王常安 戶 國孫 鵬 谷 偉 王炳謙徐奇友

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能、消化酶活性和血清指標(biāo)的影響

王常安 戶 國?孫 鵬 谷 偉 王炳謙?徐奇友

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

本試驗(yàn)旨在研究飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能、性腺指數(shù)、消化酶活性和血清指標(biāo)的影響。試驗(yàn)采用5×2兩因素隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)5個(gè)蛋白質(zhì)水平（36%、39%、42%、45%、48%）和2個(gè)脂肪水平（9%、18%），共配制10種實(shí)用試驗(yàn)飼料。每種試驗(yàn)飼料投喂3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)19尾魚。初重為（462.53±45.40）g亞東鮭在室內(nèi)水族箱中流水飼養(yǎng)，飼養(yǎng)周期為77 d。結(jié)果表明：同一脂肪水平下，隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高，增重率有所升高，而飼料系數(shù)逐漸降低，至蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)又有所升高。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)雌性親魚性腺指數(shù)無顯著影響（P＞0.05），雄性親魚性腺指數(shù)隨蛋白質(zhì)水平的升高而降低，但至蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)又有所回升。同一脂肪水平下，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，胃、腸道和幽門盲囊的脂肪酶活性逐漸增加，蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)顯著高于蛋白質(zhì)水平為36%時(shí)（P＜0.05）；而胃、腸道和幽門盲囊的蛋白酶活性雖有所增加，但各組間無顯著差異（P＞0.05）。同一蛋白質(zhì)水平下，18%脂肪水平組胃、腸道和幽門盲囊的蛋白酶和脂肪酶活性均略高于9%脂肪水平組。同一脂肪水平下，血清氨含量隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而逐漸增加。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)血清超氧化物歧化酶、溶菌酶活性以及葡萄糖、甘油三酯、總蛋白、白蛋白和丙二醛含量均未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。由此得出，亞東鮭親魚對(duì)飼料蛋白質(zhì)（36%～48%）和脂肪（9%～18%）水平有一定的適應(yīng)性反應(yīng)；以增重率為指標(biāo)進(jìn)行折線模型分析，得出飼料脂肪水平為9%和18%時(shí)，亞東鮭親魚對(duì)蛋白質(zhì)需要量分別為43.11%和45.69%。

亞東鮭親魚；蛋白質(zhì)；脂肪；生長(zhǎng)；消化酶；血清指標(biāo)

親魚營養(yǎng)的研究對(duì)親魚飼料的配制、優(yōu)質(zhì)苗種的培育等具有重要的實(shí)踐意義。目前，親魚營養(yǎng)的知識(shí)十分有限，主要是由于研究的難度較大，需要較多的養(yǎng)殖設(shè)施，且投喂試驗(yàn)需要花費(fèi)大量的時(shí)間和經(jīng)費(fèi)［1-2］。親魚的營養(yǎng)與早期發(fā)育階段有所不同，且親魚的營養(yǎng)水平直接影響其子代的營養(yǎng)狀況。目前已經(jīng)確定一些營養(yǎng)素如必需脂肪酸對(duì)維持親魚的生長(zhǎng)和繁殖性能十分重要，但過量或不平衡會(huì)嚴(yán)重影響其繁殖性能。然而，關(guān)于大多數(shù)營養(yǎng)素如微量元素和維生素等對(duì)親魚影響的資料還比較缺乏。

褐鱒（Salmo trutta）是鮭科魚類中重要的經(jīng)濟(jì)品種之一，其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，國內(nèi)僅在西藏亞東地區(qū)有分布，稱為亞東鮭（Salmo trutta fario），系與褐鱒同物異名種［3］。國外對(duì)褐鱒的研究報(bào)道較多，主要集中在生物學(xué)等方面［4-5］。目前，國內(nèi)對(duì)亞東鮭的養(yǎng)殖生物學(xué)研究資料較少，主要集中于分子生物學(xué)、繁殖生物學(xué)、養(yǎng)殖方式等方面［6-9］，尚無關(guān)于其營養(yǎng)學(xué)方面的研究，亦未有專門的配合飼料，而用其他魚類的飼料投喂往往導(dǎo)致亞東鮭生長(zhǎng)性能低下。為此，很有必要研究亞東鮭的高效飼料，以提高其生長(zhǎng)性能，改善其品質(zhì)。飼料中適宜的蛋白質(zhì)和脂肪水平是魚類健康生長(zhǎng)和發(fā)育的前提條件，也是配合飼料中需優(yōu)先確定的2個(gè)重要參數(shù)，因此，本研究探討飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能、性腺指數(shù)、消化酶活性、血清生化指標(biāo)和非特異性免疫力的影響，旨在為研制亞東鮭親魚配合飼料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

初重為（462.53±45.40）g的亞東鮭由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水魚試驗(yàn)站提供。

1.2 生長(zhǎng)試驗(yàn)

本試驗(yàn)采用5×2兩因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)5個(gè)蛋白質(zhì)水平（36%、39%、42%、45%、48%）和2個(gè)脂肪水平（9%、18%），共配制10種實(shí)用試驗(yàn)飼料（P36/L9、P39/L9、P42/L9、P45/L9、P48/L9、P36/L18、P39/L18、P42/L18、P45/L18、P48/L18），每種試驗(yàn)飼料投喂3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)19尾魚。試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)魚以重復(fù)為單位在室內(nèi)玻璃鋼水族箱（直徑90 cm，水深45 cm）中流水飼養(yǎng)，以商品飼料馴化14 d后進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)。試驗(yàn)開始前，試驗(yàn)魚饑餓24 h后用苯氧乙醇（0.5 mL/L）麻醉后稱量體重和體長(zhǎng)。試驗(yàn)水為涌泉水，水溫11.5～17.5℃，pH 7.2～7.5，溶氧濃度7.8～10.0 mg/L，氨氮濃度＜0.2 mg/L。光周期為15 h明：9 h暗。日投喂2次，投飼率為體重的1.0%，以飽食而沒有剩料為原則，每次投喂結(jié)束40 min后收集殘餌，飼養(yǎng)期為77 d。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（air-dry basis） %

1.3 指標(biāo)測(cè)定和方法

1.3.1 生長(zhǎng)性能和性腺指數(shù)

飼養(yǎng)期結(jié)束后，試驗(yàn)魚饑餓24 h，統(tǒng)計(jì)養(yǎng)殖周期內(nèi)試驗(yàn)魚死亡數(shù)和每個(gè)水族箱試驗(yàn)魚飼料攝入量，稱量每個(gè)水族箱試驗(yàn)魚總重。每個(gè)水族箱隨機(jī)取6尾魚，解剖魚體，分離性腺，鑒定雌雄，并稱重，取其整個(gè)內(nèi)臟團(tuán)并稱重。根據(jù)以下公式計(jì)算試驗(yàn)魚的生長(zhǎng)性能指標(biāo)和性腺指數(shù)：

式中：W0為初重（g）；Wt為終重（g）；Nf為終末尾數(shù)；Ni為初始尾數(shù)；Wg為性腺重（g）；Wq為去內(nèi)臟體重（g）。

1.3.2 消化酶活性

每個(gè)水族箱隨機(jī)取4尾魚，于冰盤上分別取胃、腸道和幽門盲囊，0.86%預(yù)冷生理鹽水洗凈，濾紙吸干，稱重。胃、腸道和幽門盲囊分別按1∶9的重量體積比加入 0.86%預(yù)冷生理鹽水，以 FJ-200CL高速組織勻漿機(jī)勻漿（15 000 r/min，3 min）稀釋，4℃條件下4 000 r/min離心10 min，取上清液放入1.5 mL離心管中，-80℃冷凍保存?zhèn)錅y(cè)消化酶活性。蛋白酶活性采用福林-酚法測(cè)定，淀粉酶活性采用淀粉-碘比色法測(cè)定，脂肪酶活性采用聚乙烯醇橄欖油乳化液水解法測(cè)定，組織蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定［10］。蛋白酶活性的定義：在 37℃時(shí)，每分鐘水解酪素產(chǎn)生1 μg酪氨酸為1個(gè)酶活性單位。脂肪酶活性的定義：在37℃時(shí)，脂肪酶水解脂肪每分鐘產(chǎn)生1 μg分子脂肪酸所消耗的酶量為1個(gè)酶活性單位。淀粉酶活性的定義：在 37℃ 時(shí)，在 30 min內(nèi)，100 mL酶液中的淀粉酶能完全水解10 mg淀粉時(shí)為1個(gè)酶活性單位。酶活性單位用每克組織蛋白質(zhì)的酶活性單位（U/g prot）表示。

1.3.3 血清指標(biāo)

每個(gè)水族箱隨機(jī)取4尾魚，尾柄采血，4℃冰箱中靜置30 min，3 000 r/min離心15 min，取血清置于1.5 mL離心管中，-80℃冷凍保存。血清總蛋白（total protein，TP）、白蛋白（albumin，ALB）、甘油三酯（glycerinate，TG）和葡萄糖（glucose，GLU）含量采用美國貝克曼庫爾特有限公司生產(chǎn)的試劑盒以全自動(dòng)生化分析儀（貝克曼ProCX4，美國）測(cè)定，其中TP和ALB含量采用化學(xué)法測(cè)定，球蛋白（globulin，GLB）含量為二者的差值，TG和GLU含量采用酶法測(cè)定。血清氨（ammonia，AMM）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、溶菌酶（lysozyme，LZM）活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測(cè)定。酶活性單位定義：在37℃恒溫條件下，每毫升反應(yīng)液中，每分鐘抑制鄰苯酚自氧化率達(dá)50%的酶量定義為1個(gè)超氧化物歧化酶活性單位；在37℃恒溫條件下，pH為6.2時(shí)，在波長(zhǎng) 530 nm處，每分鐘引起吸光度下降0.001為1個(gè)溶菌酶活性單位。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行雙因素方差分析（two-way ANOVA），之后采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P＜0.05。以增重率為指標(biāo)進(jìn)行折線模型分析。

2 結(jié) 果

2.1 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能和性腺指數(shù)的影響

由表2可知，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚的成活率未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。飼料脂肪水平為9%時(shí)，增重率隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而升高；而飼料系數(shù)則隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高先降低，至蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)又有所升高。飼料脂肪水平為18%，增重率隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高先升高，至蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)又有所降低；而飼料系數(shù)則隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高逐漸降低。飼料蛋白質(zhì)水平為36%～42%時(shí)，18%脂肪水平組的增重率高于9%脂肪水平組，飼料系數(shù)與之相反。飼料蛋白質(zhì)水平為45%～48%時(shí)，9%脂肪水平組的增重率高于18%脂肪水平組，飼料系數(shù)與之相反。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭雌性親魚的性腺指數(shù)未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。飼料脂肪水平為9%時(shí)，雄性親魚的性腺指數(shù)隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高整體上呈下降趨勢(shì)，僅在蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)有小幅回升；飼料脂肪水平為18%時(shí)，雄性親魚的性腺指數(shù)隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高先降低，至蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)又有所回升。飼料蛋白質(zhì)水平為36%～42%時(shí)，18%脂肪水平組雄性親魚的性腺指數(shù)高于9%脂肪水平組。飼料蛋白質(zhì)水平為45%～48%時(shí)，9%脂肪水平組雄性親魚的性腺指數(shù)高于18%脂肪水平組。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)增重率、飼料系數(shù)和成活率均無顯著的交互作用（P＞0.05），對(duì)雄性親魚的性腺指數(shù)具有顯著的交互作用（P＜0.05）。以增重率為指標(biāo)，進(jìn)行折線模型回歸分析可知：飼料脂肪水平為9%時(shí)，其蛋白質(zhì)需要量為43.11%（Y＝2.970 03X-75.683，X≤43.11；Y＝-0.512 3X-66.835 7，X≥43.11；R2＝0.686 2）；飼料脂肪水平為18%時(shí)，其蛋白質(zhì)需要量為45.69%（Y＝2.746 9X-78.634 7，X≤45.69；Y＝-0.526 9X+71.830 3，X≥45.69；R2＝0.778 7）。

表2 飼料脂肪和蛋白質(zhì)水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能和性腺指數(shù)的影響Table 2 Effects of dietary protein and lipid levels on growth performance and GI ofSalmo trutta fariobroodstock

2.2 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚消化酶活性的影響

由表3可知，飼料脂肪水平為9%或18%時(shí)，隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高，胃、腸道和幽門盲囊的脂肪酶活性均呈增加趨勢(shì)，P48/L18組顯著高于P36/L9、P36/L18組（P＜0.05）；而胃、腸道和幽門盲囊的蛋白酶活性雖有所增加，但各組間無顯著差異（P＞0.05）。同一蛋白質(zhì)水平下，18%脂肪水平組胃、腸道和幽門盲囊的蛋白酶和脂肪酶活性均略高于9%脂肪水平組。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚的胃、腸道和幽門盲囊淀粉酶活性未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)消化道不同部位各消化酶活性均無顯著的交互作用（P＞0.05）。

2.3 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清生化指標(biāo)的影響

由表4可知，飼料脂肪水平為9%時(shí)，隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高，血清氨含量逐漸增加，在蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)有最大值，顯著高于蛋白質(zhì)水平為36%時(shí)（P＜0.05）；飼料脂肪水平為18%時(shí)，隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高，血清氨含量逐漸增加，蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)有最大值，顯著高于蛋白質(zhì)水平為36%和39%時(shí)（P＜0.05）。飼料脂肪水平為9%時(shí)，血清球蛋白含量在蛋白質(zhì)水平為48%時(shí)達(dá)最小值，顯著低于蛋白質(zhì)水平為 45%時(shí)（P＜0.05），其余各組間差異不顯著（P＞0.05）；飼料脂肪水平為18%時(shí)，血清球蛋白含量在蛋白質(zhì)水平為39%時(shí)達(dá)最小值，顯著低于蛋白質(zhì)水平為42%時(shí)（P＜0.05），其余各組間差異不顯著（P＞0.05）。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清葡萄糖、甘油三酯、總蛋白和白蛋白含量未產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)血清氨、葡萄糖、甘油三酯、總蛋白、白蛋白和球蛋白含量均無顯著的交互作用（P＞0.05）。

表3 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚消化酶活性的影響Table 3 Effects of dietary protein and lipid levels on digestive enzyme activities ofSalmo trutta fariobroodstock U/g prot

表4 飼料脂肪和蛋白質(zhì)水平對(duì)亞東鮭親魚血清生化指標(biāo)的影響Table 4 Effects of dietary protein and lipid levels on serum biochemical indices ofSalmo trutta fariobroodstock

續(xù)表4

2.4 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清非特異性免疫和抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)血清超氧化物歧化酶、溶菌酶活性和丙二醛含量的影響均不顯著（P＞0.05），但以低蛋白質(zhì)（36%）和低脂肪水平（9%）組（P36/L9組）的血清超氧化物歧化酶和溶菌酶活性最低，丙二醛含量最高。飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)血清超氧化物歧化酶、溶菌酶活性和丙二醛含量均無顯著的交互作用（P＞0.05）。

表5 飼料脂肪和蛋白質(zhì)水平對(duì)亞東鮭親魚血清非特異性免疫和抗氧化指標(biāo)的影響Table 5 Effects of dietary protein and lipid levels on serum nonspecific immune and antioxidant indices ofSalmo trutta fariobroodstock

3 討 論

3.1 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚生長(zhǎng)性能和性腺指數(shù)的影響

本研究表明，飼料蛋白質(zhì)水平可從48%降至42%而不影響亞東鮭親魚的生長(zhǎng)性能和性腺指數(shù)。飼料中的蛋白質(zhì)被魚類攝入后消化分解成氨基酸，然后作為蛋白質(zhì)合成的底物或者部分用于能源消耗。從增重率的結(jié)果來看，36%蛋白質(zhì)水平組的生長(zhǎng)性能明顯低于45%～48%蛋白質(zhì)水平組，結(jié)果類似于石斑魚［11］等，這主要由于飼料蛋白質(zhì)水平較低時(shí)，為魚體供應(yīng)的氨基酸不足。從增重率來看，飼料脂肪水平由9%升至18%時(shí)，增重率顯著增加，因此，9%的脂肪水平尚不能滿足亞東鮭親魚生長(zhǎng)的需要。另外，本研究結(jié)果表明，低蛋白質(zhì)水平下的飼料系數(shù)較高，這可能由于低蛋白質(zhì)水平飼料缺乏氨基酸，特別是必需氨基酸，其導(dǎo)致飼料利用率降低。性腺必須與其相應(yīng)的生態(tài)條件緊密地聯(lián)系才能發(fā)育完善，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平不適宜時(shí)，魚體代謝會(huì)發(fā)生紊亂［12］。本試驗(yàn)條件下，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)雌性親魚性腺指數(shù)無顯著影響，而雄性親魚性腺指數(shù)隨蛋白質(zhì)水平的升高而降低，該結(jié)果與在花鰱［13］和綠色海膽［14］上的結(jié)果類似。 因此，僅以性腺指數(shù)來看，32%的蛋白質(zhì)和9%的脂肪水平可能已能滿足亞東鮭親魚性腺發(fā)育的需求。

3.2 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚消化酶活性的影響

飼料成分對(duì)魚類消化酶活性的影響具有復(fù)雜性和多樣性［15］。研究表明，在一定范圍內(nèi)，飼料蛋白質(zhì)水平與瓦氏黃顙魚［16］、斑點(diǎn)叉尾［17］、圓斑星鰈［18］等魚體的蛋白酶活性呈正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料脂肪水平為9%或18%時(shí)，隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高，亞東鮭親魚胃、腸道和幽門盲囊的蛋白酶活性也有所增加。飼料高蛋白質(zhì)水平可誘導(dǎo)魚類消化道蛋白酶分泌且提高其活性，增強(qiáng)其對(duì)蛋白質(zhì)的消化能力，從而促進(jìn)魚體蛋白質(zhì)的合成［19］。然而，亞東鮭親魚消化道各部位蛋白酶活性未出現(xiàn)顯著性差異，結(jié)果與鯰［20］類似，這可能由于亞東鮭親魚的規(guī)格較大，機(jī)體分泌的蛋白酶可以滿足不同蛋白質(zhì)水平（36%～48%）飼料的需要。 在一定范圍內(nèi)，圓斑星鰈［18］、瓦氏黃顙魚［16］和團(tuán)頭魴［21］消化道脂肪酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而降低，而印度野鯪［22］、瓦氏黃顙魚［16］等魚類的脂肪酶活性不受飼料蛋白質(zhì)水平的影響，其主要與試驗(yàn)飼料中的脂肪水平一致有關(guān)。本結(jié)果顯示，亞東鮭親魚胃、腸道和幽門盲囊的脂肪酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而有所增加，說明其對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪的利用較好［23］。飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)魚類淀粉酶活性的影響因魚的種類而異。一些魚類的淀粉酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而增加，例如虹鱒［24］。本試驗(yàn)中亞東鮭親魚消化道各部位淀粉酶的活性無顯著變化，結(jié)果與海鯛［25］等類似，可能其淀粉酶活性與飼料蛋白質(zhì)水平并無直接關(guān)系，主要由其自身的遺傳規(guī)律和發(fā)育過程決定。

飼料脂肪水平對(duì)魚體脂肪酶活性的影響存在種類、季節(jié)和生長(zhǎng)階段的變化。在本試驗(yàn)條件下，隨著飼料脂肪水平的升高，亞東鮭親魚胃、腸道和幽門盲囊的脂肪酶活性逐漸升高，該結(jié)果與在褐鯧鲉［26］、牙漢魚［27］、點(diǎn)籃子魚［28］、翹嘴紅鲌［29］、舌齒鱸［30］等上所得結(jié)果類似，表明魚體可通過提高體內(nèi)脂肪酶活性來增強(qiáng)對(duì)高脂肪水平飼料的消化吸收。脂肪酶是誘導(dǎo)酶［31］，且受飼料脂肪水平影響［32］，這可能是亞東鮭親魚消化道各部位脂肪酶活性與飼料脂肪水平呈正相關(guān)關(guān)系的主要原因。然而，吉富羅非魚［33］、閃光鴨嘴鯰［34］、軍曹魚［35］等的脂肪酶活性不受飼料脂肪水平的影響，真鯛［36］等的脂肪酶的活性隨飼料脂肪水平的升高而降低。另外，本結(jié)果顯示，即使飼料蛋白質(zhì)水平（48%）較高時(shí)，亞東鮭親魚消化道各部位的脂肪酶活性仍表現(xiàn)為高（18%）脂肪水平組高于低（9%）脂肪水平組?？梢?，高脂肪水平飼料并未抑制亞東鮭親魚對(duì)蛋白質(zhì)的利用（有研究認(rèn)為過量的脂肪可抑制氨基酸吸收和代謝，降低蛋白質(zhì)效率［37-38］）。飼料脂肪水平對(duì)蛋白酶和淀粉酶活性也有一定影響。低脂肪水平可促進(jìn)異育銀鯽［39］、胭脂魚［40］、七彩神仙魚［41］腸道蛋白酶和淀粉酶的分泌，其原因可能是脂肪供給不足時(shí)，促使魚體增強(qiáng)對(duì)蛋白質(zhì)和碳水化合物的消化吸收能力以維持其正常的生命活動(dòng)。對(duì)于有些魚類來說，飼料脂肪水平在適宜范圍內(nèi)，其消化道蛋白酶和淀粉酶活性較高，當(dāng)脂肪水平高于或低于最適范圍時(shí)，消化道蛋白酶和淀粉酶活性降低［29，42］。適宜脂肪水平使消化道蛋白酶和淀粉酶活性保持最強(qiáng)，以提高其對(duì)飼料蛋白質(zhì)和碳水化合物的消化和吸收，而過量脂肪的添加會(huì)抑制消化道中蛋白酶和淀粉酶的活性。本試驗(yàn)中亞東鮭親魚消化道各部位蛋白酶與淀粉酶活性在各組間無顯著差異，可能是因?yàn)榈鞍酌概c淀粉酶活性在9%～18%脂肪水平范圍內(nèi)時(shí)不受脂肪水平的影響或受影響的程度不大。

3.3 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清生化指標(biāo)的影響

本試驗(yàn)中，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)血清葡萄糖含量沒有產(chǎn)生顯著影響，結(jié)果類似于在吉富羅非魚［43］和大西洋白姑魚［44］上所得結(jié)果，說明亞東鮭親魚的糖代謝沒有受到飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平的影響，這可能是親魚體內(nèi)糖原貯備充足，未出現(xiàn)能量供應(yīng)不足而導(dǎo)致的血糖水平降低的現(xiàn)象［45］。另外，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清總蛋白含量亦無顯著影響，說明其可能通過自身調(diào)解蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)以適應(yīng)繁殖性能的需要。甘油三酯是血脂的重要組成部分，其含量在一定程度上反映了肝臟對(duì)脂肪的代謝狀況［46］。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，血清甘油三酯的含量隨飼料脂肪水平的升高有升高的趨勢(shì)，結(jié)果與鰻鱺［32］、團(tuán)頭魴［47］和草魚［48］等所得結(jié)果相似。這表明飼料中較多的脂肪除了用于生長(zhǎng)、繁殖等生理活動(dòng)外，其余會(huì)轉(zhuǎn)變成為脂類，儲(chǔ)存在亞東鮭親魚體內(nèi)，當(dāng)飼料供給不足時(shí)，這一部分脂類會(huì)轉(zhuǎn)化為能量，促進(jìn)親魚生殖系統(tǒng)的脂肪合成。魚體肝臟脂肪積累到一定程度時(shí)，血液中甘油三酯含量會(huì)減少，這在白甲魚［49］、吉富羅非魚［43］等的研究中均有報(bào)道，這可能是由于飼料中過高脂肪水平使肝臟出現(xiàn)營養(yǎng)誘導(dǎo)性脂肪蓄積，使肝細(xì)胞受到損傷，合成甘油三酯的能力減弱。

血清氨含量反映魚體的蛋白質(zhì)分解狀況。飼料中的蛋白質(zhì)經(jīng)分解后產(chǎn)生氨基酸，通過吸收進(jìn)入魚體內(nèi)的氨基酸代謝庫，一部分氨基酸被氧化分解產(chǎn)生氨和尿素等，其中氨是魚類氨基酸分解代謝的主要產(chǎn)物，產(chǎn)生的氨在血液中累積最終由鰓排出體外［50］。亞東鮭親魚血清氨含量隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高而上升，在大黃魚［50］、克琳雷氏鯰［51］、銀鱸［52］等研究中也得到類似的結(jié)果。 低蛋白質(zhì)水平條件下，亞東鮭親魚的血清氨含量明顯處于較低水平，此時(shí)蛋白質(zhì)分解代謝較弱，主要用于蛋白質(zhì)沉積和魚體生長(zhǎng)。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)過量時(shí)（48%蛋白質(zhì)水平），蛋白質(zhì)合成代謝下降，分解代謝增強(qiáng)，從而抑制亞東鮭親魚的蛋白質(zhì)沉積。

3.4 飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚血清非特異性免疫和抗氧化指標(biāo)的影響

飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平均會(huì)影響魚體的免疫機(jī)能。研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，虹鱒的血清溶菌酶活性顯著提高［53］；飼料脂肪水平的升高會(huì)降低歐洲鱸吞噬細(xì)胞的呼吸爆發(fā)活性［53］，但可增強(qiáng)點(diǎn)帶石斑魚血清溶菌酶活性和白細(xì)胞呼吸爆發(fā)活性［54］；用嗜水氣單胞菌對(duì)拉氏攻毒48 h后，低、中蛋白質(zhì)組（23%和28%蛋白質(zhì)組）的存活率高于高蛋白質(zhì)組（33%和38%蛋白質(zhì)組），低脂肪組（5%脂肪組）的存活率高于高、中脂肪組（11%和8%脂肪組）［55］。因此，飼料中適宜的蛋白質(zhì)和脂肪水平對(duì)維持魚體的免疫機(jī)能具有重要意義。然而，不同魚類對(duì)飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平的敏感性有所不同。當(dāng)飼料中脂肪水平超過10%時(shí)，草魚的肝臟受到損傷［56］。亞東鮭為肉食性魚類，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料脂肪水平為18%時(shí)，血清溶菌酶活性未明顯高于飼料脂肪水平為9%時(shí)，說明18%脂肪水平可能未對(duì)機(jī)體的非特異免疫力造成損傷。 對(duì)鯉［57］、異育銀鯽［58］、奧尼羅非魚［59］的研究表明，飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)血清溶菌酶活性無顯著影響。本結(jié)果與之類似，飼料蛋白質(zhì)水平在33%～48%范圍內(nèi)，亞東鮭親魚血清溶菌酶活性無顯著變化，這可能與其生長(zhǎng)階段有關(guān)。以往的研究主要集中在仔稚魚階段，而本試驗(yàn)采用的亞東鮭親魚可能對(duì)試驗(yàn)條件下的蛋白質(zhì)和脂肪水平的敏感性不強(qiáng)。此外，本試驗(yàn)由于加工工藝的原因，未進(jìn)行較高脂肪水平的添加，因此后續(xù)研究有待進(jìn)一步證實(shí)高脂肪水平對(duì)亞東鮭親魚免疫力的影響。

超氧化物歧化酶和過氧化氫酶主要清除超氧自由基，歧化、催化過氧化氫和活性氧?；钚匝鯐?huì)影響內(nèi)源性酶活性，或膜多不飽和脂肪酸，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化和丙二醛的積累［60］。飼料的蛋白質(zhì)和脂肪水平顯著影響魚體的抗氧化能力。在一定的范圍內(nèi)，飼料蛋白質(zhì)水平降低時(shí)，可提高鯉血清與肝胰腺超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平低于26%時(shí)，丙二醛含量顯著升高［57］。隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，異育銀鯽血清超氧化物歧化酶活性呈先上升后下降的趨勢(shì)［58］，錦鯉血清超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性呈上升趨勢(shì)［61］，而金頭鯛超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性呈下降趨勢(shì)［62］。隨著飼料脂肪水平的升高，大西洋鮭血清、肝臟的超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)，血清丙二醛含量降低［19］。本結(jié)果顯示，飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平不影響亞東鮭親魚的血清超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量，說明對(duì)機(jī)體的抗氧化力無顯著影響。然而，高脂肪水平（＞18%）對(duì)亞東鮭親魚是否會(huì)抑制魚體代謝且加快機(jī)體的過氧化尚需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

① 在一定范圍內(nèi)，適當(dāng)提高飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平，能夠提高亞東鮭親魚消化道內(nèi)脂肪酶的活性，但是蛋白酶和淀粉酶活性沒有顯著變化。

②飼料蛋白質(zhì)和脂肪水平分別為36%～48%和9%～18%時(shí)，亞東鮭親魚除血清氨和球蛋白含量有顯著變化外，其他血清生化指標(biāo)、非特異性免疫和抗氧化指標(biāo)均無顯著變化。

③ 以增重率為指標(biāo)，經(jīng)折線模型分析得出脂肪水平為9%和18%時(shí)，亞東鮭親魚對(duì)蛋白質(zhì)需要量分別為43.11%和45.69%。

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Effects of Dietary Protein and Lipid Levels on Growth Performance，Digestive Enzyme Activities and Serum Indices ofSalmo trutta farioBroodstock

WANG Chang’an HU Guo?SUN Peng GU Wei WANG Bingqian?XU Qiyou
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin150070，China）

This study was conducted to estimate the effects of dietary protein and lipid levels on growth performance，gonad index，digestive enzyme activities and serum indices ofSalmo trutta fariobroodstock.Ten kinds of practical experimental diets were formulated to contain five protein levels（36%，39%，42%，45% and 48%）and two lipid levels（9%and 18%）using 5×2 two-factor randomized design，and each diet was randomly assigned 3 replicates of 19 bloodstocks.TheSalmo trutta fariowith the initial body weight of（462.53±45.40）g were cultured in the water flow-through system for 77 days.The results showed as follows：weight gain rate was increased with the increase of dietary protein level under the same lipid level，on the contrary，feed conversion ratio was gradually decreased，but was increased at the 48%dietary protein level.Dietary protein and lipid levels had no significant effect on the gonad index of female bloodstocks（P＞0.05）.The gonad index of male bloodstocks was decreased firstly with the increase of dietary protein level，and then was increased at the 48%dietary protein level.The lipase activity of stomach，intestine and pyloric caeca was gradually increased with the increase of dietary protein level under the same lipid level，and 48%dietary protein level was significantly higher than 36%dietary protein level（P＜0.05），the protease activity of stomach，intestine and pyloric caeca was also increased，but no significant difference was observed among the groups（P＞0.05）.Under the same protein level，the protease and lipase activities of stomach，intestine and pyloric caeca in 18%lipid level groups were slightly higher than those in 9%lipid level groups.The serum ammonia content was gradually increased with the increase of dietary protein level under the same lipid level.Dietary protein and lipid levels had no significant effect on the activities of serum superoxide dismutase and lysozyme，and the contents of malonaldehyde，glucose，triglyceride，total protein，albumin（P＞0.05）.In conclusion，Salmo trutta fariobroodstock can respond to dietary protein（36%to 48%）and lipid（9%to 18%）levels.With the weight gain rate as an index，the dietary protein requirement forSalmo trutta fariobroodstock is 43.11%and 45.69% when the dietary lipid level is 9%and 18%base on the broken-line model analysis，respectively.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：571-582］

Salmo trutta fariobroodstock；protein；lipid；growth；digestive enzymes；serum indices

S963

A

1006-267X（2017）02-0571-12

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.025

（責(zé)任編輯 菅景穎）

2016-08-02

國家公益性（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（201403012）；農(nóng)業(yè)部948引進(jìn)項(xiàng)目（2014-Z57）；國家科技支撐計(jì)劃（2012BAD25B10）；黑龍省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（QC2015041）

王常安（1981—），男，遼寧東港人，助理研究員，博士，從事水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)與飼料學(xué)研究。E-mail：gordoncase＠126.com

?通信作者：戶 國，副研究員，E-mail：huguo＠126.com；王炳謙，研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail：wbqfish＠163.com

?Corresponding authors：HU Guo，associate professor，E-mail：huguo＠126.com；WANG Bingqian，professor，E-mail：wbqfish＠163.com