王海珍,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 阿拉爾 843300

土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合作用與抗逆性的影響

王海珍*,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 阿拉爾 843300

以塔里木盆地珍稀漸危種灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)幼苗為材料,采用盆栽方法研究土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合特征及抗逆性的影響。結(jié)果表明：(1) 灰胡楊凈光合速率(Pn)、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和光能利用率均隨土壤水分遞減而降低,重度干旱比適宜水分依次降低了35.53%、25.32%、48.18%、15.62%和40.92%；而光合午休程度則明顯增強(qiáng),Pn下降主要是由非氣孔因素限制造成。輕度干旱能夠提高灰胡楊水分利用效率(WUE)3.05%,維持相對(duì)較高的Pn和WUE。(2) 隨土壤水分遞降,灰胡楊光照生態(tài)幅縮窄,CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高,RuBP再生受限,光與CO2利用效率、Rubisco活性和光合效率降低。與適宜水分相比,中度與重度干旱下最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、羧化效率、光合能力(Amax)、光呼吸速率、最大羧化效率、最大電子傳遞速率和磷酸丙糖利用率均顯著降低(P<0.05),其中Pnmax、Amax和生化參數(shù)分別降低了42.65%、38.26%、57.10%；63.01%、65.88%、73.43%。(3) 土壤干旱顯著降低了灰胡楊的枝水勢(shì)和光合色素含量(P<0.01),并且改變了光系統(tǒng)反應(yīng)中心色素的組成比例,膜脂過氧化程度顯著增強(qiáng)(P<0.01)?；液鷹钪饕ㄟ^積累大量脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)來減輕土壤干旱對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷。重度干旱對(duì)灰胡楊葉片光合系統(tǒng)造成了不可逆的傷害,嚴(yán)重抑制了其正常生長(zhǎng)和光合作用。綜上所述,塔里木干旱荒漠區(qū)灰胡楊生長(zhǎng)適宜的土壤相對(duì)含水量為60%─65%,符合極端干旱區(qū)植被恢復(fù)與高效節(jié)水的管理原則。

灰胡楊；土壤水分梯度；氣體交換；光合響應(yīng)參數(shù)；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

隨著全球氣候變遷、干旱發(fā)生頻繁,水分短缺已成為干旱區(qū)限制植物生長(zhǎng)發(fā)育與分布的關(guān)鍵因素[1]。塔里木盆地地處歐亞大陸腹地,是我國(guó)典型的干旱荒漠區(qū),沿塔里木河上游兩岸呈走廊狀分布著大片的天然灰胡楊林,是流域植被自然演替進(jìn)程中近頂級(jí)的天然喬木群落。灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)中最古老、最原始的荒漠河岸林樹種,為我國(guó)首批確定的388種珍稀漸危種[2],其已成為抵御風(fēng)沙、遏制沙化、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障。自從20世紀(jì)50年代以來,受區(qū)域人口增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的驅(qū)使,大規(guī)模水土資源開發(fā),致使塔里木河改道斷流、地下水位和土壤水分大幅下降,導(dǎo)致塔里木河沿岸植被衰敗、生物多樣性銳減、灰胡楊種群數(shù)量正在迅速減少,甚至出現(xiàn)了大面積死亡。土壤水分是影響植物光合作用、水分代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等光合生理過程的重要生態(tài)因子,水分脅迫下光合效率顯著降低、生長(zhǎng)受抑[3]。土壤水分到底是怎樣影響灰胡楊的生長(zhǎng)與生理生態(tài)過程及生理機(jī)制,已成為當(dāng)前迫切需要解決的問題。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)胡楊光合、水分與抗逆生理及生態(tài)適應(yīng)機(jī)制等方面開展了廣泛研究[4-10],而關(guān)于土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合生理與抗逆性的影響及光合生理參數(shù)與土壤水分的定量關(guān)系、響應(yīng)機(jī)制尚未見報(bào)道。本文以塔里木河上游灰胡楊幼苗為試材,采用人工控制試驗(yàn)?zāi)M灰胡楊生境系列水分條件,研究不同土壤水分梯度下灰胡楊的光合特征與抗逆性能,探討其光合特性對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律和抵御干旱的生態(tài)對(duì)策,試圖闡明灰胡楊適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的生理機(jī)制與生長(zhǎng)適宜的水分條件,以期為塔里木荒漠區(qū)灰胡楊林的水分管理與種群恢復(fù)保護(hù)、更新復(fù)壯及改善日趨惡化的生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在塔里木大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行。該站位于塔克拉瑪干沙漠北緣、塔里木河上游(40°35′N,80°50′E；海拔1 006 m)的阿拉爾墾區(qū),屬典型暖溫帶大陸性干燥氣候。區(qū)內(nèi)光熱資源豐富,晝夜溫差大。年日照時(shí)數(shù)2 750─3 029 h,年太陽(yáng)總輻射達(dá)5.89×105J/cm2,≥0 ℃的有效積溫為4 132.7 ℃,平均氣溫≥10 ℃的持續(xù)日數(shù)為201 d,年平均降雨量<50 mm,年平均蒸發(fā)量>2 500 mm；風(fēng)沙災(zāi)害頻繁,春、夏季多大風(fēng)天氣,是該地區(qū)風(fēng)沙危害的主要季節(jié)?；液鷹钪饕蟹植加谒锬竞由嫌蝺砂?呈階梯狀分布著幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林，且距離河岸越遠(yuǎn)其幼齡所占比例越低。生長(zhǎng)季(4─10月)對(duì)離河岸不同距離的灰胡楊林下0─100 cm土壤水分測(cè)定,河岸幼齡林下1 m土壤含水量為19.41%─25.71%,隨遠(yuǎn)離河岸逐漸降低,依次為13.28%─17.32%、8.76%─12.62%、4.05%─7.07%,至稀疏衰敗林土壤含水量為0.65%─2.37%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為塔里木盆地荒漠優(yōu)勢(shì)樹種——灰胡楊的2年生幼苗,株高75─85 cm、地徑0.5─0.8 cm。盆栽直徑28 cm、高30 cm,盆土為林地土壤,盆中裝等量過篩棕鈣土(含水量0.84%)15 kg。土壤容重1.33 g/cm3、土壤有機(jī)質(zhì)1.201%、全氮0.057%、全磷0.089%、pH 8.35、總鹽量0.137%、田間持水量(θf)24.43%。

試驗(yàn)在塔里木大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站自制人工防雨棚中進(jìn)行,選擇大小基本一致的苗木于3月下旬植入塑料桶中。模擬灰胡楊自然生境土壤水分設(shè)計(jì)系列土壤水分梯度：①適宜水分(H1,75%—80%θf),土壤含水量(θt)為18.32%—19.54%；②輕度干旱(H2,60%—65%θf),θt為14.66%—15.88%；③中度干旱(H3,45%—50%θf),θt為10.99%—12.21%；④重度干旱(H4,30%—35%θf),θt為7.33%—8.55%。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),不同水分處理均設(shè)6次重復(fù),每桶3株苗,并設(shè)置對(duì)照。各水分處理置于相同光照條件下,陰雨天用防雨棚遮擋。苗木栽植后澆水使之正常萌發(fā)與生長(zhǎng),然后按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行土壤水分梯度處理。

1.3 測(cè)定方法與指標(biāo)

1.3.1 土壤水分參數(shù)測(cè)定與控制

盆栽土壤含水量用烘干法測(cè)定,田間持水量用環(huán)刀法測(cè)定。根據(jù)田間持水量(θf)與占θf%計(jì)算出系列土壤水分梯度下的土壤含水量(θt),然后根據(jù)盆栽土壤含水量與裝盆土壤重量(15 kg)及θt、盆重、苗重計(jì)算出各土壤水分梯度的盆栽重量控制試驗(yàn)范圍。各盆邊緣均直立一根塑料管,用于將補(bǔ)充的水分直接灌入盆底,以防止表面補(bǔ)水快速蒸發(fā)而影響試驗(yàn)精度。6月1日之前緩苗期均充分灌溉,保證苗木正常生長(zhǎng)；之后按設(shè)計(jì)的4種水分梯度控制試驗(yàn),每天20:00利用電子稱稱量測(cè)盆重量,根據(jù)連續(xù)2次稱重的差值以及控水上限計(jì)算補(bǔ)水量,用固定容器補(bǔ)充水分以控制土壤水分在設(shè)定范圍內(nèi)。

1.3.2 氣體交換參數(shù)測(cè)定

8月中旬選擇晴朗天氣于8:00—20:00用Li-6400型便攜式光合儀(Li-COR,USA)測(cè)定盆栽苗木成熟葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)及光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Tair)、葉溫(TLeaf)、空氣相對(duì)濕度(RH)、葉片內(nèi)外水汽壓差(VPD)等微氣象參數(shù)。每處理測(cè)定3株,每株測(cè)定新梢上標(biāo)記好的2片位置相同的成熟葉。試驗(yàn)中為減少測(cè)定時(shí)間造成的誤差,各處理先只測(cè)1盆,全部處理測(cè)定完成后再測(cè)第2盆(第2重復(fù)),依次循環(huán)進(jìn)行。葉片水平的瞬時(shí)水分利用效率WUE=Pn/Tr；光能利用率LUE=Pn/PAR。氣孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca[11]。

1.3.3 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

自然光誘導(dǎo)1—1.5 h后,于北京時(shí)間9:30—13:00采用開放式氣路,設(shè)定溫度為25℃、大氣CO2濃度為(370±5) μmol/mol,應(yīng)用Li-6400 紅藍(lán)光光源提供不同的光合有效輻射(PAR),梯度設(shè)置為3000、2800、2500、2000、1500、1000、500、200、100、50、20和0 μmol m-2s-1,分別測(cè)定灰胡楊成熟葉Pn(μmol m-2s-1),然后用直角雙曲線修正模型[12]擬合所測(cè)定的光響應(yīng)曲線,得出最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)等參數(shù)。

1.3.4 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

選取與測(cè)定光響應(yīng)相同部位的葉片,控制條件與光響應(yīng)相同,應(yīng)用Li-6400液化CO2鋼瓶提供不同的CO2濃度,分別在CO2濃度為2 000、1800、1600、1300、1000、800、600、400、200、150、100、50和0 μmol·mol-1的條件下,測(cè)定光合有效輻射(PAR)為1500 μmol m-2s-1時(shí)灰胡楊成熟葉Pn(μmol m-2s-1),然后用直角雙曲線修正模型[12]擬合所測(cè)定的CO2響應(yīng)曲線,得出光合能力(Amax)、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Γ)和飽和點(diǎn)(CSP)。為了給出灰胡楊成熟葉的生化參數(shù),我們借助光合助手?jǐn)M合CO2響應(yīng)曲線,得到最大羧化速率(Vcmax)、最大電子傳遞速率(Jmax)和磷酸丙糖利用效率(TPU)。

1.3.5 小枝水勢(shì)、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸及丙二醛含量測(cè)定

混合式教學(xué)不同于混合式學(xué)習(xí)，混合式教學(xué)是從教師的主導(dǎo)地位出發(fā)，借助網(wǎng)絡(luò)技術(shù)手段幫助學(xué)生提高教學(xué)效率[1]。混合式教學(xué)改變了以往以板書講授為主的傳統(tǒng)的授課方式，利用發(fā)達(dá)的網(wǎng)絡(luò)將教學(xué)與網(wǎng)絡(luò)相結(jié)合，通過線上教學(xué)以及在線學(xué)習(xí)的支持，使得教學(xué)方式迎來了轉(zhuǎn)變，教學(xué)效果獲得提升?，F(xiàn)今正在提倡教師和學(xué)習(xí)者的雙主體地位教學(xué)[2]，如何將混合式教學(xué)更好地應(yīng)用到中小學(xué)中成為眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)。本文借助于可視化的研究軟件CiteSpace分析2007-2017年知網(wǎng)收錄的混合式教學(xué)和中小學(xué)相關(guān)的研究文獻(xiàn)，分析研究的趨勢(shì)和熱點(diǎn)[3]，并對(duì)代表作者、機(jī)構(gòu)之間的聯(lián)系進(jìn)行可視化研究。

8月于9:00—11:00從各水分處理的灰胡楊幼苗中,選擇粗細(xì)大小基本一致的當(dāng)年新萌枝進(jìn)行水勢(shì)測(cè)定, 重復(fù)3次。測(cè)定儀器為植物壓力室(SKPM 1400,UK)。

8月采集各水分處理幼苗相同部位的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,葉綠素含量用80%丙酮浸提、分光光度計(jì)測(cè)定[13]；游離脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)含量分別采用磺基水楊酸提取酸性茚三酮顯色法、硫酸-蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[13]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測(cè)定[13]。

1.3.6 數(shù)據(jù)分析

用SAS 6.12進(jìn)行方差分析,多重比較采用DUNCAN法。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合作用日進(jìn)程的影響

土壤水分梯度下灰胡楊Pn、Tr、Gs日變化趨勢(shì)一致,均呈“單峰”型(圖1)。一天中Pn、Tr、Gs均從8:00逐漸上升,分別于12:00─14:00、12:00和10:00時(shí)達(dá)到峰值,之后逐漸降低,Gs峰值出現(xiàn)時(shí)間明顯早于Pn、Tr。與Pn、Tr、Gs日變化趨勢(shì)不同,Ci日變化呈典型的“V”字型,呈現(xiàn)出早晚高、午間低的變化趨勢(shì)。土壤水分明顯影響了灰胡楊Pn、Tr、Gs和Ci,隨土壤水分降低Pn、Tr、Gs、Ci值均降低。H3和H4下灰胡楊Pn峰值明顯提早于H1、H22 h,峰值比H1分別降低17.53%和30.73%。各水分處理下的Pn、Tr、Gs、Ci日均值依次為H4H2>H3>H4,而WUE則為H2>H1>H3>H4,H2處理WUE日均值比H1提高3.05%,表明輕度干旱下灰胡楊可通過自身協(xié)調(diào)功能以保持其生長(zhǎng)與水分消耗的平衡,從而提高其水分利用效率。

2.2 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合作用-光響應(yīng)參數(shù)的影響

植物光合作用-光響應(yīng)曲線可表征植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力。圖2可見,在低光合有效輻射(PAR<200 μmol m-2s-1),土壤水分梯度下灰胡楊Pn隨著PAR的增加近似呈線性增加；而后隨PAR增加Pn呈曲線式緩慢升高,當(dāng)PAR上升到一定數(shù)值(接近LSP),曲線則漸趨平緩后降低。不同土壤水分處理灰胡楊Pn對(duì)PAR的響應(yīng)不同,H1與H2處理Pn穩(wěn)定在較高水平且隨PAR增大的變化不大,而H3與H4處理Pn表現(xiàn)出隨PAR增大而明顯下降趨勢(shì)；同一PAR下隨土壤水分降低,Pn降幅增大。利用直角雙曲線修正模型擬合土壤水分梯度下灰胡楊光合作用的光響應(yīng)曲線并計(jì)算出相應(yīng)參數(shù)(表1)。不同土壤水分處理灰胡楊LSP、AQY和Pnmax差異顯著(P<0.05)。隨土壤水分降低,H2、H3、H4Pnmax與LSP、AQY分別比H1下降了24.69%、42.65%、63.01%; 11.83%、32.72%、48.56%；4.92%、8.20%、18.03%。盡管LCP、Rd在不同水分處理下差異不顯著,但均明顯降

圖1 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊氣體交換特性的影響Fig.1 Effects of soil water gradients on gas exchange characteristics of P.pruinosa

圖2 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊葉片光合作用——光響應(yīng)曲線與CO2響應(yīng)曲線的影響Fig.2 Effects of soil water gradients on light and CO2 response curves of P.pruinosa

低,H2、H3、H4LCP分別比H1下降了46.13%、47.15%、57.31%。統(tǒng)計(jì)分析表明,干旱荒漠區(qū)灰胡楊Pnmax與LSP、AQY、LCP呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與Rd呈不顯著的正相關(guān)(P>0.05)(圖3)。

利用直角雙曲線修正模型擬合土壤水分梯度下灰胡楊光合作用—CO2響應(yīng)曲線(圖2B)、特征參數(shù)(表2)和運(yùn)用Farquhar等[14]生化模型擬合CO2響應(yīng)曲線得到的生化參數(shù)(表2)。由圖2B可見,土壤水分梯度下灰胡楊Pn對(duì)Ci的響應(yīng)趨勢(shì)相似,低Ci時(shí)(Ci<200 μmol·mol-1)Pn隨Ci增加近似呈直線增加,之后Pn隨Ci增大速率逐漸減緩。當(dāng)Ci上升到一定的數(shù)值時(shí),Pn曲線則漸趨平緩后降低。不同土壤水分處理灰胡楊Pn對(duì)Ci的響應(yīng)不同,相同CO2濃度下隨土壤水分降低,Pn降幅增大,表明灰胡楊RuBP羧化酶活性與碳同化能力隨土壤水分減少而降低。表2可見,不同土壤水分處理顯著影響了灰胡楊CO2響應(yīng)參數(shù)(CE、Amax、Rp、Vcmax、Jmax、TPU) (P<0.05),但對(duì)CSP、Γ和Jmax/Vcmax影響不顯著(P>0.05)。隨土壤水分降低,CE、Amax、Rp、Vcmax、Jmax和TPU均顯著降低,相反Γ則明顯增大。其中CE、Vcmax和Jmax降幅較大,H2、H3、H4比H1分別降低了31.38%、69.65%、75.64%；33.07%、66.39%、73.74%；13.75%、64.51%、80.81%,表明重度干旱嚴(yán)重影響了灰胡楊的碳同化效率、電子傳遞速率和磷酸丙糖利用效率,導(dǎo)致其光合生理功能減弱、Amax極顯著降低。統(tǒng)計(jì)分析表明,灰胡楊A(yù)max與CE、CSP、Rp、Vcmax、Jmax、TPU、Jmax/Vcmax均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),但與Γ呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其中Amax與TPU、Jmax的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.9996*、0.9871*)。

表1 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊幼苗光合作用—光響應(yīng)參數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n =3)

AQY: 表觀量子效率 Aapparent quantum efficiency;Pnmax: 最大凈光合速率 Maximum net photosynthetic rate; LSP:光飽和點(diǎn) Light saturation point; LCP:光補(bǔ)償點(diǎn) Light compensation point;Rd: 暗呼吸速率 Dark respiration rate;R2: 決定系數(shù) Determination coefficient; H1:適宜水分 Normal soil water;H2:輕度干旱 Light drought;H3:中度干旱 Moderate drought;H4:重度干旱 Severe drought; 同一列中,不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

圖3 灰胡楊幼苗光合作用——光響應(yīng)參數(shù)間的相關(guān)分析(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n =3)Fig.3 Relationships among light response parameters in P.pruinosa (mean± SD,n =3)

處理TreatmentCE/(molm-2s-1)CSP/(μmol/mol)Amax/(μmolm-2s-1)Γ/(μmol/mol)Rp/(μmolm-2s-1)Vcmax/(μmolm-2s-1)Jmax/(μmolm-2s-1)TPU/(μmolm-2s-1)Jmax/VcmaxH10.213±0.017Aa1176.86±14.63a39.89±2.01Aa62.34±3.11a12.05±0.15Aa116.25±2.15Aa161.23±6.98a14.97±0.61Aa10.73±0.41aH20.146±0.015Ab1067.38±13.49a35.25±1.73Aa74.65±3.31a9.22±0.38Bb77.81±2.97Bb139.06±5.25a12.94±0.45Aa10.85±0.46aH30.065±0.010Bc1005.34±18.62a24.63±1.27Bb85.37±4.16a5.21±0.17Cc39.07±1.81Cc57.23±2.91b8.92±0.71Bb6.54±0.35aH40.052±0.010Bc972.65±11.29a13.61±0.65Cc91.48±4.43a4.11±0.21Cc30.52±1.94Cc30.95±1.81b5.13±0.59Cc6.24±0.32a

CE: 羧化效率 Carboxylation efficiency;CSP：CO2飽和點(diǎn) CO2saturation point;Amax：光合能力 Photosynthetic capacity;Γ：CO2補(bǔ)償點(diǎn) CO2compensation point;Rp：光呼吸速率 Photorespiratory rate;Vcmax：最大羧化速率 Maximum carboxylation rate;Jmax：最大電子傳遞速率 Maximum electron transport rate;TPU：磷酸丙糖利用率 Triose-phosphate utilization rate

2.4 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊光合色素含量的影響

表3可見,灰胡楊葉綠素a(chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)含量及其比值均隨土壤水分減少而降低,H3、H4處理顯著影響灰胡楊光合色素含量,各指標(biāo)降幅均較大,其中chla降幅高達(dá)77.50%。灰胡楊Chla、Chlb、Car、Chl(a+b)和Chla/b在H1、H2間無顯著差異(P>0.05),但H1、H2的Chla、Chlb、Car、Chl(a+b)均與H3、H4差異顯著(P<0.05),H3與H4差異也顯著(P<0.05)。表明中度與重度干旱下灰胡楊光合色素合成受阻或降解增多,葉綠體受到一定程度損傷。同時(shí),H2、H3、H4灰胡楊Chla含量降幅(11.74%、33.83%、77.50%)均高于Chlb(8.15%、21.28%、49.82%),即Chlb含量相對(duì)穩(wěn)定,表明灰胡楊光系統(tǒng)反應(yīng)中心比捕光天線系統(tǒng)更易受土壤水分虧缺的影響,這是導(dǎo)致其光合能力與LUE降低的原因之一。

表3 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊幼苗葉片光合色素含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=5)

2.5 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊枝水勢(shì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與丙二醛含量的影響

圖4可見,不同土壤水分對(duì)灰胡楊小枝水勢(shì)(Ψp)產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01),H1Ψp最高(-1.14 MPa)。隨土壤水分下降,Ψp逐漸降低,H3、H4降至-1.65 MPa、-2.24 MPa,分別比H1降低了44.74%、96.05%。隨土壤水分降低,灰胡楊葉片中可溶性糖(SS)、游離脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白質(zhì)(SP)和丙二醛(MDA)含量均顯著增加(圖5),各生理指標(biāo)增幅不同。H1與H2處理SS、Pro、SP和MDA含量均未達(dá)顯著差異(P>0.05),表明輕度干旱未明顯影響灰胡楊正常生理功能。但隨著干旱加劇,SS、Pro、SP和MDA含量顯著升高。SS和SP在H3、H4與H1間差異顯著(P<0.05),H3、H4的SS、SP分別比H1增長(zhǎng)了65.87%、70.29%和96.77%、130.98%。H3、H4的Pro和MDA含量均與H1、H2差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),且H3與H4間差異也極顯著(P<0.01)。H3、H4的Pro和MDA含量分別比H1升高了46.74%、252.64%和139.88%、189.42%。3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中SP和Pro含量增幅最大,表明Pro和SP是灰胡楊抵御土壤干旱的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。同時(shí),H4處理下MDA增幅是H1的2.89倍,表明重度干旱下活性氧引起光合色素嚴(yán)重降解(表3)和膜脂過氧化,光合機(jī)構(gòu)膜系統(tǒng)遭到損傷。

圖4 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊小枝水勢(shì)(Ψp) 的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n =3)Fig.4 Effects of soil water gradients on stem water potential (Ψp) of P.pruinosa (mean ± SD,n =3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

圖5 土壤水分梯度對(duì)灰胡楊葉片SS、Pro、SP和MDA含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n =3)Fig.5 Effects of soil water gradients on free proline, soluble sugar, soluble protein and malondialdehyde contents of P.pruinosa leaves (mean ± SD,n =3)

3 結(jié)論與討論

灰胡楊作為塔里木河流域生態(tài)關(guān)鍵種之一,主要分布于塔里木河流域的上游區(qū)域,在水分梯度上形成有規(guī)律的分異格局,且中下游基本已失去了蹤影。因此,探討灰胡楊適應(yīng)極端干旱荒漠環(huán)境的生理生態(tài)機(jī)制和生存條件對(duì)保護(hù)珍稀漸危物種和促進(jìn)區(qū)域生態(tài)恢復(fù)具有重要的意義。

光合作用是植物有機(jī)物質(zhì)積累、生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響, 其中土壤水分是影響光合生理過程的重要因素[15]。在水分條件較好時(shí)(H1),灰胡楊能充分利用各種環(huán)境資源,保持高光合效率；隨土壤水分降低,灰胡楊Pn、Tr、Gs、Ci和LUE均降低,水分條件越差,光合參數(shù)則降幅越大,但降幅Gs>Pn>Tr>Ci,表明隨土壤水分下降,灰胡楊通過自我調(diào)節(jié)降低Gs并相應(yīng)降低枝水勢(shì)(圖4)從而降低Tr,以減少體內(nèi)水分散失來應(yīng)對(duì)土壤干旱,但同時(shí)也限制了CO2的吸收,導(dǎo)致Ci、Pn與LUE降低。同時(shí),光合“午休”程度隨土壤水分遞減而加劇,中度與重度干旱下表現(xiàn)尤為明顯,這是灰胡楊在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的一種自我保護(hù)方式。通過補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCII的可逆性脫離,導(dǎo)致光合系統(tǒng)的反應(yīng)速度降低與光合效率下降及減少水分損失,使其在低水強(qiáng)光環(huán)境下避免受到損傷以求得繼續(xù)生存[16-17]。WUE在一定程度上衡量或評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境水分狀況變化的適應(yīng)能力和能量的轉(zhuǎn)換效率[18]。輕度干旱下灰胡楊WUE有所提高,因?yàn)楫?dāng)土壤水分減少時(shí),氣孔通過關(guān)閉來降低水分散失并使通過氣孔進(jìn)入葉片的CO2減少、引起Ci下降,致使Tr(25.32%)大于Pn降幅(10.42%),從而提高WUE。這與李志軍等[19]、Rouhi等[20]研究結(jié)果一致,但與李菊艷等[21]報(bào)道胡楊在70%—80%田間持水量下WUE最高不同,這是不同物種光合特性與生態(tài)適應(yīng)性存在差異所致。但隨土壤水分降低(H3、H4),灰胡楊Pn大于Tr降幅(圖1)致使WUE隨之降低?？梢?輕度干旱灰胡楊采取了降低Gs和Tr,犧牲部分光合生產(chǎn)能力以提高WUE來抵御干旱逆境。

干旱、高溫、強(qiáng)光、CO2及O3濃度升高等環(huán)境脅迫均能影響植物光合作用——光-CO2響應(yīng)參數(shù),光-CO2響應(yīng)參數(shù)能較好地反映逆境條件下植物的光合潛能、CO2與光能利用能力、光合電子傳遞與光合磷酸化活性及光抑制水平高低等特性[12,22-23]。伍維模等[6]報(bào)道土壤水分脅迫顯著影響胡楊與灰胡楊A(yù)QY、Pnmax、LSP,而對(duì)LCP、Rd無顯著影響,而陳亞鵬[8]等指出胡楊生化參數(shù)隨地下水埋深增加而增大,但不同地下水位間無顯著差異。本試驗(yàn)應(yīng)用直角雙曲線修正模型對(duì)灰胡楊光和CO2響應(yīng)曲線擬合表明,不同土壤水分處理顯著影響了灰胡楊光合作用,同一PAR下隨土壤水分降低,Pn降幅增大,表明土壤干旱加重了灰胡楊光抑制發(fā)生強(qiáng)度、降低Rubisco活性與碳同化能力?；液鷹罟馀cCO2響應(yīng)參數(shù)總體隨土壤水分下降而降低,但CO2補(bǔ)償點(diǎn)則增大。表明隨土壤水分降低,灰胡楊光抑制程度增強(qiáng),光合潛能、光能轉(zhuǎn)化效率、電子傳遞速率、光合磷酸化活性、磷酸丙糖利用效率和RuBP再生、消耗過剩能量的能力降低,可有效利用PAR和CO2范圍縮窄,導(dǎo)致其在低水強(qiáng)光的荒漠環(huán)境下膜脂過氧化程度增大(圖5)、光合生理功能減弱和光合效率下降。試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)重度干旱灰胡楊出現(xiàn)明顯的葉色發(fā)黃、脫落等癥狀。但LCP與Rd的降低,可使其對(duì)弱光利用能力有所提高和減少對(duì)光合產(chǎn)物的消耗[24],這在一定程度上增強(qiáng)了其對(duì)資源的有效利用和抵御干旱脅迫能力。Jmax和Vcmax比值一直被認(rèn)為是衡量N素在葉片光合系統(tǒng)內(nèi)部分配格局的一個(gè)重要指標(biāo),該比值代表著光合作用內(nèi)部電子傳遞和Rubisco能力(RuBP再生和消耗)間的一種功能平衡[25]。隨土壤水分下降其Jmax/Vcmax降低,表明灰胡楊僅將光合系統(tǒng)中少量N素分配給用于羧化作用的Rubisco,可能是土壤水分虧缺引起羧化能力下降的原因之一。此外,土壤水分梯度下灰胡楊Pnmax與伍維模等[6]報(bào)道結(jié)果相似,但LSP卻遠(yuǎn)低于Ma等[5]報(bào)道結(jié)果,且遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于伍維模等[6]報(bào)道的結(jié)果。其原因在于光響應(yīng)曲線擬合時(shí),Ma等[5]采用一元二次回歸模型,擬合LSP 是利用曲線中Pn達(dá)到最大值時(shí)所對(duì)應(yīng)的PAR值,從而使結(jié)果遠(yuǎn)高于直角雙曲線修正模型；伍維模等[6]采用的非直角雙曲線模型是一條沒有極點(diǎn)的漸進(jìn)線,利用直線y=Pnmax與弱光下的線性方程的交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)X軸的數(shù)值為L(zhǎng)SP,使結(jié)果遠(yuǎn)低于直角雙曲線修正模型和實(shí)測(cè)值。直角雙曲線修正模型能較好地?cái)M合土壤水分梯度下Pn-PAR響應(yīng)過程(R2>0.993)及其響應(yīng)參數(shù),其與實(shí)測(cè)光響應(yīng)曲線吻合度最高,且克服了非直角雙曲線模型無法擬合Pn隨PAR增加而降低的缺點(diǎn),擬合效果最佳(圖2,表1)。因此,在光響應(yīng)模型的應(yīng)用中,應(yīng)根據(jù)實(shí)際生境條件選擇最為合適的擬合模型,以最大限度地保證擬合光響應(yīng)特征參數(shù)的正確性。

葉綠素含量和比例在一定程度上能反映植物光能利用、制造有機(jī)物與適應(yīng)、利用環(huán)境因子的能力。灰胡楊Chla、Chlb、Car含量及葉綠體類囊體膜上光系統(tǒng)反應(yīng)中心色素和聚光色素的組成比例隨土壤水分下降而降低,土壤水分越低則降低越顯著,表明輕度干旱對(duì)灰胡楊光合器官結(jié)構(gòu)與功能影響甚微,但中度與重度干旱則影響較大,尤其重度干旱光合器官結(jié)構(gòu)與功能的損傷明顯增大,這與光合特征研究結(jié)果相一致。同時(shí),隨土壤水分降低,灰胡楊Chla含量降幅均高于Chlb,Car也大幅降低,表明灰胡楊光系統(tǒng)反應(yīng)中心比捕光天線系統(tǒng)更易受損,膜脂過氧化程度增大(圖5),這也是導(dǎo)致其光合能力和LUE降低的原因之一。水勢(shì)(Ψp)是植物水分狀況的重要指標(biāo)之一,Ψp能夠用來判斷植物水分虧缺的程度。土壤水分越低,灰胡楊Ψp降低越顯著,表明灰胡楊對(duì)干旱區(qū)土壤水分變化敏感。Ψp與Pn、Tr、Gs、Ci、LUE、Pnmax均呈極顯著的正相關(guān)(P>0.01),表明土壤水分下降而引起的水勢(shì)下降直接影響了灰胡楊的光合生理過程。不少研究認(rèn)為環(huán)境脅迫常常直接作用于葉綠體。干旱逆境下,植物碳同化能力減弱以及PSⅡ活性降低導(dǎo)致激發(fā)能上升而引發(fā)能量代謝失調(diào),產(chǎn)生過量的活性氧(ROS),造成膜脂過氧化作用加劇,導(dǎo)致生物膜結(jié)構(gòu)與功能破壞,從而降低植物光合能力[26-28],其是光合作用非氣孔限制的主要原因[23]。Campos等研究指出干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(Pro)和可溶性糖(SS)的積累增加,有助于清除干旱脅迫條件下植株體內(nèi)的活性氧,避免細(xì)胞膜質(zhì)過氧化[27]；陳敏等指出塔里木河中游3種植物(胡楊、檉柳和蘆葦)通過積累脯氨酸與可溶性糖來增強(qiáng)抗旱性,且二者在抵御干旱脅迫過程中存在相互補(bǔ)償關(guān)系[29]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),灰胡楊滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)土壤水分響應(yīng)存在差異,H2滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增幅圴高于MDA,表明這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能較快地清除活性氧,共同穩(wěn)定了光合作用機(jī)構(gòu)的功能,維持較高Pn。但隨土壤水分降低,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與MDA均顯著升高,但增幅Pro>MDA>SP>SS,表明土壤干旱下灰胡楊以積累大量Pro來保護(hù)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)許多酶免受傷害和增強(qiáng)組織的抗脫水力,阻止了蛋白質(zhì)分解與變性,從而維持了機(jī)體內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定?？梢?土壤干旱下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累是灰胡楊清除活性氧、維持生物膜結(jié)構(gòu)和功能正常而采取的一種有效防御措施。但試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),土壤水分梯度下灰胡楊出現(xiàn)了葉色發(fā)黃癥狀(H3),H4則出現(xiàn)明顯葉色發(fā)黃、脫落癥狀,表明中度與重度干旱已對(duì)灰胡楊生物膜結(jié)構(gòu)與功能造成一定程度的損傷,嚴(yán)重抑制了其正常的光合作用。綜合以上分析,塔里木干旱荒漠區(qū)灰胡楊生長(zhǎng)適宜的土壤水分為田間持水量的60%—65%,此土壤水分能保證灰胡楊同時(shí)獲得較高的光合效率和WUE來適應(yīng)荒漠逆境,也符合極端干旱區(qū)植被恢復(fù)、高效節(jié)水的管理原則。

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Effects of soil water gradient on photosynthetic characteristics and stress resistance ofPopuluspruinosain the Tarim Basin, China

WANG Haizhen*,HAN Lu,XU Yali,NIU Jianlong,YU Jun

KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationofTarimBasin,XinjiangProductionandConstructionGroups,CollegeofPlantScience,TarimUniversity,Alar843300,China

Water deficit is a major limiting factor in vegetation recovery and reconstruction in the Tarim Basin in the extremely arid desert region of northwest China.PopuluspruinosaSchrenk is an ecologically important species growing in this region. However, theP.pruinosapopulation has been declining in recent years because of the low underground water table, mainly caused by increased human water consumption. Currently, the mechanisms underlying the decline in photosynthesis ofP.pruinosaunder soil water declines are not clear. The objective of our study was to investigate the effects of the soil water gradient on photosynthesis, and the relationship between photosynthesis and soil water content. Our study will enhance our understanding of the photo-physiological characteristics ofP.pruinosaexposed to soil water declines and provide valuable information for the protection of this vulnerable species. Saplings ofP.pruinosawere planted in pots under four different soil water gradients. The effects of the soil water declines on the photosynthetic characteristics and stress resistance ofP.pruinosawere evaluated by analyzing gas exchange, photosynthetic light and CO2response curves, pigments, stem water potential, and osmotic adjustment substances. The results showed that: (1) The net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and light use efficiency ofP.pruinosadecreased with a gradual decrease in soil water content by 35.53%, 25.32%, 48.18%, 15.62%, and 40.92%, respectively, under severe soil drought in comparison to normal soil water content(CK). However, the phenomenon of "noon break" was apparent, and non-stomatal limitation was responsible for a reduction inPn. Water use efficiency(WUE) could be improved by 3.05% under mild drought conditions relative to the CK, andPnwas maintained at a high level. (2) Light ecological amplitude decreased, CO2compensation point increased, ribulose 1,5-diphosphate (RuBP) regeneration was limited, and light/CO2utilization efficiency, rubisco activity, and photosynthetic efficiency ofP.pruinosadecreased with a decrease in soil water content. Compared to the CK, light response parameters(maximum net photosynthetic rate [Pnmax], apparent quantum efficiency [AQY], light saturation point [LSP], carboxylation efficiency [CE], Photosynthetic capacity [Amax], photorespiratory rate [Rp], maximum carboxylation rate [Vcmax], maximum electron transport rate [Jmax], and triose-phosphate utilization rate [TPU]) significantly decreased(P< 0.05). Notably,Pnmax,Amax, and biochemical parameters of photosynthesis decreased by 42.65%, 38.26%, and 57.10% (moderate drought) and 63.01%, 65.88%, and 73.43% (severe drought), respectively. (3) Stem water potential and pigment content were significantly reduced(P< 0.01), the pigment composition proportion of the light reaction center was altered, and membrane lipid peroxidation(MDA) was significantly enhanced(P< 0.01) with decreasing soil water content.P.pruinosamainly accumulated proline and soluble protein to eliminate reactive oxygen and alleviate the impairment of the photosynthetic apparatus under soil drought. Irreversible damage was caused to the photosynthetic system ofP.pruinosa, and normal photosynthesis was seriously inhibited under severe drought. Therefore, declines in soil water content resulted in drought stress and reduced photosynthetic ability. This indicated that the decline in theP.pruinosapopulation might be caused by the lower soil moisture. In conclusion, the soil water content for maintaining higherPnand WUE inP.pruinosaforestlands should be approximately 60%─65% of the field capacity in the Tarim arid-desert region to adhere to the management principles of efficient water conservation and vegetation restoration in extremely arid areas.

Populuspruinosa; soil water gradient; gas exchange; light-CO2response parameters; osmotic adjustment substance

國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014BAC14B00)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260058, 30960033)；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)項(xiàng)目(RCPY201209)

2015-07-29;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507291597

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: whzzky@163.com

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