劉聯(lián)正，周安定，曹俊梅，曾潮武，梁曉東，張新忠，蘆 靜

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830000)

滴灌模式下矮稈基因?qū)π←湶糠洲r(nóng)藝性狀的效應(yīng)

劉聯(lián)正，周安定，曹俊梅，曾潮武，梁曉東，張新忠，蘆 靜

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830000)

為探明滴灌模式下矮稈基因?qū)π←溵r(nóng)藝性狀的影響，對(duì)不同麥區(qū)的271份小麥品種(系)所含的矮稈基因 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8進(jìn)行檢測(cè)，并對(duì)其在滴灌栽培模式下的株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量進(jìn)行分析。結(jié)果表明，參試的271份小麥品種(系)中有177份含矮稈基因 Rht-D1b，占65.31%；110份含 Rht-B1b，占40.59%；58份含有 Rht8，占21.40%；27份材料不含有所檢測(cè)的3個(gè)矮稈基因。34.68%的品種(系)含有2個(gè)或3個(gè)矮稈基因。根據(jù)所含矮稈基因的類(lèi)型可將271份材料分為8類(lèi)。3個(gè)矮稈基因都能顯著降低滴灌栽培模式下小麥的株高，其中 Rht-B1b還顯著降低了穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和單株產(chǎn)量，對(duì)穗粒數(shù)的影響不顯著； Rht8對(duì)穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量均產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，但影響不顯著； Rht-D1b對(duì)株高的影響最大，并對(duì)穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量具有正效應(yīng)，在育種中應(yīng)加強(qiáng)利用。

小麥；滴灌模式；矮稈基因；農(nóng)藝性狀

自“綠色革命”以來(lái)，小麥矮化育種取得了顯著的成就，對(duì)小麥矮稈基因的研究也取得了較大進(jìn)展。到目前為止，已命名的小麥矮稈基因有25個(gè)[1-2]。在育種上應(yīng)用最廣泛的矮稈基因是來(lái)源于“農(nóng)林10號(hào)”的 Rht-B1b、 Rht-D1b和來(lái)源于“Akakomugi”的 Rht8、 Rht9，世界上一半以上的小麥品種具有他們的矮源血統(tǒng)[3-6]。在我國(guó)，研究較多的矮稈基因主要為 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8。賈繼增等[7]認(rèn)為，“水源86”、“St2422/464”和“阿夫”以及中國(guó)地方品種“輝縣紅”和“蚰包麥”是我國(guó)小麥最初矮源供體，我國(guó)小麥品種矮稈基因由 Rht-B1b、 Rht-B1d和 Rht-D1b組成。張曉科[8]研究了我國(guó)不同麥區(qū)263份小麥品種中 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8的分布規(guī)律，認(rèn)為矮稈基因 Rht-D1b和 Rht8頻率較高，分別占42.6%和41.8%， Rht-B1b頻率較低，為23.6%，3個(gè)矮稈基因在不同麥區(qū)之間分布存在差異。

我國(guó)對(duì)小麥矮稈基因與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系研究，始于20世紀(jì)80年代。其中 Rht-B1b和 Rht-D1b對(duì)小麥產(chǎn)量有正效應(yīng)，并且具有雙基因矮稈的基因型產(chǎn)量稍高于相同遺傳背景的高稈基因型，但明顯低于單基因的矮稈基因型[9]。矮稈基因與農(nóng)藝性狀之間存在顯著相關(guān)性。唐 娜等[10]認(rèn)為，矮稈基因 Rht8和 Rht-D1b能明顯增加穗粒數(shù)，而 Rht-B1b顯著降低穗粒數(shù)；矮稈基因?qū)π∷霐?shù)影響不顯著。Gale[11]研究表明，矮稈基因 Rht1( Rht-B1b)和 Rht2( Rht-D1b)對(duì)穗粒數(shù)、籽粒大小和分蘗數(shù)都有影響，增加產(chǎn)量和穗粒數(shù)，但籽粒變小。李杏普等[12]認(rèn)為， Rht1( Rht-B1b)顯著提高了單株穗數(shù)、粒數(shù)和粒重、地上部生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和倒二葉面積； Rht2( Rht-D1b)顯著提高了單株(或單穗)粒數(shù)和粒重、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和倒二葉面積，顯著降低了千粒重；但它們對(duì)旗葉面積、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)均無(wú)影響。

不同矮稈基因?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境具有不同的反應(yīng)。Joshua等[13]在3種不同水分條件下研究發(fā)現(xiàn)，春小麥產(chǎn)量表現(xiàn)為高稈( Rht-B1a+ Rht-D1a)>半矮稈( Rht-B1b或 Rht-D1b)>矮稈( Rht-B1b+ Rht-D1b)，只在充分供水下含 Rht-B1b品系的平均產(chǎn)量才高于含 Rht-D1b品系。Law 等[14]認(rèn)為，含 Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht-B1c的近等基因系在挑旗到抽穗階段對(duì)高溫的敏感程度大于高稈品系。

滴灌技術(shù)是一種局部濕潤(rùn)土壤、能夠有效利用水分的節(jié)水技術(shù)。滴灌小麥用水節(jié)約，調(diào)控方便，施肥方法簡(jiǎn)便，肥料利用率高，可有效增加田間收獲穗數(shù)[15]。因此，滴灌小麥往往群體較大，倒伏的可能性增加。降低株高能有效防止倒伏。近年來(lái)隨著節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展，滴灌小麥面積有逐年增加的趨勢(shì)。本研究以收集自不同麥區(qū)的271份小麥材料為研究對(duì)象，對(duì)其攜帶的矮稈基因進(jìn)行分子標(biāo)記檢測(cè)，并在滴灌栽培模式下，分析了不同矮稈基因?qū)π←溵r(nóng)藝性狀的影響，以探索滴灌栽培環(huán)境中矮稈基因?qū)π←溵r(nóng)藝性狀產(chǎn)生影響的規(guī)律，為其有效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為中國(guó)黃淮冬麥區(qū)、新疆冬春麥區(qū)、西南冬麥區(qū)、長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)廣泛利用的小麥品種(系)及部分國(guó)外品種和自育品系，共271份。

1.2 方 法

1.2.1 田間試驗(yàn)與農(nóng)藝性狀調(diào)查

田間試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院安寧渠綜合試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)地所在區(qū)域年均降水量約200 mm。試驗(yàn)連續(xù)2年重復(fù)，小麥分別于2013年9月21日和2014年9月24日播種，每品種(系)2行，行長(zhǎng)2 m，行距2.5 m，株距0.05 m，試驗(yàn)地肥力均勻一致。試驗(yàn)采用滴灌模式灌溉，全生育期灌水8次，每次灌水600 m3·hm-2。成熟期每品種(系)隨機(jī)取10株調(diào)查株高、穗長(zhǎng)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株粒重等。

1.2.2 基因組DNA提取

小麥苗期取幼嫩葉片采用CTAB法[16]提取全基因組DNA，用TE溶液溶解后，利用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性。用紫外分光光度計(jì)測(cè)定其濃度，并稀釋至50 ng·μL-1，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3 矮稈基因檢測(cè)

矮稈基因 Rht-B1b和 Rht-D1b采用Ellis等[17]報(bào)道的特異性STS引物進(jìn)行檢測(cè)。其中引物NH-BF.2與WR1.2用于檢測(cè) Rht-B1a基因(野生型)；NH-BF.2與MR1用于檢測(cè) Rht-B1b基因(突變型)；DF和MR2用于檢測(cè) Rht-D1b。 Rht8采用Korzun等[18]報(bào)道的SSR引物Xgwm261進(jìn)行檢測(cè)。各特異性引物序列為：

NH-BF.2:5′-TCTCCTCCCTCCCCACCCCAAC-3′

WR1.2:5′-CCATGGCCATCTCGAGCTGC-3′

MR1:5′-CATCCCCATGGCCATCTCGAGCTA-3′

DF:5′-CGCGCAATTATTGGCCAGAGATAG-3′

MR2:5′-CCCCATGGCCATCTCGAGCTGCTA-3′

Xgwm261F:5′-CTCCCTGTACGCCTAAGGC-3′

Xgwm261R:5′-CTCGCGCTACTAGCCATTG-3′

PCR反應(yīng)體系總體積20 μL，包含1×Buffer 2 μL、dNTPs 0.3 μL、每條引物1 μL、TaqDNA聚合酶0.4 μL和1 μL模板DNA。

PCR擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性15 min，94 ℃變性5 min，56 ℃( Rht-B1a和 Rht-B1b)、58 ℃( Rht-D1b)、55 ℃( Rht8)退火30 s，72 ℃延伸30 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸5 min。

Rht-B1a、 Rht-B1b和 Rht-D1b基因的擴(kuò)增產(chǎn)物用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)， Rht8基因的擴(kuò)增產(chǎn)物用聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)資料均采用Excel 2007和DPS 7.05進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試小麥品種(系)的矮稈基因分布

對(duì)271份小麥材料檢測(cè)結(jié)果表明，含矮稈基因 Rht-D1b的材料最多，有177份，占全部材料的65.31%；其次是含 Rht-B1b的材料，共有110份，占40.59%；含 Rht8的材料最少，為58份，占21.40%；另有27份材料不含有所檢測(cè)的3個(gè)矮稈基因。根據(jù)所含矮稈基因的類(lèi)型可將271份材料分為8類(lèi)(表1)。

2.2 滴灌栽培模式下矮稈基因?qū)π←溨旮叩钠骄?yīng)

滴灌栽培模式下，所檢測(cè)的3個(gè)矮稈基因?qū)π←溒骄旮呔酗@著的影響。其中 Rht-D1b對(duì)株高的影響最大， Rht8次之， Rht-B1b最小，且3個(gè)基因?qū)χ旮叩挠绊懢哂欣奂有?yīng)(表2)。

表1 含不同類(lèi)型矮稈基因品種(系)的分布Table 1 Distribution of tested materials containing different combinations of the three dwarfing genes

表2 矮稈基因?qū)π←溨旮叩钠骄?yīng)Table 2 Average effects of dwarfing genes on wheat plant height

平均值后的字母不同表示基因型間差異達(dá)到0.05顯著水平。下表同。

Different letters following the average mean significant differences among different genotype at 0.05 level. The same in the following tables.

2.3 滴灌栽培模式下矮稈基因?qū)π←溗氩啃誀畹钠骄?yīng)

分析結(jié)果(表3)表明，矮稈基因 Rht-D1b對(duì)小麥平均穗長(zhǎng)具有正效應(yīng)，但影響不顯著，而 Rht-B1b和 Rht8則能顯著降低平均穗長(zhǎng)；對(duì)于含2個(gè)或3個(gè)矮稈基因的材料，當(dāng)矮稈基因組合為 Rht-Blb+Rht-Dlb、Rht-Blb+Rht8和 Rht-Blb+Rht-Dlb+ Rht8時(shí)，平均穗長(zhǎng)都顯著降低；僅 Rht-Dlb+Rht8基因組合對(duì)穗長(zhǎng)的降低未達(dá)顯著水平。3個(gè)矮稈基因?qū)ζ骄∷霐?shù)均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，且3個(gè)基因效應(yīng)能夠累加。矮稈基因 Rht-D1b增加了平均穗粒數(shù)， Rht-B1b和 Rht8則對(duì)平均穗粒數(shù)產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，但3個(gè)矮稈基因?qū)ζ骄肓?shù)的影響均未達(dá)到顯著水平；而當(dāng)矮稈基因數(shù)達(dá)到2個(gè)或3個(gè)時(shí)，平均穗粒數(shù)顯著減少。

表3 矮稈基因?qū)π←溗氩啃誀畹钠骄?yīng)Table 3 Average effects of dwarfing genes on spike traits of wheat

2.4 滴灌栽培模式下矮稈基因?qū)π←渾沃曜蚜．a(chǎn)量的平均效應(yīng)

由表4可知，矮稈基因 Rht-D1b顯著增加了小麥的單株產(chǎn)量，且與含2個(gè)或2個(gè)矮稈基因的小麥之間均存在顯著差異；而 Rht-B1b則對(duì)單株產(chǎn)量具有負(fù)效應(yīng)，且達(dá)到顯著水平； Rht8對(duì)小麥單株產(chǎn)量的效應(yīng)較弱，未達(dá)到顯著水平。對(duì)于含2個(gè)或3個(gè)矮稈基因的小麥中，僅 Rht-D1b+ Rht8基因型單株產(chǎn)量未顯著減少，其他基因型的單株產(chǎn)量均顯著下降。

表4 矮稈基因?qū)π←溒骄鶈沃戤a(chǎn)量的影響Table 4 Average effects of dwarfing genes on wheat grain yield per plant

3 討 論

矮稈基因能有效降低小麥株高，提高植株的抗倒伏能力，對(duì)小麥高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有積極意義。目前，世界上廣泛利用的矮稈基因主要有 Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht8等。為了探明不同矮稈基因?qū)π←湲a(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響，國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者進(jìn)行了大量研究[19-21]。唐 娜等[10]研究表明，矮稈基因 Rht-D1b對(duì)株高的影響最大，而 Rht8的影響較弱。許 琦等[22]研究了210份冬小麥所含的矮稈基因，發(fā)現(xiàn) Rht-B1b、 Rht-D1b和 Rht8對(duì)小麥的降稈幅度分別為9.7 cm、16.7 cm和2.5 cm。這與唐 娜等[10]的研究結(jié)果一致。本研究中， Rht-D1b對(duì)小麥株高的影響較大，這與國(guó)內(nèi)外多數(shù)研究結(jié)果一致；但是 Rht-B1b和 Rht8對(duì)株高的影響基本相當(dāng)，較 Rht-D1b要弱，這與其他研究的結(jié)果略有不同。造成這種差異的原因可能與所選取的材料有關(guān)，也可能是環(huán)境因素導(dǎo)致的，因?yàn)榘捇驅(qū)ι鷳B(tài)環(huán)境反應(yīng)較為敏感，不同的生態(tài)條件下其對(duì)性狀的作用往往不同。

有關(guān)矮稈基因?qū)π←湲a(chǎn)量性狀的影響研究較多。目前發(fā)現(xiàn)的小麥矮稈基因有20多個(gè)，在育種和生產(chǎn)上廣泛利用的有 Rht-B1b、 Rht-D1b、 Rht-B1c、 Rht8和 Rht9。研究表明，矮稈基因 Rht-B1b和 Rht-D1b對(duì)于提高小麥產(chǎn)量具有相對(duì)優(yōu)勢(shì)[11,23]。然而，Law 等[14]研究發(fā)現(xiàn)， Rht-B1b和 Rht-D1b在高溫環(huán)境下對(duì)小麥品種小穗育性和產(chǎn)量均有不利影響，而 Rht8和 Rht9則不會(huì)對(duì)育性產(chǎn)生不利影響，因此矮稈基因 Rht8和 Rht9在歐洲應(yīng)用廣泛。

近年來(lái)，氣象災(zāi)害頻發(fā)，降水極度不均衡，水資源緊缺形勢(shì)日益嚴(yán)峻。面對(duì)嚴(yán)重的氣候威脅，增強(qiáng)小麥抗旱節(jié)水的能力，使有效降水和灌溉水的利用效率不斷提高，增加惡劣環(huán)境下小麥的產(chǎn)量潛力，已成為小麥育種的重要課題。滴灌栽培模式能有效提高小麥的水分利用效率，也有利于小麥的產(chǎn)量增加。本研究以滴灌小麥為研究對(duì)象，分析了不同矮稈基因?qū)ζ滢r(nóng)藝性狀的影響，結(jié)果表明，矮稈基因 Rht-B1b和 Rht8在降低株高的同時(shí)，對(duì)穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量有不同程度的不利影響；而 Rht-D1b的降稈效應(yīng)最好，同時(shí)又能有效增加穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量。因此，在滴灌栽培模式下，矮稈基因 Rht-D1b既能最大限度地降低株高，提高了小麥抗倒伏的能力，又能有效增加小麥產(chǎn)量。在今后的育種實(shí)踐中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì) Rht-D1b的利用，在滴灌栽培模式下水分高效利用的小麥品種改良中予以重視。

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Effect of Dwarfing Genes on Agronomic Characteristics of Wheat under Drip Irrigation Mode

LIU Lianzheng,ZHOU Anding,CAO Junmei,ZENG Chaowu,LIANG Xiaodong,ZHANG Xinzhong,LU Jing

(Research Institute of Grain Crops，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi,Xinjiang 830000，China)

In order to investigate the influence of dwarfing genes Rht-B1b， Rht-D1b and Rht8 on agronomic traits of wheat under drip irrigation mode,we use molecular markers to identify dwarfing genes in 271 wheat cultivars from different wheat production regions,and then the effects of dwarfing genes on plant height,spike length,spikes per individual,kernels per spike and grain yield per plant were analyzed based on the data from the field under drip irrigation mode. Results showed that the screening of 271 varieties with molecular markers revealed that there were 177 genotypes with dwarfing gene Rht-D1b,accounting for 65.31% of the total 271 wheat varieties; 110 genotypes with dwarfing gene Rht-B1b,accounting for 40.59%; 58 genotypes with dwarfing gene Rht8,accounting for 21.40%; and 27 varieties did not carry any dwarfing genes,account for 9.96%. Among these wheat varieties containing dwarfing genes,34.68% contain two or more kinds of dwarfing genes. The total 271 wheat varieties were classified into eight categories based on the dwarfing genes carried. Three dwarfing genes had significantly negative effect on plant height. The dwarfing gene Rht-B1b significantly decreased spike length,spikes per individual and grain yield per plant while reducing plant height,but had no effect on kernels per spike. Rht8 had no significantly negative effect on spike length,spikes per individual,kernels per spike and grain yield per plant; Rht-D1b had most negative effect on plant height,but had positive effect on spike length,kernels per spike and grain yield per plant. Thus,more attention should be given to dwarfing gene Rht-D1b in the future wheat improvement.

Wheat; Drip irrigation mode; Dwarfing genes; Agronomic traits

時(shí)間：2017-01-16

2016-08-12

2016-10-26

新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科技基金項(xiàng)目(xjnkq-2014015)；新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(KYGY2016117)

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蘆 靜(E-mail:lujing-321@163.com)

S512.1；S330

A

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