鐘愛文，宋 鑫，張 靜，3，何 亮，4，易春龍，倪樂意，曹 特*

1．江西省·中國科學院廬山植物園，江西廬山 332900

2．中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北武漢 430072

3．武漢市環(huán)境保護科學研究院，湖北武漢 430015

4．南昌大學鄱陽湖環(huán)境與資源教育部重點實驗室，江西南昌 330031

2014年武漢東湖水生植物多樣性及其分布特征

鐘愛文1，2，宋 鑫2，張 靜2，3，何 亮2，4，易春龍2，倪樂意2，曹 特2*

1．江西省·中國科學院廬山植物園，江西廬山 332900

2．中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北武漢 430072

3．武漢市環(huán)境保護科學研究院，湖北武漢 430015

4．南昌大學鄱陽湖環(huán)境與資源教育部重點實驗室，江西南昌 330031

全球眾多湖泊發(fā)生富營養(yǎng)化并造成諸多環(huán)境問題，為了解武漢東湖數(shù)十年富營養(yǎng)化歷程中水生植物多樣性和分布情況，2014年對武漢東湖的4個主要湖區(qū)沿岸帶的水生植物進行了調(diào)查，包括郭鄭湖、湯林湖、團湖和后湖4個湖區(qū)，總共設置20個采樣點，每個采樣點設3個樣方(沿岸帶挺水植被，1 m×1 m;沉水植物，0．2 m×0．2 m)．結(jié)果表明:東湖現(xiàn)存水生植物共計16科17 屬19種，其中狹葉香蒲、蓮和菱是優(yōu)勢種，挺水植物、沉水植物、浮葉植物和漂浮植物分別為10、6、2和1種;東湖主要水生植物群落類型有7種，除了挺水植物群叢外，浮葉植物和沉水植物的群叢都是單優(yōu)結(jié)構，植物群落分布面積為0．13 km2，僅占東湖總面積的0．48%．與歷史數(shù)據(jù)對比發(fā)現(xiàn)，自20世紀50年代以來，東湖水生植物的多樣性指數(shù)降低、分布極度萎縮，東湖大部分水生植物群落結(jié)構趨于單優(yōu)化．研究顯示，造成東湖植被衰退的主要原因是湖泊的逐漸富營養(yǎng)化、草食性魚類的過度放養(yǎng)和生境的破壞．

水生植物;武漢東湖;植物多樣性;富營養(yǎng)化

武漢東湖(114°49'E、30°32'N)位于武漢市東北郊，是長江中下游具有代表性的中型淺水湖泊．東湖水質(zhì)從20世紀60年代的中-富營養(yǎng)型發(fā)展到90年代的極富營養(yǎng)型，其中80%以上的營養(yǎng)負荷集中在主體湖區(qū)郭鄭湖［1-6］．東湖水生植物伴隨著東湖魚產(chǎn)量的增長和水質(zhì)的不斷惡化逐漸衰退［7］，水生植物的種類組成和群落特點也發(fā)生了巨大變化．

20世紀50年代前關于東湖水生植物狀況鮮見文獻報道，楊漢東等［8］通過湖心鉆孔研究證明，東湖100 a前即布滿水生植物．1957年周凌云等［9］對東湖水生植物區(qū)系進行調(diào)查，曾報道了水生植物種類56種，分別隸屬于27科41屬．1962—1963年陳洪達等［10］共鑒定水生植物83種，分別隸屬于29科53屬，以微齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、黑藻(Hydrilla verticillata)、大茨藻(Najas marina)、穗花狐尾 藻 (Myriophyllum verticillatum) 和 金 魚 藻(Ceratophyllum demersum)為優(yōu)勢種．70年代植物種類缺乏確切的資料，但在1963年曾占全湖植物總生物量38．17%的微齒眼子菜已于1972年和1975年分別在郭鄭湖和湯林湖消失，代之以大茨藻短期占絕對優(yōu)勢，其他植物種類及數(shù)量減少或消失［11］．于丹等［12-13］對1994年以前的東湖水生植被調(diào)查研究進行綜合分析發(fā)現(xiàn)，東湖水生植物種類在1954—1994年出現(xiàn)明顯的降低，比歷史物種最多的時期減少了43．4%．水生植被分布變化的大致趨勢是20世紀60年代，東湖水生植被覆蓋率近70%，沉水植被為60%以上;90年代中期水生植被覆蓋率降至9%，沉水植被為8%;90年代末期水生植被僅剩3%以下;2006年水生植被覆蓋率＜1%［14］．1960—1993年東湖水生植物群落呈以下演替規(guī)律:微齒眼子菜階段→微齒眼子菜+大茨藻+金魚藻+狐尾藻階段→微齒眼子菜消失階段→大茨藻階段→大茨藻+狐尾藻+苦草(Vallisneria spiralis)階段→狐尾藻 +金魚藻-苦草階段［7，15］．

20世紀50年代以前，東湖水質(zhì)良好，全湖浮游植物、水生植物、底棲動物和魚類等構成一個良好的水生生態(tài)系統(tǒng)．隨著湖泊水體富營養(yǎng)化的發(fā)生，東湖水生植物的多樣性、群落結(jié)構以及分布等都發(fā)生了巨大的變化，因此對其多樣性和分布情況進行調(diào)查和分析，有助于理解水生植物對富營養(yǎng)環(huán)境的適應能力，也有助于我們掌握湖泊富營養(yǎng)化導致的水生植物變化特征．

1 研究方法

20世紀60年代末以來，由于湖中筑壩修路，武漢東湖被分割為大小不等的8個子湖:水果湖、郭鄭湖、湯林湖、牛巢湖、后湖、廟湖、菱角湖和筲箕斗湖(見圖1)，湖岸多為石岸［16-17］．東湖各子湖因湖區(qū)周圍的社會經(jīng)濟環(huán)境及其功能的不同，受污染程度亦有差別，污染程度由重到輕依次為水果湖、筲箕斗湖、郭鄭湖、湯林湖、廟湖、團湖(原名牛巢湖)和后湖［17］，菱角湖未予調(diào)查統(tǒng)計．

2014年7月對東湖幾個主要湖區(qū)(后湖、湯林湖、團湖和郭鄭湖的沿岸帶)進行了水生植物調(diào)查，共設置20個采樣點(見圖1)，每個采樣點設3個樣方(沿岸帶挺水植被為1 m×1 m;沉水植物為0．2 m× 0．2 m)，用樣方法采集標本．真性水生植物按Cook的水生植物概念［18］鑒別種類．沉水植物采樣工具為鐮式采草器，并記錄了水生植物的種類，依據(jù)水生植物群落的外貌、結(jié)構和優(yōu)勢種等特征劃分了群叢類型、確定了群落組成以及各群叢分布面積．水生植物的多度評價采用通用的德氏(Drude)多度制．

2 結(jié)果與分析

2．1 水生植被種類組成與分布

后湖、湯林湖、團湖和郭鄭湖內(nèi)共有水生植物19種，分別隸屬于16科17屬(見表1)．挺水植物種類最多，共9種，占總種數(shù)的47．4%;其中以禾本科和莧科的種數(shù)稍多，均有2種;其他科各1種．沉水植物6種，占總種數(shù)的31．6%，其中以水鱉科較多，有2 種;浮葉植物3種，占總種數(shù)的15．8%．漂浮植物1種，占總種數(shù)的5．2%．大多數(shù)物種在后湖、湯林湖、團湖和郭鄭湖都有分布，其中多度等級最大(Soc)的是狹葉香蒲 (Typhaangustifolia)、蓮 (Nelumbo nucifera)和菱(Trapa bispinosa)，這3種是水生植被的優(yōu)勢種;其次為荇菜(Nymphoides peltatum，Cop3)、菰(Zizania caduciflora，Cop2)和蘆葦 (Phragmites australis，Cop1)等．大多數(shù)種類以成片或塊狀分布或零散分布于湖灣或近岸處．

水生植物在東湖各湖區(qū)的種類數(shù)、分布面積以及植被面積占湖區(qū)面積的比例都有很大的差異(見表2)，水質(zhì)較好的后湖、湯林湖和團湖種類分別為15、13和12種，而主湖區(qū)郭鄭湖只有6種．后湖、湯林湖和團湖中植被面積占湖區(qū)面積的1．040%、0．857% 和0．734%，而郭鄭湖中僅為0．008%．

2．2 水生植物群落多樣性和空間分布

根據(jù)水生植物組成種類、群落空間結(jié)構及生態(tài)環(huán)境，按優(yōu)勢種原則，對東湖湖區(qū)進行植被類型劃分，并記錄主要群落的生境概況和計算各群落多樣性的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(見表3)．Shannon-Wiener多樣性指數(shù)主要反映植被的均勻度而非豐度，因而其大小變化也反映了優(yōu)勢種的相對優(yōu)勢的變化情況．

挺水植物群叢主要包括狹葉香蒲群叢、蓮群叢、喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)群叢．狹葉香蒲群叢在每個湖區(qū)都有分布，主要呈狀分散分布．蓮群叢主要生長在團湖、后湖和湯林湖沿岸帶，呈大片集群分布，少數(shù)小片狀分布．

浮葉植物群叢主要包括菱群叢和荇菜群叢．菱群叢聚集成大片狀或斑塊狀覆蓋在水面，菱群叢覆蓋的水下很少有沉水植物，偶見穗花狐尾藻等，菱群叢主要分布在后湖東北沿岸帶．荇菜群叢在團湖成小片散點狀覆蓋于東北沿岸帶以及南岸．

漂浮植物群叢主要有鳳眼蓮群叢，呈小片狀或零星分布于團湖和后湖湖灣．

沉水植物群叢主要包括苦草(Vallisneria spiralis)群叢和金魚藻群叢．苦草群叢大部分分布在湯林湖和團湖，團湖苦草群叢大部分為單優(yōu)群叢，在團湖和后湖相連水體公路分隔的兩側(cè)有分布．金魚藻群叢集中分布在團湖北部沿岸靠近落雁島景區(qū)的淺水區(qū)，大部分為單一群叢．

從圖2可見，東湖水生植物群落已萎縮于東湖東面、南面有限的幾個湖灣邊緣地帶，具體分布位置為主湖郭鄭湖北部的一個小湖灣(見圖2中A處)、湯林湖東部湖灣和沿岸帶(見圖2中B處)、團湖和后湖的西北湖灣(見圖2中C處)以及團湖和后湖南面近岸處(見圖2中D和E處)．調(diào)查表明，東湖4個主要湖區(qū)現(xiàn)存水生植物面積13．37 hm2，植被面積占整個湖區(qū)面積的比例已低于1%．

3 討論

3．1 東湖水生植物種類和分布面積逐步下降

由表4可見，東湖的水生植物種類經(jīng)歷了一個由少到多然后又逐步下降的趨勢．水生植被分布面積變化(見表5)的大致趨勢是起源于20世紀60年代，東湖水生植被覆蓋率近83%［10］;90年代水生植被覆蓋率降至 3%以下［20］;2001年水生植被覆蓋率為0．7%［21］;而該研究(2014年)中水生植被覆蓋率為0．48%．此次調(diào)查到的水生優(yōu)勢植物是狹葉香蒲、蓮和菱，這些種類多為廣布種，對逆境有較強的適應能力;荇菜為受水質(zhì)影響較小的浮葉植物;而馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)、穗花狐尾藻均為適應較差水質(zhì)環(huán)境的耐污沉水植物［22-24］．這些耐污種在東湖的大面積分布說明水質(zhì)惡化對東湖水生植被分布存在影響．通過中國科學院水生生物研究所東湖站1963—1994年對水生植物30余a的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，東湖水生植物消失種中最多的是沉水植物，而且都是不耐污種;受水質(zhì)影響相對較少的浮葉植物消失種類也有20%屬于不耐污種，說明水生植物的消失是伴隨著東湖湖泊富營養(yǎng)化過程中水質(zhì)的不斷惡化而發(fā)生的［7］．

3．2 東湖水生植物群落結(jié)構逐漸單一化、分布極度萎縮

1963年東湖水生植被劃分為14個群叢，主要群叢類型為微齒眼子菜群叢、微齒眼子菜+黑藻群叢、微齒眼子菜+狐尾藻群叢和大茨藻群叢等．到20世紀70年代末，除蓮群叢和大茨藻群叢繼續(xù)存在外，其他群叢都接近消失或已經(jīng)消失［10］．1987—1988年水生植物開始恢復，群叢類型增加，但原有的微齒眼子菜群叢、微齒眼子菜+黑藻群叢、金魚藻群叢等未見出現(xiàn)，植被分布面積以湯林湖最大，約占該湖區(qū)面積的90%，絕大部分為大茨藻群叢［25］．嚴國安等［15］于1992—1993年對水生植被分布面積和群落類型進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植物面積約占全湖面積的3%左右，群落類型可分為10個群叢，即大茨藻群叢、苦草群叢、狐尾藻群叢、大茨藻+苦草群叢、狐尾藻+苦草群叢、菹草(Potamogeton crispus)群叢、金魚藻+狐尾藻群叢、香蒲群叢、菱群叢、蓮群叢．而此次調(diào)查中僅調(diào)查到7個群叢，除了挺水植物群叢中植物種類稍多外，浮葉植物和沉水植物的群叢都是單優(yōu)結(jié)構，少數(shù)伴有其他種類．東湖水生植物群落總體的演替趨勢與太湖五里湖水生植物群落的演替過程大致相似，都是在與其他生態(tài)因子的相互耦合作用過程中逐漸退化消失的［26］．此次調(diào)查中植被面積占整個湖區(qū)面積的比例已低于1%，表明水生植物在東湖中已處于極低水平，加上在開敞水域中無分布，東湖可定義為處于水生植被嚴重退化狀態(tài)．

3．3 東湖水生植物種類和群落多樣性降低以及分布減少的主要原因

3．3．1 東湖的富營養(yǎng)化

20世紀50年代以來，隨著武漢東湖湖濱人口的成倍遞增和周圍工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，大量的氮、磷通過生活污水和工業(yè)廢水的排放進入東湖．據(jù)測算［17］，每年輸入東湖的氮總量為536．3 t，磷為87．8 t，而輸出的氮僅為213．1 t，磷僅為70．1 t，這樣每年積累在東湖的氮和磷分別為323．2和67．7 t，大大加速了東湖富營養(yǎng)化進程．胡勝華等［27］2011年通過對東湖4個子湖沉積物中的w(TN)、w(TP)和生物硅含量分析發(fā)現(xiàn)，近30 a來郭鄭湖的富營養(yǎng)化程度最大，團湖次之，湯林湖和后湖富營養(yǎng)程度又逐次降低．而此次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，東湖現(xiàn)存水生植物的多樣性和分布面積在后湖最大，其次為湯林湖，團湖和郭鄭湖又逐次降低．可見富營養(yǎng)化程度越大，對應水生植物多樣性和分布面積越小，富營養(yǎng)化的嚴重程度在很大程度上決定了水生植物的多樣性和分布．盡管銨氮可作為植物的氮源［28］，但富營養(yǎng)水體中銨氮能對水生植物造成脅迫［29-32］;水體中高濃度的銨氮是水生植物尤其是沉水植物衰退的一個重要因素［30，33］．在此次調(diào)查的19種水生植物中，有9種是比較耐污的挺水植物，優(yōu)勢種是狹葉香蒲、蓮和菱，沉水植物中除了苦草、密刺苦草(Vallisneria denseserrulata)和金魚藻分布稍多外，其他沉水植物(如穗花狐尾藻、大茨藻和馬來眼子菜)都是少量植株零星分布，主要的原因是富營養(yǎng)湖泊中沉水植被的分布主要受到底部光照環(huán)境的影響［34］．此次調(diào)查中僅調(diào)查到7個水生植物群叢，除了挺水植物群叢中植物種類稍多外，浮葉植物和沉水植物的群叢都是單優(yōu)結(jié)構，少數(shù)伴有其他種類．究其原因，主要是由于富營養(yǎng)湖泊中低光會減弱沉水植物的脅迫耐受能力［35］，并進一步導致水生態(tài)系統(tǒng)尤其是富營養(yǎng)化淺水湖泊中沉水植物類群的衰退［36］．東湖的氮磷比從20世紀五六十年代的13降至21世紀初的4～8，豐富的營養(yǎng)和適合的營養(yǎng)比例刺激了浮游植物大量繁殖，種類組成轉(zhuǎn)變?yōu)橐运{藻和綠藻為主，水質(zhì)惡化，懸浮顆粒增多，透明度下降．沉水植物和藻類在能量、物質(zhì)和資源〔光照、營養(yǎng)鹽和可溶性無機碳(DIC)等〕的獲取上存在潛在或激烈的競爭［37］．浮游植物的大量生長也可導致淺水富營養(yǎng)湖泊中沉水植物衰退［38］．

3．3．2 東湖魚類過度放養(yǎng)

東湖原來是一個以捕撈天然漁業(yè)為主的湖泊，從20世紀50年代開始，東湖漁業(yè)開始人工放養(yǎng)且放養(yǎng)量逐年增加．張國華等［39］發(fā)現(xiàn)，高密度的草食性魚類可對可食性高的沉水植物產(chǎn)生嚴重的牧食壓力，導致水生植物大量減少．草魚(Ctenopharyngodon idellus)和團頭舫(Megalobrama amblycephala)等魚類喜食粗纖維含量低和營養(yǎng)成分易消化吸收的微齒眼子菜，并且由于其根系不發(fā)達，植株再生能力較弱，因而其隨捕食強度的不斷增大而從東湖消失［40-41］．這與太湖五里湖的情況類似，60年代后期太湖五里湖草食性魚類的大量放養(yǎng)，使大型水生植物迅速消失［42］．魚類對粗纖維含量高的金魚藻和穗花狐尾藻的選擇性較低［41］，對枝葉具有較厚的棘刺和角質(zhì)層的大茨藻的選擇性也較低，所以此次調(diào)查到的沉水植物主要是魚類不喜食的種類，加之它們又比較適宜中富營養(yǎng)環(huán)境，所以得以少量保留．

3．3．3 東湖生境的破壞

一個多世紀以來，由于自然演變和人為活動(圍墾、隨意填塞等)的影響，東湖水面面積逐漸縮小［16］．尤其是20世紀60年代末以來，為了城市建設和養(yǎng)殖的需要，人為修筑堤壩分割東湖，湖灣港汊也被人工填沒，沿岸帶底質(zhì)逐漸變硬，濕地生境喪失，破壞和限制了挺水植物群落的分布和繁衍;同時，堤壩的隔斷也阻礙了水生植物種源的散布，限制了水生植被分布和恢復的速度［15］．

4 結(jié)論

a)2014年武漢東湖的后湖、湯林湖、團湖和郭鄭湖4個湖區(qū)內(nèi)共調(diào)查到水生植物19種，分別隸屬于16科17屬，其中狹葉香蒲、蓮和菱是優(yōu)勢種，挺水植物、沉水植物、浮葉植物和漂浮植物分別有10、6、2和1種，分別占總種數(shù)的52．6%、31．6%、10．5%和5．3%．這些水生植物在以上4個湖區(qū)中分布的種類數(shù)分別是15、13、12和6種，各湖區(qū)內(nèi)植被面積分別占湖區(qū)面積的 1．04%、0．857%、0．734%和0．008%．

b)按優(yōu)勢種原則，武漢東湖水生植物群叢主要有香蒲群叢、蓮群叢、喜旱蓮子草群叢、菱群叢、荇菜群叢、苦草群叢和金魚藻群叢，其中，挺水植物群叢主要有香蒲群叢、蓮群叢和喜旱蓮子草群叢，浮葉植物群叢主要有菱群叢和荇菜群叢，漂浮植物群叢主要有鳳眼蓮群叢，沉水植物群叢主要有苦草群叢和金魚藻群叢．大多數(shù)群叢以成片或塊狀分布或零散分布于湖灣或近岸處．4個主要湖區(qū)現(xiàn)存水生植物面積13．37 hm2，植被面積占整個湖區(qū)面積的0．48%．

c)通過調(diào)查研究和對比歷史研究資料，武漢東湖中的水生植物隨著湖泊富營養(yǎng)化程度的日益嚴重呈現(xiàn)物種數(shù)量快速降低、生物量快速減少和群落結(jié)構簡單化的趨勢．水生植物優(yōu)勢種也隨著環(huán)境的變化不斷發(fā)生適應富營養(yǎng)化環(huán)境的更迭演替．

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Diversity and Distribution of Aquatic Plants in Lake Donghu in Wuhan in 2014

ZHONG Aiwen1，2，SONG Xin2，ZHANG Jing2，3，HE Liang2，4，YI Chunlong2，NI Leyi2，CAO Te2*
1．Lushan Botanical Garden，Jiangxi Province＆the Chinese Academy of Sciences，Lushan 332900，China
2．State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China
3．Wuhan Environmental Protection Sciences Research Institute，Wuhan 430015，China
4．Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization，Ministry of Education，School of Resources，Environmental＆Chemical Engineering，Nanchang University，Nanchang 330031，China

Eutrophication of shallow lakes occurs worldwide and causes many environmental problems．To explore the species diversity and distribution of aquatic plants in Lake Donghu，which has undergone serious eutrophication over the past several decades，field surveys on aquatic plants were carried out on 1 m×1 m areas in the littoral zone and 0．2 m×0．2 m areas in the water with three replicates in 20 sites along the littoral zones in four parts(Guozheng Lake，Tanglin Lake，Tuan Lake and Hou Lake)of the lake in 2014．The results showed that there were 19 aquatic plant species in 17 genera and 16 families in Lake Donghu，with 10，6，2 and 1 of them belonging to emergent，submersed，floating-leaved and freely-floating life style with their dominant species，Typha angustifolia，Nelumbo nucifera and Trapa bispinosa，respectively．The aquatic vegetation could be divided into 7 communities，with submerged and floating-leaved communitiesoccupied by monodominantplantspeciesand emergent communities composed of mixed plant species．The aquatic vegetation area was 0．13 km2，and covered only 0．48%of the lake surface．Compared with the data in previous studies，the plantspecies diversity declined，vegetation area dropped dramatically and plant communities tended to be mono-dominantsince the 1950s．Serious eutrophication，heavy stock of herbivorous fishes and destruction of habitats were considered as the potential causes．

aquatic plants;Lake Donghu in Wuhan;plant diversity;eutrophication

X173

1001-6929(2017)03-0398-08

A

10．13198 j．issn．1001-6929．2017．01．68

鐘愛文，宋鑫，張靜，等．2014年武漢東湖水生植物多樣性及其分布特征［J］．環(huán)境科學研究，2017，30(3):398-405．

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2016-07-26

2016-10-31

江西省自然科學基金項目(20151BAB204013);國家自然科學基金項目(31560149);淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室課題(2016FB208)

鐘愛文(1978-)，女，湖南新邵人，助理研究員，博士，主要從事水生植物生理生態(tài)學研究，16887634@qq．com．

*責任作者，曹特(1978-)，男，廣東廉江人，副教授，博士，主要從事水生植物生理生態(tài)學研究，caote@ihb．a(chǎn)c．cn