向仲懷，何寧佳,2,3，黃先智

(1.家蠶基因組生物學國家重點實驗室, 重慶 400716； 2.西南大學生物技術(shù)學院，重慶 400716；3.農(nóng)業(yè)部桑樹遺傳育種分中心, 重慶 400716； 4.西南大學科技處， 重慶 400716)

院士高層論壇

桑與畜牧業(yè)

向仲懷1，何寧佳1,2,3，黃先智4

(1.家蠶基因組生物學國家重點實驗室, 重慶 400716； 2.西南大學生物技術(shù)學院，重慶 400716；3.農(nóng)業(yè)部桑樹遺傳育種分中心, 重慶 400716； 4.西南大學科技處， 重慶 400716)

桑樹為多年生木本植物，長久以來一直作為家蠶的專用飼料樹種，是蠶桑產(chǎn)業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，桑樹研究也一直圍繞蠶絲生產(chǎn)來確定其方向和目標。然而，桑樹還具有較強的生態(tài)學功能及藥用和食用等多種價值[1]，但長期以來其生態(tài)作用以及非絹絲產(chǎn)業(yè)方面的開發(fā)價值被忽視。桑樹的基礎(chǔ)研究也相對滯后，目前還處在種質(zhì)資源的收集整理以及由傳統(tǒng)的遺傳改良逐漸步入分子生物學研究的發(fā)展階段[2]。十八大以來，我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改革得到大力度推進，特別是第三次農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改革，這是一個歷史性的時期。作為從事農(nóng)業(yè)相關(guān)工作的科技工作者，面對新一輪的改革，應該如何做好準備，又該怎樣推進這次革新？是整個蠶桑產(chǎn)業(yè)值得深思的問題。過去，蠶桑產(chǎn)業(yè)屬于一個高度封閉，完全為國家賺取外匯的壟斷性產(chǎn)業(yè)，在幾千年的社會發(fā)展中又被稱作“宮廷產(chǎn)業(yè)”。在市場經(jīng)濟高度普及的今天，如何為蠶桑業(yè)的發(fā)展建立一個新的體系，就變成一個非常重要的問題。所謂“調(diào)結(jié)構(gòu)、去庫存”，如今蠶桑業(yè)面臨的突出問題就是庫存問題。據(jù)調(diào)查顯示，全世界每年所需蠶絲量為6～7萬t，而我國每年的蠶絲產(chǎn)量則可達10萬t以上。因此，蠶桑產(chǎn)業(yè)屬于產(chǎn)能過剩、庫存多，靠政策來扶持，這也一定程度上造成了蠶桑行業(yè)思想觀念封閉、技術(shù)落后的局面。因此，在新形勢之下，我國引以為驕傲的傳統(tǒng)絲綢產(chǎn)業(yè)，如何生存發(fā)展，如何在農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改革當中走出一個自己的路子，也就成為蠶桑業(yè)從業(yè)人員亟待解決的重點問題之一。

傳統(tǒng)蠶桑業(yè)的發(fā)展以單純的蠶絲生產(chǎn)為目的，可謂“命懸一線”。通過近些年的研究、總結(jié)，得出的結(jié)論一致認為——現(xiàn)代蠶桑業(yè)的發(fā)展，需要轉(zhuǎn)變思路，要在立足“一根真絲”的基礎(chǔ)上，走出廣闊的道路。所謂“廣闊道路”即要把蠶桑產(chǎn)業(yè)與大農(nóng)業(yè)有機地融合起來，由計劃經(jīng)濟走向市場經(jīng)濟，只有如此，蠶桑業(yè)方能有更為廣闊的發(fā)展。所謂蠶桑要融入大農(nóng)業(yè)，需要轉(zhuǎn)變一個觀念，不要把蠶桑產(chǎn)業(yè)僅僅局限于“蠶”，而要包括“?！?，重視桑樹的開發(fā)利用。長久以來，桑樹在生態(tài)治理、生態(tài)建設(shè)當中發(fā)揮著巨大的作用。此外，桑葉含有豐富的植物蛋白，可作為蛋白源為人類及家畜提供植物蛋白。在草地農(nóng)業(yè)，即“草地+n”的大農(nóng)業(yè)理論提出之后，我們蠶桑業(yè)業(yè)界也一直在考慮如何將蠶桑業(yè)融入“草地+n”的大農(nóng)業(yè)體系當中去。因此，本文就以“n”為出發(fā)點，介紹一些近年來圍繞桑樹開展的研究及取得的成果。

1 桑樹的起源與分布

地質(zhì)古植物學家耿國倉等指出桑樹是屬于西藏第三紀的植物之一，其后有研究者通過分子分析，指出桑科植物起源于中白堊紀，在第三紀沿著多條路徑向世界擴散[3]。時至今日，在西藏仍有大面積的古桑群落(圖1)。足以證明西藏地區(qū)是桑的起源地之一。

桑樹的分布非常廣泛，歐亞大陸，美洲，非洲均有分布。桑樹分布范圍之廣，北至北緯50°，低至負海拔等特殊地區(qū)均有桑園分布(表1)。

2 飼料桑的由來

圖1 ?？浦参锲鹪磁c擴散[3]Fig.1 The origin and spread of mulberry[3]

桑樹可作為飼料整合融入 “草地+n”的大農(nóng)業(yè)體系當中。首先，桑樹作為飼料的研究由來已久，在2000年，聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)在羅馬召開了有十多個國家參加的題為“桑樹在動物生產(chǎn)中的應用”的電子會議。2001年，該組織又在杭州召開了題為“利用桑葉資源發(fā)展畜牧業(yè)生產(chǎn)”的國際會議。與會專家通過討論、交流，歸納總結(jié)出的結(jié)論性意見是——桑是一種可在世界各地利用的特殊飼料。作為飼料桑葉具備以下幾個特點：首先，桑葉的可消化營養(yǎng)成分含量比大多數(shù)傳統(tǒng)飼料要高；其次，桑葉可作為補充劑代替奶牛飼料里的濃縮物，還可作為山羊，綿羊等的主要飼料，亦可作為單胃動物的飼料原料。由于桑葉確實具備特殊的飼用價值，在我國，其作為飼料使用也早有先例。浙江湖州很早就將桑葉用作當?shù)睾虻娘暳稀?/p>

表1 桑樹種類及分布Table 1 The variety and distribution of mulberry

3 飼料桑的重要價值

桑葉作為飼料具備以下重要價值：首先，桑葉具備較高的營養(yǎng)價值。表現(xiàn)在其具備較高的蛋白含量，豐富的Ca、P、Fe元素含量及較為平衡的氨基酸配比(表2)；其次，桑葉在動物體內(nèi)消化率高，消化速度較快。中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所利用山羊開展的半體內(nèi)尼龍袋試驗表明，山羊?qū)ιＨ~粗蛋白消化率比較高，最高可達0.88，遠高于其他幾種飼料(圖2)。

此外，中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所開展的另一項體外產(chǎn)氣量試驗表明，桑葉發(fā)酵4 h的產(chǎn)氣量達到20 mL，并在12 h首先達到40 mL，消化速度最快(表3)。

表2 桑葉與其他作物養(yǎng)分含量對比[4]Table 2 The difference of nutrient content between mulberry leaf and other crop[4] %

桑葉作為飼料還有很多功能性作用。桑葉作為動物飼料，可改善動物代謝指標，降糖降脂、減少動物腹部脂肪沉積，減少動物患脂肪肝的風險，還有消炎、抑菌、抗病毒的作用(表4)。

圖2 山羊瘤胃對不同植物蛋白質(zhì)降解率比較(24 h) (中國農(nóng)業(yè)科學院飼料所, 2015)Fig.2 The goat rumen protein degradation rate of different plants (24 h)

特別指出，針對羅非魚開展的飼喂試驗表明，在羅非魚飼料中添加桑葉粉可顯著降低普通飼料飼喂過程中，羅非魚肝部脂肪沉積，降低其脂肪肝的患病率(圖3)。

桑樹適應性強，可在沙漠，石漠化及極度缺水的條件下生長，且桑樹易栽培，生長快，生物量較高(表5)，可以養(yǎng)蠶，也可以作畜禽水產(chǎn)飼料，亦可上餐桌作食品。

腦卒中診斷符合公認的中、西醫(yī)診斷標準[9-10]且經(jīng)CT/MRI確診為腦血管疾病，同時肩手綜合征診斷標準參照依據(jù)為《腦卒中的康復評定與治療》[11]的病人。排除非腦卒中引發(fā)肩手綜合征的病人。

表3 體外產(chǎn)氣量試驗 (中國農(nóng)業(yè)科學院飼料所, 2015)Table 3 Gas production experiment in vitro

表4 桑葉粉對肉雞屠宰性能的影響[5]Table 4 The effect of mulberry leaf powder on properties of chicken slaughtering[5] %

不同字母表示差異顯著(P<0.05)。 Different letter mean significant difference(P<0.05).

4 飼料桑的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展

在整個農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)改革的浪潮中，隨著觀念在轉(zhuǎn)變，桑樹作為飼料桑的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展也在推進。因其符合改革精神及切實需求，以桑葉作為主要飼料的養(yǎng)殖模式開始涌現(xiàn)，包括對牛、羊、雞、豬等的飼喂。在對雞、豬的飼養(yǎng)中，桑的飼料化利用已取得了較好的經(jīng)濟效益。重慶三峽桑源養(yǎng)殖公司，擁有飼料桑基地3000畝，存欄蛋雞12萬只。其創(chuàng)新性地在飼料中添加適量的桑葉后，延長了蛋雞穩(wěn)定產(chǎn)蛋周期，提高了雞蛋品質(zhì)，年產(chǎn)桑葉雞蛋225萬kg。四川金雨農(nóng)業(yè)公司利用桑葉人工發(fā)酵技術(shù)，將桑葉添加到豬飼料中，降低豬肉肌間脂肪，增加了豬肉蛋白含量，以此培育的桑葉生態(tài)豬每頭產(chǎn)值高達4000元。

桑樹根系發(fā)達、適應性強，可在沙漠化(新疆策勒)、石漠化(四川宜賓)及極度缺水(陜北)的地區(qū)生長。目前，許多地區(qū)將其用于治理土地沙化、石漠化、鹽堿化和重金屬污染，并已取得良好效果。在新疆的沙漠公路上，桑樹種植被推廣作為沙漠公路的行道樹，甚至是在烏魯木齊與吐魯番之間能夠吹翻火車的風口上，也取得了很好的效果。

此外，習主席訪問古巴期間，還將桑樹種子作為國禮贈送給古巴領(lǐng)導人卡斯特羅。在古巴，70%的桑樹被當作飼料用于奶牛飼養(yǎng)，剩余的30%用于傳統(tǒng)的家蠶飼養(yǎng)。因此，桑蠶合作也被視為中古合作中重要的一項工作得以特殊的強調(diào)。

圖3 羅非魚肝部脂肪沉積(羅莉，2016，未發(fā)表)Fig.3 Fat deposits of tilapia liver表5 桑葉與其他常見飼料主要指標比較[6]Table 5 The difference of main indicators between mulberry leaf and other common crop[6]

種類桑枝葉苜蓿大葉刺槐楊樹葉天然牧草鮮葉產(chǎn)量(t/hm2)25.816.210.712.62.3干葉產(chǎn)量(t/hm2)6.34.44.85.41.4飼用率(%)90.786.192.881.374.7

5 桑樹的基因組研究

圖4 桑樹基因組框架圖Fig.4 Draft genome of mulberry

近年來，隨著企業(yè)的產(chǎn)業(yè)化投入，蠶桑業(yè)得到了一定的發(fā)展，立桑為業(yè)拓展利用呈現(xiàn)出很好的發(fā)展前景。但過去幾千年蠶桑科技的整個學科是不完整的，長期以來都圍繞一粒繭，一根絲，孤芳自賞，主要著眼于種質(zhì)資源、栽培和病蟲害防治，遠離現(xiàn)代科技。要想蠶桑業(yè)能夠更上一層樓，科技必須要跟上。因此，我們從基因組角度做了一些探索。已開展的研究包括，桑樹基因組的解析、桑樹功能基因研究及桑樹染色體與進化研究。以在四川原始森林當中發(fā)現(xiàn)的一種川桑(M.notabilis)作為測序的材料。通過基因解析發(fā)現(xiàn)，川?；蚪M大小為330 Mb，編碼基因29338個(圖4)[7]。

5.1 桑樹功能基因研究

目前，關(guān)于桑樹功能基因這一領(lǐng)域開展了很多研究。首先，桑樹抗逆性基因的研究主要集中在抗鹽堿，抗旱基因上。NHX(鈉氫反轉(zhuǎn)運蛋白)基因家族，參與調(diào)控細胞內(nèi)鈉、鉀離子和pH平衡，在植物抗鹽脅迫和蛋白分選等方面起重要作用。分析發(fā)現(xiàn)桑樹NHX基因家族對不同植物激素、信號分子和非生物脅迫都有響應，不同基因響應表達模式不同，該成果為研究桑樹耐鹽機制和分子育種提供理論基礎(chǔ)和候選基因。分離到的可能與抗鹽抗旱性有關(guān)的7個基因中，除6號基因與擬南芥(Arabidopsisthaliana)相關(guān)抗逆功能基因相似以外，其余均與胡楊相關(guān)抗逆功能基因的進化相近(圖5)[8]。

另一個抗旱相關(guān)基因為DREB基因家族，DREB是一類逆境應答基因表達的轉(zhuǎn)錄因子，是植物逆境適應中的關(guān)鍵性調(diào)節(jié)因子。研究闡明了桑樹DREB基因家族的分子結(jié)構(gòu)和表達模式；篩選到一個優(yōu)良基因——MnDREB4并開展相關(guān)功能研究，結(jié)果表明其過量表達不影響桑樹生長的同時顯著提高了其抗旱性(圖6)[9-10]。以上研究為桑樹抗鹽堿、抗干旱的分子機制找到了依據(jù)，同時，為進一步提升相關(guān)抗性做好了準備。

圖5 桑樹抗鹽相關(guān)基因NHX的研究Fig.5 The research about mulberry salt resistance related gene NHX

圖6 桑樹抗旱相關(guān)基因DREB的研究Fig.6 The research about mulberry drought resistance related gene DREB

此外，還開展了涉及非生物脅迫和生物脅迫的相關(guān)基因家族——MAPK基因家族的研究。MAPK在植物生長發(fā)育和多種生物、非生物脅迫信號轉(zhuǎn)導過程中起著關(guān)鍵作用。研究鑒定并克隆了10個桑樹MAPK基因，篩選獲得兩個優(yōu)良基因，為進一步研究桑樹MAPK基因功能奠定基礎(chǔ)(圖7)[11]。

圖7 桑樹非生物脅迫和生物脅迫相關(guān)基因MAPK的研究Fig.7 The research about mulberry biotic and abiotic resistance related gene MAPK

圖8 桑樹茉莉酸生物合成及信號轉(zhuǎn)導通路基因研究Fig.8 Mulberry jasmonic acid biosynthesis and signal transduction pathways in genetic research

同時也開展了桑樹乙烯生物合成及信號轉(zhuǎn)導通路基因的相關(guān)研究。乙烯參與調(diào)控果實的后熟軟化，是果實成熟衰老的關(guān)鍵因子之一。研究分析了桑樹基因組中參與乙烯生物合成及信號轉(zhuǎn)導途徑的基因，并探究了乙烯在桑椹中的合成模式，為今后研究桑椹的發(fā)育機制及基因工程改變桑椹的成熟期和延長桑果的貨架期奠定了基礎(chǔ)(圖9)[13-15]。

圖9 桑樹乙烯生物合成及信號轉(zhuǎn)導通路基因研究Fig.9 The research about ethylene biosynthesis and signal transduction pathway gene of mulberry

此外，還開展了桑樹次生代謝物質(zhì)相關(guān)基因的研究。主要集中在花青素(Anthocyanin)、黃酮類化合物、芪類化合物和萜類化合物上?；ㄇ嗨厥枪麑嵵兄匾目寡趸镔|(zhì)，決定了果實的品質(zhì)，在桑椹中大量富集。研究分析了桑樹基因組中花青素生物合成相關(guān)基因的功能及其調(diào)控機理，為提高花青素果桑新品種選育及桑椹花青素的利用奠定分子生物學基礎(chǔ)(圖10)[16-17]。

黃酮類化合物和芪類化合物是桑樹中富含的生物活性物質(zhì)，具有多種藥用活性價值，研究分析了黃酮、芪類化合物生物合成的起始關(guān)鍵基因(CHS,STS)，結(jié)合對該超基因家族的(Type IIIPKS)進化與功能分析為進一步研究相關(guān)次生代謝產(chǎn)物的生物合成奠定了基礎(chǔ)，并為桑樹的遺傳改良提供了靶標(圖11)[18-19]。

萜類化合物是一種重要的天然化合產(chǎn)物，具有抑菌、解熱、鎮(zhèn)靜、抗癌等多種藥用價值，研究分析了三萜類化合物合成的重要節(jié)點的環(huán)氧鯊烯環(huán)化酶，鑒定到 12 個相關(guān)基因，發(fā)現(xiàn)野生桑種與栽培桑種之間存在一定差異，從相關(guān)調(diào)控基因入手研究引起這種差異的原因，這些結(jié)果將為開發(fā)桑樹的三萜類化合物提供參考(圖12)。

圖10 桑樹花青素合成相關(guān)基因研究Fig.10 The research about anthocyanins synthesis related genes of mulberry

圖11 桑樹黃酮類和芪類化合物合成相關(guān)基因研究Fig.11 The research about flavonoids and stilbene compounds synthesis related genes of mulberry

圖12 桑樹萜類化合物和合成相關(guān)基因研究Fig.12 The research about terpenoids compounds synthesis related genes of mulberry

5.2 桑樹染色體與進化研究

過去的傳統(tǒng)研究認為，桑樹的染色體數(shù)目為n=14。通過對“川桑全基因組序列草圖”的分析確認了川桑的染色體數(shù)目為n=7，2n=14。這是對迄今學術(shù)界普述的桑2n=28的重大挑戰(zhàn)。由此提出了我們對桑的染色體數(shù)目以及與之相關(guān)的遺傳、進化、育種等諸多方面的一系列科學問題，需要重新認識[20]。在迄今有關(guān)桑樹的著述中均將桑列入蕁麻目(Urticales)，但根據(jù)對川桑染色體數(shù)目及基因組分析，證明桑與薔薇目(Rosales)薔薇科(Rosaceae)的蘋果、梨等的親緣關(guān)系最近。也就是說，桑應歸為薔薇目。根據(jù)對桑樹基因組的進化研究發(fā)現(xiàn)，大約在8820萬年前與薔薇目分化，而?？苿t在6350萬年前與大麻分化(圖13)。

圖13 桑的進化研究分析Fig.13 The analysis of mulberry evolution

6 研究平臺建設(shè)

隨著桑樹研究的不斷加深，一些相關(guān)的研究平臺及技術(shù)也逐步被建立和完善，如桑樹基因功能研究平臺，包括：桑樹分子連鎖平臺、蛋白質(zhì)組學平臺、組培再生體系和生物信息學數(shù)據(jù)庫；桑樹染色體研究平臺，建立了桑樹染色體熒光原位雜交技術(shù)；桑樹資源和遺傳改良平臺，保存了國內(nèi)外重要桑樹種質(zhì)資源500余份，擁有西南地區(qū)最具特色的桑資源圃。另外，國家桑樹改良中心重慶分中心正在建設(shè)中，該中心未來承擔的主要任務是以桑樹功能基因組研究為基礎(chǔ)，建立桑樹高效實用多倍體、轉(zhuǎn)基因、EMS突變、輻射誘變等技術(shù)，以生物技術(shù)輔助常規(guī)育種為主要途徑，分子標記輔助選擇育種為主要內(nèi)容的現(xiàn)代桑樹育種體系。選育以飼料桑、果用桑、林用桑為主的新品種。

7 飼料桑的發(fā)展展望

綜上所述，蠶桑業(yè)想要取得更大的發(fā)展，觀念上還是需要融入“草地+n”的大農(nóng)業(yè)當中去，蠶桑業(yè)具備客觀的發(fā)展空間，有廣闊的市場需求。關(guān)鍵在于我們要有充分的準備，特別是科技創(chuàng)新的準備，因此，我們做了上述探索。在此，對于桑樹如何能夠融入草地農(nóng)業(yè)當中，我有幾點想法：

第一，桑樹生產(chǎn)適應性強，發(fā)展空間大，特別在北方，利用“絲綢之路”的歷史背景和順應當今“一帶一路”的全新形勢，可創(chuàng)造很多發(fā)展空間；第二，作為草地農(nóng)業(yè)當中的一員，將桑樹定位為飼料，桑樹的蛋白含量高，粗蛋白占干物質(zhì)的25%以上，如果加以選擇，可達到30%。加之其較高的生物量，正常情況之下，1畝桑樹的植物蛋白產(chǎn)量可以相當于2～3畝大豆，所以飼料桑具備廣泛的市場需求；第三，在一帶一路的新形勢之下，蠶桑業(yè)的發(fā)展可以增強我國文化的國際認同感，亦可增加我國相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的國際認同感；第四，桑樹自身有雄厚的資源優(yōu)勢和科技優(yōu)勢。蠶桑在我國歷經(jīng)了幾千年的發(fā)展，在種質(zhì)資源、品種、栽培和病蟲害防治等傳統(tǒng)領(lǐng)域具有豐富的積累。而當今我國對于桑樹的整個研究水平、規(guī)模、范圍都是世界領(lǐng)先的，可以說立桑為業(yè)的科技基礎(chǔ)雄厚。

當然，要解決我們當前面臨的如何融入大農(nóng)業(yè)，融入草地農(nóng)業(yè)的問題，仍然還有很多工作要做。我國幅員遼闊，在廣袤的土地上如何實現(xiàn)栽培草本化，如何確立合理的收割頻率，如何進一步提高桑葉蛋白質(zhì)含量，均是需要進一步推進的工作。但是我們有理由相信，蠶桑業(yè)和大農(nóng)業(yè)的融合將會促使蠶桑產(chǎn)業(yè)走出新的發(fā)展路子，呈現(xiàn)新的發(fā)展態(tài)勢，在國家建設(shè)當中發(fā)揮新的作用。

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10.11686/cyxb20170201

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-12-14；改回日期：2016-12-18

向仲懷(1937-)，男，重慶市武隆人，教授，中國工程院院士。E-mail：xbxzh@swu.edu.cn

向仲懷， 何寧佳， 黃先智. 桑與畜牧業(yè). 草業(yè)學報, 2017, 26(2): 1-9.

XIANG Zhong-Huai, HE Ning-Jia, HUANG Xian-Zhi. Mulberry and animal husbandry. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 1-9.

本文根據(jù)向仲懷先生第230場中國工程院科技論壇上的報告整理而成。