姜沛沛,曹 揚,陳云明,*,趙一娉

1 西北農(nóng)林科技大學林學院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

陜西省3種主要樹種葉片、凋落物和土壤N、P化學計量特征

姜沛沛1,曹 揚2,3,陳云明2,3,*,趙一娉1

1 西北農(nóng)林科技大學林學院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100 3 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

以陜西省29個縣(市)39個樣點的刺槐、遼東櫟和油松林為研究對象,分析比較不同樹種喬木葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征及其與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子間關系的異同以及三者之間可能存在的關系,以期為認識陜西省主要森林樹種養(yǎng)分限制狀況、制定合理的植被管理和恢復措施提供理論依據(jù)。結果表明：3樹種葉片N、P含量及比值均為刺槐>遼東櫟>油松,與葉片相比,凋落物中N、P含量變化幅度較小,為刺槐>遼東櫟>油松,N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐。10—20 cm與0—10 cm土層相比,3樹種中除遼東櫟中P含量差異不顯著外,其它指標N、P含量及N∶P比值均顯著下降(P<0.05)。刺槐、遼東櫟和油松葉片N、P含量與土壤N、P含量均沒有顯著相關性,以刺槐、遼東櫟和油松3種植物葉片為總體來說,P含量與土壤P含量顯著正相關(P<0.05)。葉片N、P含量均大致表現(xiàn)出隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著經(jīng)緯度的增加而降低的趨勢,這一點在刺槐葉中最為明顯。凋落物N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度和經(jīng)度的增加而降低；P含量隨著年降水和經(jīng)度的增加而降低；N∶P比值隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低。研究區(qū)內,土壤N、P含量隨著緯度、海拔的增加和年均溫度、年降水、經(jīng)度的降低而增加,N∶P比值則呈相反的趨勢。3樹種土壤N、P含量及N∶P比值中,P含量比N含量受環(huán)境影響更大,且0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量及N∶P比值與各環(huán)境因子的關系基本一致。

刺槐；遼東櫟；油松；土壤；化學計量特征；地理因子；氣候因子

從分子到生態(tài)系統(tǒng)都是元素按一定比例組成的,生態(tài)化學計量學正是研究生態(tài)過程中多重化學元素平衡關系的學科[1],并從元素比率的角度把這些不同層次的研究結果統(tǒng)一起來[2],為生態(tài)系統(tǒng)過程中土壤—植物的養(yǎng)分供給及組成平衡提供了新的研究思路和手段[1],對認識生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要的科學意義。

氮(N)和磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制性資源,在植物體內存在功能上的聯(lián)系[3-4],N和P元素對植物的生長、發(fā)育都起著非常重要的作用；N∶P比值可以反映植物的生長速率、可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑[5-6]。近年來,大量關于植物葉片化學計量特征與環(huán)境因子關系的研究發(fā)現(xiàn),在大尺度上植物葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,N∶P比值則成相反的趨勢[7-8]；而黃土高原地區(qū)126個植物樣品的葉片N、P含量與緯度、溫度和降雨量均無明顯的相關性,而N∶P比值隨著緯度升高、溫度和降雨量的減少而明顯增加[9],北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P含量以及N∶P比值與各研究區(qū)年平均溫度沒有明確相關性[10],因此,有關植物葉片N、P含量及N∶P比值在區(qū)域尺度與環(huán)境因子的關系研究仍不十分清楚。凋落物主要養(yǎng)分含量直接影響?zhàn)B分歸還質量和歸還速率,間接影響植物根系對水和礦物質的吸收,具有增加土壤養(yǎng)分含量及含水量、增大土壤比熱容量等生態(tài)功能[11],在陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中扮演重要角色；土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,對于植物生長起關鍵性作用,直接影響植物群落的組成與生理活力,決定生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和生產(chǎn)力水平[12],因此開展凋落物與土壤化學計量特征與環(huán)境因子關系的研究亦很重要,然而與逐漸明晰的葉片與環(huán)境因子的關系相比,凋落物和土壤化學計量特征與環(huán)境因子關系的研究依然有待加強。我國學者對生態(tài)化學計量學的研究起步較晚,開始主要集中在區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)尺度上[13-14],隨著生態(tài)化學計量學研究的發(fā)展,開始展開對同一區(qū)域不同森林類型生態(tài)化學計量學的研究[15-17],然而針對同一區(qū)域不同樹種間N、P化學計量特征及其與環(huán)境因子和土壤N、P化學計量特征等影響因子關系異同的研究卻鮮見報道。目前已對不同空間尺度、不同植被類型和不同演替階段植物葉片的化學計量特征進行了大量研究[13-19],對土壤及凋落物養(yǎng)分含量的研究也較多[16,19],但將三者聯(lián)系起來探討它們之間化學計量特征變化的研究卻相對較少。

據(jù)全國第九次森林資源清查結果數(shù)據(jù)顯示,陜西省森林覆蓋率達43.06%,主要分布在秦嶺、巴山、關山、橋山和黃龍山5大林區(qū),這5大林區(qū)有林地面積占全省的79%,林分蓄積量占全省94%,且以天然次生林為主[20-21],主要的優(yōu)勢樹種有櫟類(Quercusspp.)、云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松(Pinustabulaeformis)、樟子松(Pinussylvestnis)、落葉松(Larixgmelinii)、刺槐(Robiniapseucdoacacia)、側柏(Platycladusorientalis)等[22]。本文選取在陜西省分布較廣、面積和蓄積權重較大的主要樹種——刺槐、遼東櫟(Quercusliaotungensis)和油松為研究對象,分析比較不同樹種喬木葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征及其與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子之間關系的異同以及三者之間可能存在的關系,以期為認識陜西省主要森林樹種養(yǎng)分限制狀況、制定合理的植被管理和恢復措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 3種主要樹種樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites for 3 dominant tree species

本研究依托“陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機制和潛力”課題,共選取了39個樣點,其中刺槐12個、遼東櫟14個、油松13個,在陜西省從南到北分布涉及勉縣、鎮(zhèn)安縣、商南、山陽、太白、眉縣、周至、藍田、商州、洛南、鳳縣、陳倉區(qū)、千陽縣、彬縣、耀州區(qū)、旬邑、宜君、黃陵、黃龍、韓城、富縣、洛川、宜川、寶塔區(qū)、甘泉、志丹、安塞、綏德和米脂等29個縣市(圖1),區(qū)內北部和西北部屬半干旱季風氣候區(qū),中南部屬暖溫帶半干旱季風氣候區(qū)。區(qū)間范圍33°12′15＂—37°45′9＂N,106°44′26＂—110°59′9＂E,地勢西北高東南低,海拔500—1900 m,年均氣溫8—14℃,年降雨量450—850 mm,降雨多集中在7—8月,溫度和降雨量從東南至西北遞減,受山地地形影響比較顯著,具有明顯地域性。主要土壤類型有黑壚土、黃綿土等。

1.2 野外調查采樣與分析

于2011年7月野外調查采樣,每個樣點設置3個20 m×50 m的樣地,記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等信息。由于刺槐、遼東櫟、油松樣地中均包含幼齡、中齡、近熟林、成熟林,且分布比例基本一致,故可忽略林齡的影響。在每個樣地中按大、中、小徑級選取3株健康樹木取樣,分東、西、南、北4個方位采摘其冠下部(距地面2—3 m)的成熟葉片,混勻后從中取大約300 g樣品；在樣地內按對角線設置3個1 m × 1 m的小樣方,收集樣方內所有凋落物,混合均勻后取約300 g樣品。在每個樣方內,按對角線法確定3個點,用土鉆采集0—10 cm和10—20 cm層土樣,按土層混合均勻后帶回實驗室。

植物樣品在85℃條件下烘干至恒重,粉碎、過篩；土壤樣品風干后,剔除草根、石頭等雜物,研磨過0.25 mm孔徑篩,經(jīng)濃硫酸—過氧化氫溶液消煮后的消煮液,用于植物和土壤N、P含量的測定,全N用凱氏定氮法測定；全P用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

從距離每個樣點最近的氣象站獲得39個樣點1970—2010年的平均溫度和年降水等氣象數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對葉片、凋落物和土壤的N、P含量及N∶P比值進行以10為底的對數(shù)轉化[7],以使數(shù)據(jù)更好的滿足正態(tài)分布和方便作圖。采用One-Way ANVOA單因素方差分析比較不同樹種葉片、凋落物與土壤N、P含量及比值差異是否顯著。多重比較時,首先進行方差齊性檢驗,若方差為齊性,用LSD法進行多重比較；若方差為非齊性,則用Tamhane′s T2法進行多重比較[9]。采用Pearson相關分析,檢驗葉片、凋落物與土壤N、P含量及比值與環(huán)境因子之間的關系以及三者之間可能存在的關系。以T檢驗,判斷葉片與凋落物中和不同土層中同一測定指標差異是否顯著。以上所有統(tǒng)計分析均在SPSS statistics 19.0中完成。表中數(shù)據(jù)均采用平均值±標準差；變異系數(shù)的計算公式為：變異系數(shù)=標準差/平均值。

2 結果與分析

2.1 葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征

3樹種葉片N、P含量及N∶P比值均為刺槐>遼東櫟>油松,且兩兩差異顯著(P<0.05),N含量的變異系數(shù)較P含量小,且遼東櫟N、P含量及N∶P比值變異系數(shù)均最小(表1)。從圖2中可以看出,刺槐、遼東櫟葉片N與P含量均極顯著正相關,3個樹種葉片總體N與P含量亦極顯著正相關(P<0.01),這表明在葉片建成過程中對N、P元素的吸收具有一定的比例關系。在凋落物中,N、P含量均為刺槐>遼東櫟>油松,且因樹種不同而差異顯著；N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐,在不同樹種間也具有顯著差異(P<0.05)。與葉片相比,凋落物中N、P含量變化幅度變小,除油松N含量雖有所下降,但二者差異不顯著外,油松P含量及刺槐和遼東櫟的N、P含量均顯著下降；刺槐N∶P比值顯著下降,油松N∶P比值顯著上升,遼東櫟N∶P比值雖有所上升,但二者差異不顯著(P<0.05,表1)。

表1 陜西省3種主要樹種葉片與凋落物N、P含量及N∶P比值的統(tǒng)計特征

n,樣本數(shù)；CV,變異系數(shù)；同一列數(shù)值后的不同大寫字母表示同一樹種葉片與凋落物中同一測定指標在0.05水平上差異顯著,同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示不同樹種葉片或凋落物中同一測定指標在0.05水平上差異顯著

圖2 3種主要樹種葉片N、P含量相關關系圖 Fig.2 Relationships between leaf N and P concentrations

0—10cm和10—20cm土層中N、P含量及N∶P比值,因樹種不同而差異顯著(P<0.05,表2)：N含量和N∶P比值兩兩差異顯著,N含量為遼東櫟>油松>刺槐,N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐；刺槐和遼東櫟P含量均顯著高于油松。10—20 cm與0—10 cm土層相比,3樹種中除遼東櫟中P含量差異不顯著外,其它指標N、P含量及N∶P比值均顯著下降。

表2 陜西省3種主要樹種土壤N、P含量及N∶P比值的統(tǒng)計特征

n：樣本數(shù)；CV,變異系數(shù)；同一列數(shù)值后的不同大寫字母表示同一樹種不同土層同一測定指標在0.05水平上差異顯著,同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示不同樹種同一土層同一測定指標在0.05水平上差異顯著

2.2 葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征的相關性

對葉片、凋落物和不同層次土壤間N、P含量及N∶P比值兩兩進行了Pearson相關分析表明(表3)：土層間的N、P含量和N∶P比值均顯著正相關；N含量中,只有刺槐葉片與凋落物間以及凋落物與兩土層間顯著正相關；P含量中,只有刺槐葉片與凋落物之間、凋落物與上層土壤間,油松葉片與凋落物間顯著正相關；N∶P比值中,只有刺槐和油松葉片與凋落物之間、凋落物與兩層土壤間,遼東櫟葉片與凋落物間顯著正相關(P<0.05)。對所有樹種葉片、凋落物和不同層次土壤間N、P含量及N∶P比值兩兩Pearson相關分析表明(表3)：兩層土壤間N、P含量和N∶P比值、葉片與凋落物N與P含量、葉片和凋落物與兩層土壤間P含量和N∶P比值存在顯著相關性,其它指標間均不存在顯著相關性(P<0.05)。

表3 葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的相關性(Pearson檢驗)

n：樣本數(shù)；*P<0.05；**P<0.01

2.3 環(huán)境因子對葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的影響

葉片N、P含量及N∶P比值中,刺槐中只有N和P含量與經(jīng)度、緯度顯著負相關(圖3),與年均溫度和年降水顯著正相關(圖4)；遼東櫟中,只有N含量與緯度顯著負相關(圖3)、與海拔顯著正相關(圖3),P含量與年均溫度顯著正相關(圖4)；油松中,只有P含量與海拔顯著負相關(P<0.05,圖3)。對所有樹種葉片N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進行相關分析表明,葉片N、P含量與經(jīng)度、海拔,與年均溫度顯著正相關；N∶P比值與緯度、年降水均顯著負相關,其它指標間均不存在顯著相關性(P<0.05,表4)。

圖3 3種主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與地理因子的關系Fig.3 Relationships between leaf stoichiometry and geographical factors for 3 tree species

圖4 3種主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與氣候因子的關系Fig.4 Relationships between leaf stoichiometry and climatic factors for 3 tree species

表4 葉片N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關性(Pearson檢驗)

n：樣本數(shù)；MAT：年均溫度mean annual temperature；MAP：年降水量mean annual precipitation；*P<0.05；**P<0.01

凋落物N、P含量及N∶P比值中,刺槐中只有N含量與經(jīng)度、緯度顯著負相關,與年均溫度、年降水顯著正相關；N∶P比值與緯度顯著負相關,與年均溫度顯著正相關(P<0.05)。遼東櫟中,只有N含量與經(jīng)度、緯度顯著負相關,與年均溫度、年降水顯著正相關；P含量與年均溫度顯著正相關；N∶P比值與緯度顯著負相關,與年降水顯著正相關(P<0.05)。油松中,只有P含量與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著負相關,N∶P比值與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著正相關(P<0.05)。對所有樹種凋落物N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進行相關分析表明,N、P含量與經(jīng)度,N含量及N∶P比值與緯度,P含量與年降水顯著負相關；N含量及N∶P比值與年均溫度,N∶P比值與年降水顯著正相關,其它指標間均不存在顯著相關性(P<0.05,表5)。

土壤N、P含量及N∶P比值中,刺槐林中只有0—10 cm和10—20 cm土層N含量和N∶P比值與緯度、10—20 cm土層N含量與經(jīng)度顯著負相關；遼東櫟林中,只有10—20 cm土層中P含量與經(jīng)度、N∶P比值與年均溫度顯著負相關(P<0.05,表6)。與刺槐和遼東櫟林相比,油松林土壤N、P化學計量特征與各種環(huán)境因子關系更加密切,0—10 cm和10—20 cm土層N含量除與緯度沒有明確的相關關系外,與其它環(huán)境因子均存在顯著相關性；P含量中,除0—10 cm和10—20 cm土層與海拔和10—20 cm與經(jīng)度不存在顯著相關性外,與其它環(huán)境因子均表現(xiàn)出顯著的相關關系；N∶P比值中,只有0—10 cm土層與緯度顯著負相關、與年降水極著正相關(P<0.05,表6)。對所有樹種兩層土壤N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進行相關分析表明,N含量中,只有0—10 cm土層與海拔顯著正相關、與年均溫度顯著負相關,10—20 cm土層與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著負相關、與海拔顯著正相關；P含量中,除與海拔沒有顯著相關性外,與其它環(huán)境因子均表現(xiàn)出顯著的相關關系；N∶P比值中,只有0—10 cm和10—20 cm土層與緯度顯著負相關、與海拔顯著正相關,0—10 cm土層與年降水顯著正相關(P<0.05,表6)。從表6中不難看出,0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量及N∶P比值與各環(huán)境因子的關系基本一致。

表5 凋落物N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關性(Pearson檢驗)

n： 樣本數(shù)； *P< 0.05； **P< 0.01

表6 土壤N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關性(Pearson檢驗)

3 結論與討論

3.1 葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征

植物種類、生存環(huán)境、群落組成和結構、土壤特性等因子直接或間接地影響著植物化學元素含量[23],因此營養(yǎng)元素含量差異很大。本研究中,葉片N、P含量低于黃土高原、中國和全球尺度的其它研究,這可能是由于本研究只測定了木本植物,未涉及灌木和草本,而草本比木本植物具有更高的N、P吸收效率[11,24]；葉片N∶P比值低于黃土高原地區(qū)、全國水平,高于全球水平研究結果,這可能與中國土壤中P含量低導致植物N∶P比值高[11]有關(表7)。研究區(qū)內,凋落物N含量(12.14 mg/g)高于Kang等[25]在全球尺度上得到的10.93 mg/g、Yuan和Chen[26]在溫帶和北方森林等得到的9.8、8.6mg/g,P含量0.83 mg/g高于Yuan和Chen[26]在溫帶和北方森林等得到0.7、0.8 mg/g,低于Kang等[25]在全球尺度上得到的0.85 mg/g,N∶P比值(15.26)高于Yuan和Chen[26]在北方森林等得到的15.0,低于Kang等[25]在全球尺度上得到的18.32、Yuan和Chen[26]在溫帶森林等得到的17.6。本研究中,土壤P含量明顯低于全球水平的2.8 mg/g[14],這可能與地表土壤對P的吸附作用、黃土高原地區(qū)強烈的風化和水土流失作用有關,亦與中國土壤P含量普遍較低的規(guī)律一致[27]。10—20 cm與0—10 cm土層相比,除遼東櫟中P含量差異不顯著外,刺槐和油松中N、P含量和遼東櫟中N含量均顯著下降(P<0.05),表明土壤主要養(yǎng)分含量隨土壤層次的加深而降低。葉片、凋落物、土壤對環(huán)境變化反應較敏感,它們是生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境因子的代表[16],它們的N∶P比值存在差異,是由土壤與植物各自執(zhí)行不同的功能決定的。土壤和植物表現(xiàn)出不同的化學計量特征,這與植物的選擇性吸收有一定關系[28],植物根據(jù)本身所需營養(yǎng)元素選擇性的吸收土壤中的營養(yǎng)元素,而對于這種計量特征關系還需要進行更加深入地研究和探討。

表7 陜西省主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與其他區(qū)域的比較

n: 樣本數(shù)

不論是單一樹種還是整體來說,葉片N、P含量及N∶P比值的變化范圍都較其它研究小(表1,表7),這說明它們的養(yǎng)分穩(wěn)定性比較強,抵抗外界干擾的能力比較強,是適宜造林的優(yōu)良樹種,但這也可能是因為本研究中植物種類較少且只包括木本植物造成的。葉片N含量的變異系數(shù)均較P含量小,這與Koerselman等[29]和吳統(tǒng)貴等[30]的研究結果是一致的,遼東櫟葉片N、P含量及N∶P比值都是3樹種中最小的,且與各環(huán)境因子關系最小,可能表明3樹種中其植物養(yǎng)分穩(wěn)定性最強,抵抗外界干擾的能力是最強的。另外,除遼東櫟凋落物中N含量雖有所下降但與葉片差異不顯著之外,凋落物N、P含量與葉片相比均顯著下降(表1),這體現(xiàn)了植物的養(yǎng)分再吸收特征,即營養(yǎng)元素從衰老葉片中轉移并被運輸?shù)街参锲渌M織的過程[31],這種將營養(yǎng)元素從衰老葉片或其它植物組織中再吸收或再分配的能力,使得營養(yǎng)元素在植物體內的留存時間增加,以提供植物新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分[32]。

3.2 葉片、凋落物與土壤N、P化學計量特征的相關性

葉片與凋落物中N、P含量有很好的相關關系,表明凋落物中養(yǎng)分承自葉片。3樹種葉片與土壤養(yǎng)分的關系各不相同,這可能是由于不同森林類型群落受到的人為干擾程度不同有關。Garnier[33]研究表明,如果植物生長受某種元素限制,那么植物葉片內該元素濃度就會與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關。本研究中,刺槐、遼東櫟和油松葉片N、P濃度與土壤N、P濃度沒有明顯相關性,表明刺槐、遼東櫟和油松生長均不受N、P有效性的限制；總體來說,植物葉片P濃度與土壤P濃度顯著正相關,表明陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長主要受P限制。研究表明,當葉片N∶P<14時,認為植物生長受N限制,當葉片N∶P>16時,認為生長受P限制,當葉片N∶P比值位于14和16之間時,認為植物生長受兩者N和P的共同限制[29],根據(jù)以上標準進行判斷,3樹種中,刺槐林生長受P有效性的限制,遼東櫟林生長受N和P共同限制,油松林生長受P元素有效性的限制,總體來說陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長受N和P共同限制,這與本研究中土壤與葉片N、P含量之間的關系得到的植物生長受限制狀況并不一致,這可能是由于不同地區(qū)不同物種評判氮磷限制的葉片N∶P比臨界值不同[34]造成的。凋落物與土壤中N、P具有很好的相關關系,這是由于相當一部分凋落物中的有機質及N、P等元素會被釋放到土壤中,是土壤養(yǎng)分庫的主要來源之一。植物以光合作用固定有機質,并在完成自身生活史后以凋落物的形式將營養(yǎng)元素返回到土壤中,導致形成了森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片>凋落物>土壤的養(yǎng)分格局。

3.3 環(huán)境因子對葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的影響

Reich和Oleksyn[7]和He等[8]認為植物葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,N∶P比值則呈相反趨勢；Kerkhoff等[35]認為葉片N、P含量與緯度變化沒有明顯的相關性,而N∶P隨著緯度的升高而顯著下降；McGroddy等[36]也認為植物葉片N∶P隨緯度的升高而明顯降低；Han等[13]認為葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,但 N∶P與緯度和溫度變化沒有明顯相關性。本研究中,植物葉片N、P含量與緯度的關系與上述研究大致相同、與溫度的關系與上述研究大致相反,即N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而減少,這一點在刺槐中表現(xiàn)的最為明顯,這可能與3個樹種中,刺槐的生態(tài)位最廣、緯度變化幅度最大有關(圖1)；但3個樹種N∶P比值與各種環(huán)境因子均沒有明確相關關系,這與上述研究結果并不一致。而與本研究區(qū)相近的黃土高原地區(qū)126個植物樣品葉片N、P 含量與緯度、溫度和年降水均無明顯相關性,N∶P比值隨著緯度升高、溫度和年降水的減少而明顯增加[9]的關系有較大差異性,表明在較小區(qū)域尺度上植物葉片化學計量特征與環(huán)境因子的關系存在較大變異性。丁小慧等[37]在呼倫貝爾草地的研究中發(fā)現(xiàn)群落葉片N、P含量隨經(jīng)度和溫度的升高而下降,這與本研究中植物葉片N含量隨經(jīng)度的增加而減少是一致的,而葉片N、P含量隨著年降雨的增加而增加的結果又與其相反,但與Sardans等[38]的研究結果相同。本研究中3樹種對于環(huán)境因子的響應各不相同,說明不同物種對于環(huán)境具有不同的適應策略,這是植物在長期進化中形成的并與植物自身的遺傳特性有關。

Liu等[39]認為在歐亞大陸范圍內,凋落物N含量在各功能型內隨著溫度和降水的增加而增加；Yuan和Chen[26]認為衰老葉片中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,P含量則隨著年均溫度和年降水的增加而降低,N∶P隨著年均溫度和年降水的增加而增加；Kang等[25]認為凋落物中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而線性增加、隨著緯度的增加而線性降低,P含量隨著年降水的增加而線性降低、隨著緯度呈凸曲線變化,但與年均溫度未表現(xiàn)出明確的相關關系,N∶P比值隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加呈凹曲線變化。本研究與上述研究結果大致相同,即凋落物中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低；P含量隨著年降水的增加而降低,與溫度沒有明確的相關關系；N∶P隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低。

土壤N、P含量隨著緯度、海拔的增加和年均溫度、年降水、經(jīng)度的降低而增加,土壤N∶P比值則呈相反的趨勢, 這與丁小慧等[40]在呼倫貝爾草地生態(tài)系統(tǒng)得到的土壤N、P含量隨經(jīng)度梯度升高而增加、隨緯度梯度升高呈降低趨勢相反；與王淑平等[41]在中國東北樣帶得出土壤N、P沿經(jīng)度均呈現(xiàn)出東高西低的分布趨勢,即隨著經(jīng)度的增加而增加的結果也不一致；與王芳等[42]在東北北部溫帶森林得到的土壤N含量與年降水、年均溫度沒有顯著性相關關系亦不相同,這可能是由于與東北地區(qū)相比,本研究區(qū)位于生態(tài)環(huán)境更加脆弱、水土流失更加嚴重的西北地區(qū)造成的。土壤N、P含量中,只有油松林土壤0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量均與年降水極顯著負相關(P<0.01),這表明與刺槐和遼東櫟林相比,油松林水土流失更為嚴重。3樹種土壤N、P含量及N∶P比值中,P含量比N含量受環(huán)境影響更大,且油松林土壤與各環(huán)境因子的關系最為密切,遼東櫟林與各環(huán)境因子的關系最小,再一次說明遼東櫟林在3樹種中可能是抵抗外界干擾的能力最強的。葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的關系可以很好的用回歸方程表示,在全球變暖的背景下,這些回歸方程能有助于更好的理解區(qū)域尺度上葉片、凋落物與土壤N、P含量與環(huán)境因子的關系。

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N and P stoichiometric characteristics of leaves, litter, and soil for three dominant tree species in the Shaanxi Province

JIANG Peipei1,CAO Yang2,3,CHEN Yunming2,3,*,ZHAO Yiping1

1CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Plant nutrient stoichiometry can be used to distinguish the biological entities based on element composition and responses to environmental factors. We determined the N and P stoichiometry for leaves, litter, and soil associated with 3 dominant tree species:Robiniapseucdoacacia,Quercusliaotungensis, andPinustabulaeformis, at 39 sites in 29 county-level cites of the Shaanxi Province. We aimed to distinguish the differences in leaf, litter, and soil N and P stoichiometry among the different tree species, and their relationships with environmental factors in the Shaanxi Province. Leaf N and P concentrations and their ratios, wereRobiniapseucdoacacia>Quercusliaotungensis>Pinustabulaeformis. Compared with plant leaves, the range and quantity of litter N and P concentration significantly reduced (P<0.05), and the order was stillRobiniapseucdoacacia>Quercusliaotungensis>Pinustabulaeformis, while the order for the N∶P ratio wasPinustabulaeformis>Quercusliaotungensis>Robiniapseucdoacacia. There were no significant correlations (P<0.05) betweenRobiniapseucdoacacia,Quercusliaotungensis, andPinustabulaeformisleaf N (or P) and soil N (or P), indicating that their growth was not limited by N or P. In total, there were significant correlations between leaf P and soil P (P<0.05), which indicated that the growth of the plant was limited by P in the Shaanxi Province. Leaf N and P increased with mean annual temperature and precipitation, especially forRobiniapseucdoacacia. The leaf N∶P ratio for the 3 tree species did not clearly correlate with the environmental factors. Litter N increased with mean annual temperature and precipitation, and decreased depending on the latitude and longitude. Although litter P showed no significant relationships with temperature and latitude (P<0.05), it declined with precipitation and longitude. Litter N∶P ratio increased with temperature and precipitation and decreased with latitude. Soil N and P increased with latitude and altitude, and decreased with mean annual temperature, mean annual precipitation, and longitude. The soil N∶P ratios demonstrated an opposite trend. Soil P was more closely correlated with environmental factors than N, and the relationship between the 0—10 cm and 10—20 cm N and P stoichiometry in terms of environmental factors was almost the same.

Robiniapseucdoacacia;Quercusliaotungensis;Pinustabulaeformis; soil; stoichiometric characteristics; geographical factors; climate factors

國家自然科學基金資助項目(41201088, 41371506)；中國科學院西部之光資助項目(K301021304)；中國科學院陜西省森林固碳現(xiàn)狀、速率和潛力研究(XDA05050203-05)

2015-07-17;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507171508

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: ymchen@ms.iswc.ac.cn

姜沛沛,曹揚,陳云明,趙一娉.陜西省3種主要樹種葉片、凋落物和土壤N、P化學計量特征.生態(tài)學報,2017,37(2):443-454.

Jiang P P,Cao Y,Chen Y M,Zhao Y P.N and P stoichiometric characteristics of leaves, litter, and soil for three dominant tree species in the Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):443-454.