that the area under the curve indexes (AUC) were 0.925, 0.890, 0.859, and 0.847, respectively. All these values exceeded 0.8, which indicates that the models had a good predictive performance. The major environmental factors affecting the distribution of BKF included annual precipitation, precipitation seasonality, elevation, annual mean temperature and mean temperature of wettest quarter. For the entire region, 11.69% of the total area was identified to be of high suitability for BKF distribution, 23% was of low suitability, and 65.31% of the area was unsuitable. Under the A2, A1B, and B1 scenarios, the model predicted that both the southern and northern boundary of the high suitability area for BKF will shift northward. Overall, the high suitability area in this region was predicted to decrease, with the extent of the decrease depending on the severity of climate change. For example, under the A2 and A1B scenarios, the high suitability area in Northeast China will be less than 1% of the region by the 2080s. Overall, the results indicate that if no effective measures are taken to mitigate climate change, there is a great possibility that BKF will disappear from Northeast China.

broadleaved Korea pine mixed forest; climate change; Maxent model; potential geographic distribution; climate change scenarios

科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2015FY210200-9)；中國(guó)科學(xué)院特色研究所項(xiàng)目資助項(xiàng)目(Y5YZX151YD)

2015-08-10;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201508101680

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: lmdai@iae.ac.cn

賈翔,馬芳芳,周旺明,周莉,于大炮, 秦靜, 代力民.氣候變化對(duì)闊葉紅松林潛在地理分布區(qū)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):464-473.

Jia X, Ma F F, Zhou W M, Zhou L, Yu D P, Qin J, Dai L M.Impacts of climate change on the potential geographical distribution of broadleaved Korean pine (Pinuskoraiensis) forests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):464-473.