王利立,朱永永,趙彥華,殷 文,柴 強(qiáng)**
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070; 2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730070; 3.甘肅省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站 蘭州 730070; 4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070)
施氮和根間互作對(duì)密植大麥間作豌豆氮素利用的協(xié)同效應(yīng)*
王利立1,2,朱永永3,趙彥華1,4,殷 文1,2,柴 強(qiáng)1,2**
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 蘭州 730070; 2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州 730070; 3.甘肅省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站 蘭州 730070; 4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 蘭州 730070)
針對(duì)禾豆間作密植機(jī)理研究薄弱問(wèn)題,以大麥間作豌豆為研究對(duì)象,設(shè)施氮[不施氮: 0 mg(N)·kg-1(土);施氮: 100 mg(N)·kg-1(土)]、隔根(不隔根、隔根)和密度[低密度: 15株(大麥)·盆-1; 高密度: 25株(大麥)·盆-1]3個(gè)參試因子,通過(guò)盆栽試驗(yàn)探討了施氮和根系分隔對(duì)密植間作群體氮素競(jìng)爭(zhēng)互補(bǔ)關(guān)系和利用效率的影響,以期為禾豆間作密植和氮素高效利用提供調(diào)控依據(jù)。結(jié)果表明: 1)施氮、根間互作和增加大麥密度均可提高大麥||豌豆間作群體的吸氮量,其中施氮較不施氮處理提高33.8%,不隔根處理較隔根處理提高 81.1%,高密度較低密度處理提高 4.2%; 根間互作在低氮條件下對(duì)間作吸氮量的貢獻(xiàn)相對(duì)較高,不施氮和施氮條件下,根間互作提高間作吸氮量的比例分別為 92.4%和 11.0%; 根間互作條件下增大大麥種植密度可顯著提高間作群體吸氮量。2)大麥為氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,密植使大麥氮素競(jìng)爭(zhēng)比率顯著提高,施氮能弱化大麥氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,抽穗期大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)達(dá)到最大值。3)根間互作使大麥、豌豆籽粒氮含量在施氮條件下分別提高126.7%、26.9%,不施氮時(shí)分別提高188.5%、46.5%,且施氮水平和根間作用方式對(duì)間作籽粒氮含量有顯著的交互作用。4)高密度大麥和根間互作可顯著提高間作群體的氮肥利用率,根間互作條件下增加大麥密度使間作群體氮肥利用率提高 59.8%; 大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作群體氮肥利用率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究表明,施氮、根間作用與大麥密度對(duì)大麥||豌豆間作氮素利用呈顯著的交互作用,適宜的施氮量和充分的根間作用是支撐間作密植、優(yōu)化種間對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,最終提高群體吸氮量和氮肥利用率的重要途徑。
大麥間作豌豆系統(tǒng); 根間互作; 施氮量; 吸氮量; 氮肥利用率; 氮素競(jìng)爭(zhēng)比率
間作是典型的資源高效型種植模式,該模式利用不同作物空間生態(tài)位、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的互補(bǔ)[1-2],實(shí)現(xiàn)了光、水分、養(yǎng)分等資源的高效利用,形成了高產(chǎn)的基礎(chǔ)[3-4]。不同類型的間作模式中,禾豆間作(禾本科||豆科作物間作)可在一定程度上促進(jìn)豆科固氮并提高共生作物的氮素利用效率[5-7],減少土壤無(wú)機(jī)氮累積,降低農(nóng)田氮素污染風(fēng)險(xiǎn),有利于農(nóng)田生態(tài)環(huán)境保護(hù),被認(rèn)為是未來(lái)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要方向之一[8-9]。
研究表明,禾豆間作氮素高效利用特征主要源自種間的氮素互補(bǔ)利用[10-11],而施氮水平[11]、作物密度[12-13]是調(diào)控種間關(guān)系的常見措施。焦念元等[11]研究發(fā)現(xiàn),施氮能夠促進(jìn)玉米(Zea maysL.)間作花生(Arachis hypogaeaL.)的氮累積量,但間作優(yōu)勢(shì)隨施氮量的增加而降低。植物所需的氮素絕大部分來(lái)自于土壤,而土壤養(yǎng)分是通過(guò)根系吸收的,提高根系吸收利用土壤氮素能力對(duì)于提高作物產(chǎn)量和氮素利用效率具有重要意義[12]。禾豆間作群體內(nèi),不同作物對(duì)土壤氮素的競(jìng)爭(zhēng)互補(bǔ)利用、氮阻遏消減和氮轉(zhuǎn)移[1]等調(diào)控氮素利用的生理、生態(tài)學(xué)過(guò)程,很大程度上依賴于根間互作。生產(chǎn)實(shí)踐中,往往通過(guò)種植密度對(duì)間作中組分作物的種間關(guān)系進(jìn)行調(diào)控。間作作物種植密度對(duì)競(jìng)爭(zhēng)和補(bǔ)償?shù)挠绊懼饕Q于生長(zhǎng)資源的豐缺和作物的物候?qū)W特征[13],在資源充足時(shí)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小而補(bǔ)償效應(yīng)較大,而資源量不足時(shí)競(jìng)爭(zhēng)加劇而補(bǔ)償弱化[14]。隨耐密作物品種更新和管理技術(shù)的不斷優(yōu)化,通過(guò)密植進(jìn)一步增產(chǎn)、增效是間作未來(lái)的重點(diǎn)開發(fā)方向[13,15]。研究集成應(yīng)用施肥、地下互作優(yōu)化與密植綜合配置、協(xié)同提高禾豆間作生產(chǎn)效率的理論,對(duì)通過(guò)農(nóng)田栽培技術(shù)進(jìn)一步增強(qiáng)禾豆間作氮素利用優(yōu)勢(shì)和禾豆高效間作種植模式的廣泛應(yīng)用提供可靠的理論支撐和實(shí)踐依據(jù)。
不同禾豆間作模式中,大麥(Hordeum vulgareL.)||豌豆(Pisum sativumL.)間作共生期超過(guò)總生育期的 80%,互作時(shí)間長(zhǎng),是研究禾豆間作體系氮素營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和互補(bǔ)的理想模式[6]。因此,本研究選擇大麥||豌豆間作為參試模式,在不同施氮水平下,集成應(yīng)用能夠區(qū)分地下、地上互作作用的根系分隔研究方法[1,16-17],探討根間作用與施氮量對(duì)密植間作群體氮素競(jìng)爭(zhēng)互補(bǔ)利用的影響,以期為調(diào)控密植導(dǎo)致的資源競(jìng)爭(zhēng)變化、提高禾豆間作資源利用效率提供理論依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2012年3—7月和2013年3—7月在蘭州(36°03′N,103°40′E)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室進(jìn)行,盆栽試驗(yàn)(瓦氏盆高45 cm,直徑30 cm)。供試土壤為黏壤土,取自蘭州市永登縣秦王川下家井,前作為大麥,土壤含有機(jī)質(zhì)12.9 g·kg-1、銨態(tài)氮2.9 mg·kg-1、硝態(tài)氮 5.0 mg·kg-1、全磷0.4 g·kg-1、速效磷 0.1 g·kg-1。供試土壤風(fēng)干后過(guò)2 mm篩,所有肥料作為基肥一次性施入,播前將土壤與肥料混勻,每盆裝土15 kg。
施磷量為0.1 g(P2O5)·kg-1(土),用化學(xué)純KH2PO4折算施入; 氮肥為化學(xué)純尿素(含N 46%)。供試大麥品種‘甘啤4號(hào)’,豌豆品種‘隴豌1號(hào)’,均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。
試驗(yàn)參試模式為大麥||豌豆間作,設(shè)不施氮[N0,0 mg(N)·kg-1(土)]和施氮[N1,100 mg(N)·kg-1(土)]2個(gè)N水平; 根間不分隔和根間分隔(P,厚0.025 mm塑料布完全分隔)2種根間作用方式; 間作大麥設(shè)每盆15株(D1,低)、25株(D2,高)2個(gè)密度水平; 間作豌豆密度均為每盆15株。共組成8個(gè)處理,每處理重復(fù)3次。兩種作物分別占試驗(yàn)瓦氏盆的一半。
兩年試驗(yàn)中,大麥于3月3日、豌豆于4月1日播種,大麥?zhǔn)斋@期分別為7月14日和7月15日,豌豆收獲期分別為7月2日、7月1日。
1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法
作物吸氮量: 豌豆出苗20 d開始對(duì)大麥和豌豆同時(shí)取樣測(cè)定,共取樣4次,前3次采樣每次間隔20 d (分別在大麥苗期、拔節(jié)期和抽穗期),第4次采樣為成熟期。每處理每次采樣3盆,樣品于105 ℃下殺青,80 ℃恒溫烘干,測(cè)定作物干物重,用凱氏定氮法[16]分別測(cè)定大麥和豌豆籽粒、秸稈和植株全氮含量。
大麥相對(duì)于豌豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率(NCRBP)[1]:
式中:NiB、NiP分別代表大麥、豌豆在根系不分隔時(shí)的吸氮量,NsB、NsP分別代表大麥、豌豆在根系分隔時(shí)的吸氮量。當(dāng)NCRBP>0時(shí)表明大麥比豌豆對(duì)氮的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng); 當(dāng)NCRBP<0時(shí)則相反。
氮素收獲指數(shù)(NHI)計(jì)算公式為:
氮素收獲指數(shù)用于量化作物生長(zhǎng)后期干物質(zhì)由葉片和莖稈向籽粒中轉(zhuǎn)移程度,可判斷作物氮素利用能力。
氮肥利用率[17](NUE)計(jì)算公式為:
氮肥利用率用于衡量化學(xué)氮肥被當(dāng)季作物吸收利用的百分率[18]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù),SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與相關(guān)分析,運(yùn)用 Duncan’s多重比較法對(duì)不同處理結(jié)果進(jìn)行分析,顯著水平P<0.05。
2.1 施氮、根間作用和密度對(duì)間作大麥豌豆吸氮量的影響
如表1,施氮顯著提高了間作大麥的吸氮量,相同密度和根間作用方式下,施氮處理在大麥苗期、分蘗期、抽穗期和成熟期吸氮量分別較不施氮處理提高83.7%~175.8%、85.4%~146.2%、63.4%~109.6%和 46.3%~88.2%; 根間互作利于提高間作大麥的吸氮量,相同施氮水平和密度下,隔根使間作大麥 4個(gè)生育時(shí)期的吸氮量分別降低16.4%~44.9%、46.1%~60.9%、56.1%~65.9%和82.95%~128.14%,尤其在不施氮根間互作下大麥吸氮量比施氮處理隔根高27.8%(2012年)和18.9%(2013年)。增加密度時(shí),間作大麥吸氮量顯著增加,施氮和根間互作條件下使高密度大麥全生育期吸氮量較低密度處理分別提高21.0%(2012年)和14.0%(2013年)。
與間作大麥吸氮特征相似,施氮、根間互作和增加大麥密度均有利于間作豌豆吸氮量的增加。相同密度和根間作用下,施氮使間作豌豆吸氮量提高4.79%~38.42%; 根間互作使間作豌豆 4個(gè)生育時(shí)期的吸氮量分別提高 4.4%~45.4%、37.7%~57.0%、37.2%~52.8%和 46.76%~104.23%,施氮根間互作下豌豆吸氮量比施氮處理隔根高 36.3%(2012年)和46.9%(2013年); 在施氮及不隔根時(shí),增加大麥種植密度使間作豌豆吸氮量分別提高 2.6%(2012年)和9.3%(2013年)。
施氮、根間互作使間作群體吸氮量分別提高20.3%~52.4%、61.16%~108.21%; 根系分隔使間作群體吸氮量在不施氮、施氮條件下分別降低 48.0%和42.2%,間作大麥吸氮量受影響程度高于豌豆,表明土壤氮素缺乏時(shí)根間互作是提高禾豆間作吸氮量的可行途徑。氮素充分的條件下,增加大麥種植密度可提高間作群體吸氮量,增加大麥密度使不隔根間作群體吸氮量在施氮條件下提高 61.16%~81.92%,但不施氮條件下密度處理對(duì)間作群體吸氮量的影響不顯著,表明人工補(bǔ)氮是間作密植提高吸氮量的必要條件。
施氮對(duì)大麥吸氮量的影響隨生育期的推進(jìn)逐漸減弱,而根間作用對(duì)大麥和豌豆的影響逐漸增強(qiáng)。根間作用、施氮水平和密度對(duì)大麥吸氮量的影響強(qiáng)于豌豆,說(shuō)明各因素對(duì)間作群體吸氮量的影響主要是通過(guò)大麥組分來(lái)調(diào)控的。各因素對(duì)間作組分作物成熟期吸氮量的影響有顯著的交互作用。
2.2 施氮、根間作用和密度對(duì)大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率動(dòng)態(tài)的影響
如圖1,大麥、豌豆苗期,不施氮條件下大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率小于 0,大麥密度增加使豌豆氮素競(jìng)爭(zhēng)比率降低 86.3%,表明在氮素缺乏的共生初期豌豆是氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,大麥密度增加能削弱豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)力。隨生育期的推進(jìn),大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率明顯增大,并成為氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種。至大麥抽穗期,氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)達(dá)最大,不施氮和施氮條件下,高密度比低密度處理大麥相對(duì)豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率分別高29.0%和47.8%; 低密度和高密度下,施氮較不施氮處理大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率分別高 7.1%和 23.0%,說(shuō)明施氮和增加大麥密度可提高大麥在其生育時(shí)期的氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。比較全生育期大麥相對(duì)豌豆的平均氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,不施氮和施氮條件下,高密度比低密度處理大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率高 99.7%和 90.10%;低密度和高密度下,施氮較不施氮大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率高70.9%和73.2%。表明大麥密度增加增強(qiáng)了大麥的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,施氮具有增強(qiáng)大麥氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的作用。
圖1 大麥||豌豆間作系統(tǒng)不同處理下大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率Fig.1 Dynamics on N competitive ratios of barley to pea in the barley-pea intercropping system under different treatments
2.3 施氮、根間作用和密度對(duì)大麥、豌豆籽粒氮含量和氮素收獲指數(shù)的影響
2.3.1 不同處理下大麥、豌豆的籽粒氮含量
施氮與根間作用顯著影響大麥||豌豆間作群體及組分作物的籽粒氮含量(表2)。就大麥籽粒氮含量而言,施氮較不施氮提高 81.8%; 與豌豆根間互作利于提高間作大麥籽粒氮含量,未隔根處理較隔根處理高144.8%。施氮水平和根間作用方式對(duì)其有極顯著的交互作用,施氮條件下,未隔根較隔根高126.7%,不施氮條件下,未隔根較隔根高 188.5%;密度和根間作用方式對(duì)大麥籽粒氮含量有顯著的交互作用,未隔根時(shí),高密度較低密度提高10.1%,隔根時(shí),高密度較低密度降低 6.3%。說(shuō)明施氮降低了根系相互作用對(duì)大麥籽粒氮含量的正效應(yīng),根系相互作用增強(qiáng)了密度對(duì)大麥籽粒氮含量的正效應(yīng)。
就豌豆籽粒氮含量而言,未隔根處理較隔根處理高34.5%,施氮較不施氮提高33.3%。雖然密度和根間作用方式對(duì)豌豆籽粒氮含量的作用不顯著,但交互作用顯著,未隔根時(shí),高密度較低密度低8.4%,隔根時(shí),高密度較低密度高 4.5%,表明大麥與豌豆根間作用對(duì)豌豆籽粒氮含量具有一定的負(fù)效應(yīng)。
施氮和根間作用條件下,間作群體籽粒氮含量分別較不施氮和隔根處理提高51.8%和71.5%。不施氮時(shí),根系作用使間作群體籽粒氮含量提高 84.5%,施氮時(shí),根系作用使間作群體籽粒氮含量提高63.6%,與吸氮量相似,間作大麥籽粒氮含量受影響程度高于豌豆,表明土壤氮素缺乏時(shí)根間作用是提高禾豆間作群體籽粒氮含量的重要途徑。
2.3.2 不同處理下大麥、豌豆的氮素收獲指數(shù)
大麥、豌豆氮素收獲指數(shù)見表 2。比較氮素收獲指數(shù)(NHI),施氮使大麥、豌豆和間作NHI分別提高12.2%、14.0%和13.6%; 根間互作使大麥NHI提高20.5%,使豌豆和間作群體的NHI分別降低23.3%和5.1%。密度和根間互作對(duì)豌豆NHI的交互效應(yīng)顯著,不隔根時(shí)增加大麥密度使豌豆NHI降低11.0%,但隔根條件下增加大麥密度使豌豆NHI增加4.0%。施氮、大麥密度和根間互作對(duì)大麥NHI的交互作用顯著,根系相互作用處理下,不施氮時(shí)增加密度能提高大麥NHI 3.8%,而施氮時(shí)增加密度降低大麥NHI 8.2%。表明施氮能增加間作NHI,隔根能削弱密度增加對(duì)豌豆NHI的負(fù)效應(yīng),削弱根系相互作用時(shí)密度對(duì)大麥NHI的正效應(yīng),不施氮時(shí)根系相互作用增加了密度對(duì)大麥NHI的正效應(yīng),而施氮根間互作處理下密度升高會(huì)降低間作時(shí)氮素向大麥籽粒的運(yùn)輸比率。
表2 大麥||豌豆間作系統(tǒng)不同處理下大麥、豌豆籽粒氮素含量及氮素收獲指數(shù)Table 2 Grain N contents and N harvest indexes of barley and pea in the barley-pea intercropping system under different treatments
2.4 氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作大麥、豌豆籽粒氮含量間的灰色關(guān)聯(lián)度分析
為進(jìn)一步說(shuō)明氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與復(fù)合群體籽粒氮含量的相關(guān)程度大小,采用灰色關(guān)聯(lián)度分析方法就不同生育時(shí)期大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率對(duì)間作各組分籽粒氮含量的影響程度大小進(jìn)行了分析?;疑P(guān)聯(lián)度分析[19]反映的是比較數(shù)列(氮素競(jìng)爭(zhēng)比率)和參考數(shù)列(復(fù)合群體籽粒氮含量)間的密切程度,關(guān)聯(lián)度越大,說(shuō)明兩者間變化的勢(shì)態(tài)越接近,相互關(guān)系越密切。由表3可以看出,不同生育時(shí)期的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率對(duì)間作籽粒氮含量的關(guān)聯(lián)度大小表現(xiàn)為:抽穗期>成熟期>分蘗期>苗期,抽穗期、成熟期和分蘗期的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作籽粒氮含量的關(guān)聯(lián)度比較高,說(shuō)明抽穗期、成熟期和分蘗期的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率在不同施氮水平和密度處理?xiàng)l件下對(duì)間作各組分籽粒氮含量影響比較大。不同生育時(shí)期氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與大麥、豌豆和間作群體籽粒氮含量的相關(guān)分析顯示(表4),氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與大麥和間作籽粒氮含量呈正相關(guān)關(guān)系。適度調(diào)控兩種作物共生期大麥的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率可提高間作籽粒氮含量,且大麥抽穗期、成熟期和分蘗期可作為通過(guò)間作作物種間氮素競(jìng)爭(zhēng)比率調(diào)控而獲得較高籽粒氮含量的關(guān)鍵管理期。
表3 大麥||豌豆間作系統(tǒng)大麥不同生育期氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作籽粒氮含量的關(guān)聯(lián)度排序Table 3 Degrees of association between seasonal N competitive ratio and grain nitrogen content of the barly-pea intercropping system at different barley growth stages under different treatments
表4 大麥豌豆共生期不同大麥生育時(shí)期氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與籽粒氮含量的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between seasonal N competitive ratio and grain nitrogen content in barly-pea intercropping systems under different barley growth stages
2.5 根間作用和密度對(duì)大麥||豌豆間作氮肥利用率的影響
間作群體氮肥利用率(NUE)見圖2。密度和根間作用方式對(duì)間作群體NUE有極顯著的影響,且密度和根間作用方式對(duì)間作群體NUE的影響有極顯著的交互作用。密度增加能提高間作群體NUE 33.1%,根間作用能提高間作群體NUE 28.6%,尤其在根間作用時(shí)增加大麥密度能顯著提高間作群體NUE 59.8%,說(shuō)明根系相互作用可增強(qiáng)大麥密植對(duì)間作群體氮肥利用率的正效應(yīng)。
在大麥豌豆共生期內(nèi),間作群體氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與氮肥利用率呈正相關(guān)關(guān)系。苗期氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作群體氮肥利用率的相關(guān)系數(shù)為 0.592*,分蘗期為0.797**,抽穗期為0.764**,成熟期為0.324。在大麥分蘗期、抽穗期和苗期,通過(guò)密度、施氮水平和根間作用方式等農(nóng)藝措施的調(diào)整來(lái)提高氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,能有效提高間作群體的氮肥利用率。
圖2 大麥||豌豆間作氮肥利用率對(duì)不同密度和施氮水平的響應(yīng)Fig.2 Response of N use efficiency of barly-pea intercropping to different treatments of barley planting densities and nitrogen application
3.1 種植密度對(duì)作物氮素利用的影響
間作作物的密度配比對(duì)作物的氮素利用效率、氮素競(jìng)爭(zhēng)力都有影響。朱元?jiǎng)偟萚15]對(duì)玉米||大豆(Glycine maxL.)間作群體的研究認(rèn)為,玉米與豆類間作,競(jìng)爭(zhēng)的主要因子是光、養(yǎng)分和水分。當(dāng)土壤水分、養(yǎng)分得到滿足后,玉米||大豆間作優(yōu)勢(shì)主要來(lái)自密度效應(yīng)。有研究表明,適當(dāng)增加密度有利于產(chǎn)量提高,并可顯著提高氮素利用效率[20]。本試驗(yàn)中,在根間作用和密度的交互作用下,高密度處理使大麥和豌豆吸氮量、間作氮肥利用率均顯著提高。但是通過(guò)主效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn),密度處理對(duì)大麥和豌豆籽粒氮含量的影響并不顯著,而隔根處理與密度的交互作用顯著,不隔根高密度處理大麥籽粒氮含量顯著高于低密度處理,說(shuō)明大麥和豌豆間作中密植提高作物籽粒含氮量與組分作物根間互作有很大關(guān)系。并且在不隔根處理中,大麥對(duì)施氮水平、密度和根間關(guān)系的變化更為敏感,說(shuō)明大麥||豌豆間作系統(tǒng)中,間作吸氮量和氮肥利用率的提高優(yōu)勢(shì)歸因于大麥與豌豆根系在空間上的重疊和水分、養(yǎng)分在根際間的交流。密度增加使大麥的根系和冠層量顯著增加,特別是根長(zhǎng)密度增加比例顯著升高,對(duì)氮素吸收明顯增加,不僅滿足了地上部群體增大后的氮素需求,并且通過(guò)對(duì)間作豌豆生物固氮的刺激[21],使施氮后間作群體平均吸氮量提高 7.5%,根間作用下間作吸氮量的增加更為顯著,達(dá)11.0%。密度對(duì)單作和間作群體作物的影響不同,在劉斌等[22]對(duì)甜瓜(Cucumis meloL.)||向日葵(Helianthus annuusL.)間作系統(tǒng)的研究中,高、中、低密度下,甜瓜單作時(shí)高密度吸氮量和氮肥偏生產(chǎn)力最大,而間作甜瓜因不同間作播期,最大吸氮量和氮肥偏生產(chǎn)力出現(xiàn)在不同密度; 張金汕等[23]對(duì)大麥氮素吸收的研究中,最大吸氮量和氮肥表觀利用效率出現(xiàn)在試驗(yàn)設(shè)定的中密度處理下。本試驗(yàn)只設(shè)定了2個(gè)大麥種植密度,施氮條件下高密度時(shí),間作吸氮量和氮肥利用效率高于低密度,但如果增加密度梯度或者拓寬種植密度上下限,大麥||豌豆間作吸氮量和氮肥利用效率可能有不同的表現(xiàn),即在間作種植模式組成作物根間互作的影響下通過(guò)密植提高氮素利用率必然存在一定的界限,還需進(jìn)一步研究。
3.2 根間作用與間作氮素利用的關(guān)系
間作作物因共同利用空間和各種資源而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),但也由于間作組成作物對(duì)群體微環(huán)境的改變,使資源的可利用性增加而產(chǎn)生互補(bǔ)。競(jìng)爭(zhēng)和互補(bǔ)關(guān)系同時(shí)存在,兩者的相對(duì)大小及其重要性隨作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程而改變[24-25]。以往的研究發(fā)現(xiàn)種間的競(jìng)爭(zhēng)能力尤其是對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)能力與根系生長(zhǎng)、分布和根間作用方式有關(guān),并且各組分對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用能力不同,往往是一種作物養(yǎng)分吸收和利用能力的增強(qiáng)是以降低另一種作物對(duì)養(yǎng)分吸收和利用能力作為代價(jià)的[26],一般禾谷類作物根系活力高于豆科[27]。在肖焱波等[1,3]小麥(Triticum aestivumL.)||蠶豆(Vicia fabaL.)的研究中,由于種間根系相互作用的影響,小麥的競(jìng)爭(zhēng)作用增加了間作蠶豆共生固氮,因固氮而“節(jié)約的氮”供小麥吸收利用。本研究中,大麥為氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,這與已有的研究結(jié)果一致[1,27]。施氮條件下,根系相互作用對(duì)大麥和豌豆吸氮量的貢獻(xiàn)率為 106.6%和 66.3%,對(duì)籽粒氮含量貢獻(xiàn)率分別為 144.7%和 34.5%,由于大麥對(duì)氮素較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力,根間作用對(duì)豌豆的貢獻(xiàn)較弱。同時(shí),不隔根處理下,密植和施氮顯著提高了大麥相對(duì)于豌豆對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)比率。雖然密度增大會(huì)增加種間氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,但在施氮時(shí)總體表現(xiàn)為促進(jìn)作用強(qiáng)于競(jìng)爭(zhēng)[28-29]。而本試驗(yàn)設(shè)定的大麥||豌豆間作群體總體表現(xiàn)為間作優(yōu)勢(shì),說(shuō)明根間作用是平衡間作兩種作物種間氮素競(jìng)爭(zhēng)與互補(bǔ)關(guān)系的主要途徑,通過(guò)密植調(diào)控禾本科作物與豆科作物根間相互作用,從而促進(jìn)間作群體對(duì)土壤氮素的利用,可以降低對(duì)氮肥的依賴,尤其在土壤氮素水平較低時(shí),通過(guò)根間作用能彌補(bǔ)禾豆間作因土壤氮素缺乏造成的氮素吸收下降。
3.3 施氮、根間互作與密度處理對(duì)間作作物氮素利用的協(xié)同作用
周江明等[30]在單作小麥的研究中指出,小麥籽粒產(chǎn)量在氮肥水平和種植密度合理搭配的條件下才能極顯著地提高。單作條件下,氮素對(duì)籽粒產(chǎn)量的調(diào)節(jié)效應(yīng)和群體條件密切相關(guān),低氮水平下適當(dāng)增加種植密度可提高籽粒產(chǎn)量,高氮水平下卻表現(xiàn)出相反趨勢(shì)[31]。在不同種植密度和氮肥處理組合研究中指出,密度過(guò)大或過(guò)小都不利于高產(chǎn)群體形成,而中密度高氮肥和高密度中氮肥處理由于調(diào)節(jié)補(bǔ)償作用可獲得較高產(chǎn)量[32]。種植密度和氮肥水平互作對(duì)冬小麥產(chǎn)量和氮素利用率的調(diào)控效應(yīng)研究表明,適當(dāng)降低氮肥用量和增加種植密度同樣可以獲得較高的籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率[33]。由于根間互作的影響,間作條件下種植密度與氮肥對(duì)作物氮素利用的協(xié)同效應(yīng)更加復(fù)雜,本試驗(yàn)中根間作用在不施氮條件下使間作群體吸氮量和籽粒氮含量提高 34.3%和 12.6%,而且不施氮根間作用下密度增加對(duì)大麥吸氮量和籽粒氮含量貢獻(xiàn)率達(dá)5.9%和6.2%,證明通過(guò)根間作用的氮營(yíng)養(yǎng)互補(bǔ)利用彌補(bǔ)了不施氮肥導(dǎo)致的大麥吸氮量和籽粒氮含量的減少,密度增加可增強(qiáng)大麥的氮素吸收和向籽粒轉(zhuǎn)移的能力,從而在較低土壤氮水平上獲得較高的籽粒氮含量。其次,通過(guò)根間作用,間作大麥能消減豌豆的“氮阻遏”并刺激豌豆根瘤的生長(zhǎng),提高豌豆固氮能力,而間作條件下豆科作物固氮量增大,并且對(duì)禾本科氮素的轉(zhuǎn)移量增多[1],就能有效節(jié)約土壤中的氮素。本試驗(yàn)中根間作用使豌豆吸氮量和籽粒含氮量均有提高,并且不施氮處理吸氮量和籽粒氮含量的提高比例大于施氮處理。這是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中資源缺乏時(shí),相互作用的物種間生態(tài)位寬度增加,使得單位資源的邊際報(bào)酬達(dá)到最大化[3]?;疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示,不同生育時(shí)期的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率對(duì)大麥、豌豆和間作籽粒氮含量的關(guān)聯(lián)度大小表現(xiàn)為: 抽穗期>成熟期>分蘗期>苗期。因此,在生產(chǎn)中可以考慮在禾豆間作不同生育時(shí)期,通過(guò)種植密度、施氮水平、不同生育時(shí)期的施氮配比等措施調(diào)控復(fù)合群體根系空間布局和形態(tài),充分利用根際間的補(bǔ)償效應(yīng)來(lái)提高地下根系相互作用的貢獻(xiàn),使間作作物在氮素資源的需求上具有互補(bǔ)性,種間的互利作用大于競(jìng)爭(zhēng),最大化發(fā)揮間作群體對(duì)氮素的吸收和利用,從而提高間作氮肥利用率,減少生產(chǎn)氮肥和施氮對(duì)環(huán)境的污染。
大麥||豌豆間作系統(tǒng)中,大麥?zhǔn)堑馗?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,并且各因素對(duì)間作群體吸氮量的影響主要通過(guò)大麥的變化來(lái)調(diào)控; 大麥抽穗期氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作籽粒氮含量的關(guān)聯(lián)度最高,且抽穗期氮素競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大。施氮和根間互作條件下,高密度大麥可顯著提高間作群體的氮肥利用效率,根間互作條件下增加大麥密度使間作群體氮肥利用效率提高59.8%; 密植能夠提高大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率,而大麥相對(duì)于豌豆的氮素競(jìng)爭(zhēng)比率與間作群體氮肥利用率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究表明,適宜的施氮量和充分的根間作用是支撐間作密植的重要條件,也是優(yōu)化間作中大麥、豌豆氮素競(jìng)爭(zhēng)比率并提高間作群體吸氮量和氮肥利用效率的重要途徑。在充足的氮肥條件下,通過(guò)大麥種植密度能夠有效調(diào)控間作體系中與豌豆根間相互作用,協(xié)調(diào)種間對(duì)土壤氮素的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,即禾本科作物合理密植能夠達(dá)到優(yōu)化組分作物根間相互作用、氮素的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,從而達(dá)到禾豆間作氮素高效利用的目的。
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Response of nitrogen utilization to root interaction and plant density in barley-pea intercropping system*
WANG Lili1,2,ZHU Yongyong3,ZHAO Yanhua1,4,YIN Wen1,2,CHAI Qiang1,2**
(1.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China; 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science,Lanzhou 730070,China; 3.Gansu Agro-technology Extension Station,Lanzhou 730070,China; 4.College of Resources & Environmental Sciences,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)
To investigate the mechanism of high planting density in cereal-legume intercropping system,a pot experiment ofbarley-pea intercropping system was carried out and the effects of nitrogen (N) application and root barrier on nitrogen and fertilizer use efficiency under high planting density of barley were determined.In the experiment,three factors,each with two treatment levels—N fertilizer application [no N application and N application with 100 mg(N)·kg-1],root barrier [no barrier with root interaction and root barrier without root interaction) and planting density (low density with 15 barley plants per pot and high density with 25 barley plants per pot) were set up.The results showed that: 1) N application,plant root interaction and high barley planting density improved N uptake of barley-pea intercropping system.Compared with no N application treatment,N uptake increased by 33.8% in N application treatment.There was also 81.1% increase in N uptake under no root barrier treatment over root barrier treatment.N uptake under high planting density treatment increased by 4.2% compared with low planting density treatment.Plant root interaction improved N uptake by 92.4% and 11.0%,respectively,under no N application and N application treatments.Increasing planting density with root interaction significantly increased N uptake of the intercropping system.2) Barely plant performed better for N competition,and its’ N competition ratio significantly increased under high planting density.However,N application reduced barley N competition ratio.Compared with pea,barley was highest in competitive advantage at heading stage.3) Root interaction improved grain N content of barley and pea,respectively,by 126.7% and 26.9% under N application treatment.Also barley and pea kernel N content increased,respectively,by 188.5% and 46.5% under no N treatment.There was a significant interaction between N application and root interaction for kernel N content.4) High barley planting density significantly improved N use efficiency by 59.8% under root interaction treatment of the intercropping system.N competition between barley and pea was positively correlated with N use efficiency in the intercropping plant population.In conclusion,interactions of N application,root barrier and barley planting density enhanced crop productivity of barley-pea intercropping system.Proper N application and sufficient root interaction made feasible high planting density intercropping system,optimized competition between barley and pea,and improved N uptake and use efficiency.
Barley-pea intercropping; Root interaction; Nitrogen application amount; Nitrogen uptake; Nitrogen use efficiency; Nitrogen competition ratio
S314; S344.2; S512.3
: A
: 1671-3990(2017)02-0200-11
10.13930/j.cnki.cjea.160530
王利立,朱永永,趙彥華,殷文,柴強(qiáng).施氮和根間互作對(duì)密植大麥間作豌豆氮素利用的協(xié)同效應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2017,25(2): 200-210
Wang L L,Zhu Y Y,Zhao Y H,Yin W,Chai Q.Response of nitrogen utilization to root interaction and plant density in barley-pea intercropping system[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(2): 200-210
* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160265,31360323)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)“伏羲杰出人才培育計(jì)劃”資助
** 通訊作者: 柴強(qiáng),主要從事多熟種植、節(jié)水農(nóng)業(yè)研究。E-mail: chaiq@gsau.edu.cn
王利立,主要從事多熟種植研究。E-mail: wll@gsau.edu.cn
2016-06-10 接受日期: 2016-10-04
* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31160265,31360323),and the Outstanding Talent Culture Project of Gansu Agriculture University.
** Corresponding author,E-mail: chaiq@gsau.edu.cn
Received Jun.10,2016; accepted Oct.4,2016