楊金松+張再君+邱東峰

摘要：湖北光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)對水稻雜種優(yōu)勢利用意義重大，湖北省為兩系雜交稻的發(fā)源地，在研究上取得了很多成果，最早探明了育性轉(zhuǎn)換機理，選育了一系列兩系雜交稻，對這些成果進行了總結(jié)，對湖北省雜交稻育種的發(fā)展進行了分析與展望。

關(guān)鍵詞：兩系雜交稻；雜種優(yōu)勢；成果；思考；湖北省

中圖分類號：S511.2+1；S334 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）24-6353-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.008

兩系雜交稻是水稻雜交優(yōu)勢利用的一個重要途徑，湖北省為兩系雜交稻的發(fā)源地，自從20世紀(jì)70年代開始研究以來，已取得了一系列重要成果，對這些成果及目前研究現(xiàn)狀進行總結(jié)分析，可以啟迪思維、總結(jié)經(jīng)驗，有利于湖北省兩系雜交稻育種更好更快地發(fā)展。

1 湖北光敏感核不育水稻發(fā)現(xiàn)的意義

湖北省基層育種家石明松先生于1973年10 月在湖北省原沔陽縣沙湖原種場的晚粳稻品種農(nóng)墾58的群體中發(fā)現(xiàn)了一株不育水稻，經(jīng)觀察是一種受環(huán)境控制的不育材料，在短日照下可育，在高溫長日照下不育，在水稻雜種優(yōu)勢的利用上價值巨大，被命名為湖北光敏感核不育水稻[1]，從此拉開了湖北省乃至全國的兩系雜交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)利用，拓寬了僅在三系法上利用水稻雜種優(yōu)勢的途徑，由于其雜交配組自由，突破了三系雜交稻配組的核質(zhì)互作的限制，能更好地做到米質(zhì)、抗性、產(chǎn)量等性狀的綜合協(xié)調(diào)，湖北光敏感核不育水稻是20世紀(jì)水稻雜種優(yōu)勢研究上的重大發(fā)現(xiàn)，其研究利用對水稻乃至植物界的雜種優(yōu)勢利用意義深遠；作物育種家受此啟迪，分別在油菜、大豆、大麥、小麥、高梁等作物上陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了光溫敏核不育基因，在作物育種的技術(shù)路線上形成兩系法雜種優(yōu)勢利用的嶄新途徑，拓寬了作物雜種優(yōu)勢的利用途徑，并取得了卓有成效的進展或成果。在油菜上，育成了一大批優(yōu)質(zhì)兩系雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)，為油菜的增產(chǎn)、增收做出了顯著的貢獻；據(jù)科技日報2012年11月28日報道[2]：中國二系雜交小麥研究取得突破性進展，已建成了中國二系雜交小麥技術(shù)體系、小麥雜交育種的新方法和新技術(shù)；選育出增產(chǎn)10%～20%的強優(yōu)勢雜交小麥新組合30余份；審定二系雜交小麥京麥6號、綿雜麥168、云雜6號等8個新品種。湖北光敏感核不育水稻發(fā)現(xiàn)以后受到業(yè)界的廣泛重視，被列入國家“863”中長期計劃，經(jīng)過遺傳育種學(xué)家的努力，取得了許多重要的成果；以“湖北光溫敏核不育”發(fā)展為基礎(chǔ)的兩系法雜交水稻的研究成果榮獲2013年國家科學(xué)進步特等獎[3]。

2 湖北省兩系雜交稻的育種成果

湖北省自開展兩系雜交稻研究以來，經(jīng)過多年的努力，取得了一系列育種成果，在有些方面居全國領(lǐng)先水平；選育了一系列兩系法雜交水稻種。

2.1 早稻品種

在早稻類型的不育系“HD9802S”育成后，以其為母本選育了一批兩系法早稻雜交稻，取得了早稻雜交稻選育的突破，實現(xiàn)了米質(zhì)、產(chǎn)量、熟期的綜合協(xié)調(diào)，在熟期適中、可獲得較高產(chǎn)量的前提下，米質(zhì)達到了國標(biāo)一級；在早稻雜交稻育種上取得了重大突破。此類品種以兩優(yōu)287為代表。兩優(yōu)287[14]2003-2004年參加湖北省早稻區(qū)域試驗比金優(yōu)402減產(chǎn)2.21%，差異不顯著，在2005和2006年分別通過湖北、廣西農(nóng)作物品種審定委員會審定；2003年湖北省區(qū)試統(tǒng)一送樣至農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（武漢）分析稻谷品質(zhì)達國標(biāo)一級，兩優(yōu)287全生育期113.0 d，比金優(yōu)402短4.0 d，有效穗數(shù)21.2萬/667 m2，株高85.5 cm，穗長19.3 cm，每穗總粒數(shù)110～138粒，實粒數(shù)84～113粒，結(jié)實率79.3%，千粒重25.31 g。2006年，兩優(yōu)287被農(nóng)業(yè)部評定為超級稻，不僅填補了湖北省無超級稻的空白，而且也填補了中國雜交早稻無國標(biāo)一級米質(zhì)的空白，此項成果獲得湖北省科技進步一等獎[4]。除兩優(yōu)287外還選育了兩優(yōu)1號、兩優(yōu)17、兩優(yōu)25、兩優(yōu)42、兩優(yōu)302、兩優(yōu)9168等早稻雜交稻，以及W兩優(yōu)3148（以W3148S不育系為母本）、華兩優(yōu)103（以不育系華M102S為母本）等品種；值得一提的是兩優(yōu)1號2004-2005年參加湖北省早稻品種區(qū)域試驗，兩年區(qū)域試驗平均單產(chǎn)486.12 kg/667 m2，比對照金優(yōu)402增產(chǎn)4.38%，全生育期106.9 d，比金優(yōu)402短6.0 d；突破了三系雜交早稻產(chǎn)量與熟期之間的“早而不優(yōu)、優(yōu)而不早”的多年限制關(guān)系。

2.2 中稻品種

湖北省在兩系雜交中稻育種上也取得了一些成就。在經(jīng)過一定時間的探索以后，選育了國審品種兩優(yōu)932（2002年通過湖北省農(nóng)作物品種審定委員會審定，2003年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定）[5]，兩優(yōu)932適應(yīng)性好，為多穗穩(wěn)產(chǎn)型品種，另選育了兩優(yōu)273（2002年通過湖北省農(nóng)作物品種審定委員會審定）、兩優(yōu)1193（2003年通過湖北省農(nóng)作物品種審定委員會審定）等品種，早期由于對兩系雜交中稻的制種主要在省內(nèi)進行、技術(shù)尚處于摸索階段，制種產(chǎn)量較低且不穩(wěn)定，推廣受到限制。

兩優(yōu)培九從2001年推廣以后，湖北省兩系雜交稻的育種和生產(chǎn)都發(fā)生了一些變化；兩優(yōu)培九耐肥抗倒、產(chǎn)量高、品質(zhì)好，加上在江蘇鹽城地區(qū)已探索出較成熟的制種技術(shù)，全國推廣面積迅速擴大，受此影響，培矮64S在湖北省的育種上受到重視、廣泛地利用其配組或進行改良；育種技術(shù)路線調(diào)整以后，陸續(xù)育出了苯兩優(yōu)9號、培兩優(yōu)3076、培兩優(yōu)1108、兩優(yōu)537、培兩優(yōu)986等品種，這些品種在某些性狀方面比兩優(yōu)培九均有改進，如培兩優(yōu)3076生育期比兩優(yōu)培九短3 d，米質(zhì)達國標(biāo)2級[6]，苯兩優(yōu)9號的不育系導(dǎo)入了除草劑苯達松隱性致死ber基因，在一定程度上可解決制種過程中不育系自花結(jié)實的問題[7]，培兩優(yōu)986的恢復(fù)系導(dǎo)入抗白葉枯病的Xa21基因，品種對白葉枯病的抗性提高[8]，兩優(yōu)537、培兩優(yōu)1108米質(zhì)達到國標(biāo)優(yōu)質(zhì)稻2級。此類品種育成的技術(shù)路線針對兩優(yōu)培九恢復(fù)系和不育系進行改良，選育的品種雖然產(chǎn)量與兩優(yōu)培九相比雖無明顯提高，但在單個性狀上改進明顯（表1）。

揚兩優(yōu)6號審定推廣以后，由于其綜合性狀較好、產(chǎn)量較高、千粒重較高、出米率高、米質(zhì)較好深受稻農(nóng)及米商歡迎，生產(chǎn)上推廣面積發(fā)展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏長等等。在一段時間內(nèi)湖北省兩系雜交中稻育種工作的一部分主要針對揚兩優(yōu)6號的不足進行改良，方針也是改良其不育系和恢復(fù)系，先后選育出廣兩優(yōu)476[9]、廣兩優(yōu)15[10]、廣兩優(yōu)香66[11]、兩優(yōu)234[12]、廣兩優(yōu)5號[13]等品種，米質(zhì)與揚兩優(yōu)6號相比均有幅度不同的提高，有些品種的抗性也有提高，代表性的品種有廣兩優(yōu)476及兩優(yōu)234，前者生育期比揚兩優(yōu)6號縮短5～7 d，米質(zhì)有4項達國標(biāo)一級，僅直鏈淀粉含量為15%，綜合評定為三級，耐肥抗倒性也有提高； 后者對不育系和恢復(fù)系都有改良，效果更明顯，生育期比對照縮短10.6 d，對稻飛虱的抗耐性均有提高，米質(zhì)為國標(biāo)三級。

2.3 晚稻品種

在兩系法雙季晚粳雜交稻的育種研究上，湖北省處于領(lǐng)先地位。利用自主選育的不育系N5088S與恢復(fù)系R187配組，育成了中國第一個兩系法水稻雜交稻鄂粳雜1號[14]，1995年通過湖北省農(nóng)作物品種審定委員會審定，該組合對白葉枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米質(zhì)達到部頒優(yōu)質(zhì)米二級標(biāo)準(zhǔn)，1992-1993年參加湖北省區(qū)試，兩年平均每公頃產(chǎn)量6 754.05 kg，居參試品種首位。鄂粳雜1號在武漢1992年晚粳雜新組合高產(chǎn)試驗示范中，每公頃產(chǎn)量7 378.35 kg，比鄂宜105和威優(yōu)64分別增產(chǎn)22.24%和7.99%，在生產(chǎn)中鄂粳雜1號表現(xiàn)出比三系秈雜交稻增產(chǎn)明顯、比粳稻常規(guī)品種增產(chǎn)幅度更大，鄂粳雜1號的育成突破了粳雜優(yōu)勢不強的瓶頸。不育系N5088S經(jīng)農(nóng)墾58S與粳稻品種農(nóng)虎26雜交選育而成，分類上為典型粳稻；R187為蘇512的變異株經(jīng)系統(tǒng)選育而成，其農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出偏秈性的特征，鄂粳雜1號可定義為“粳不秈恢”類型雜交稻。繼鄂粳雜1號育成以后，又選育出鄂粳雜2號、鄂粳雜3號、華粳雜2號、華粳雜3號等品種。鄂粳雜1號不僅在湖北省推廣，在云南省保山等地也有種植，鄂粳雜2號主要在云南省推廣種植。在湖北省雙季晚稻面積在水稻種植總面積上所占比例小，雙季晚粳雜在生產(chǎn)上還受到雙季晚秈雜競爭的沖擊，近期兩系法雙季晚粳雜研究發(fā)展受到限制。

3 對湖北省兩系雜交稻育種發(fā)展的思考

兩系雜交稻發(fā)源于湖北省，投入了很大力量加以研究，從早期的遺傳機理研究到后來的大批不育系的育成，再到不育系突遇低溫出現(xiàn)育性波動以及對光敏核不育水稻的育性機理再認識，及后來鄂粳1號的選育及兩優(yōu)932雜交稻的育成，在理論及應(yīng)用研究上取得了一系列的成果，為兩系雜交稻進一歨發(fā)展奠定了較好的基礎(chǔ)。湖北省兩系法雜交稻的選育在早、晚稻上在全國處于領(lǐng)先地位；中稻上亦選育了很多的品種，但在創(chuàng)新上略顯不足。

從湖北省中稻雜交稻在區(qū)域試驗的產(chǎn)量比較來看，兩系雜交稻與三系雜交稻各具千秋，互有勝負，兩系雜交稻在產(chǎn)量上與三系雜交稻并無明顯優(yōu)勢；即雜交稻從三系法到兩系法的衍替過程里品種在產(chǎn)量上并無顯著的增加，即產(chǎn)量上無明顯的突破，這值得水稻遺傳育種者思考，這可能與長期以來對水稻雜種優(yōu)勢的研究不夠重視有關(guān)。有學(xué)者認為：三系恢復(fù)系和不育系（保持系）基本上分屬兩大雜種優(yōu)勢群，即南亞、東南亞中秈生態(tài)型和中國華南早秈生態(tài)型[15]。長久以來，三系親本沒有新的雜種優(yōu)勢群為依托，而群內(nèi)的遺傳多樣性相對貧乏，例如到2010年，利用明恢63作為恢復(fù)系選育的骨干親本，先后至少育成了617個新恢復(fù)系，其中543個恢復(fù)系配組的922個組合通過省級以上品種審定，其中167個組合通過了國家級品種審定，利用明恢63作為骨干親本選育的新恢復(fù)系有543個，這些新恢復(fù)系配組了922個組合通過省級以上審定，從1990-2009年，以明恢63作為骨干親本衍生的新恢復(fù)系配組的組合累計推廣面積達8101.3萬hm2，占全國雜交水稻推廣面積的28.22%[16]，這也許就是三系雜交稻育種產(chǎn)量多年徘徊不前的癥結(jié)所在。兩系雜交稻恢復(fù)系的重要親本“9311”追溯其親本系譜來源（圖1）有東南亞的皮泰品種、IR24、IR26等[17]，兩系恢復(fù)系與三系恢復(fù)系可能依然同屬一個雜種優(yōu)勢群，雖然“9311”及其衍生系對三系不育系不具有較強的恢復(fù)能力，兩者已有明顯的遺傳分化；有研究認為兩系和三系組合間的產(chǎn)量等性狀的差異主要是來自不育系和恢復(fù)系的品種間差異，與不育類型并沒有必然聯(lián)系[18]?？梢哉J為兩系雜交稻的雜種優(yōu)勢來源可能并沒有突破三系雜種優(yōu)勢來源模式，或者兩者的雜種優(yōu)勢模式是相似的，這可能就是兩系雜交稻的產(chǎn)量較三系雜交稻產(chǎn)量并無明顯突破的癥結(jié)所在。因此必須加強水稻雜種優(yōu)勢群基礎(chǔ)理論研究，以期尋找新的、更好的水稻雜種優(yōu)勢模式。

從雜交玉米育種的發(fā)展歷史來看，玉米的雜種優(yōu)勢群理論對玉米的雜種優(yōu)勢育種影響巨大，或許雜交玉米育種經(jīng)驗可資水稻雜交稻育種者借鑒。雜交水稻的不育類型來源較多，但對引領(lǐng)組合雜種優(yōu)勢研究的雜種優(yōu)勢群理論研究較少，出現(xiàn)組合水稻雜交優(yōu)勢的途徑較多，組合雜種優(yōu)勢模式單一，以至多年來雜交稻的產(chǎn)量提高不多，產(chǎn)量增加出現(xiàn)瓶頸現(xiàn)象。相對于三系雜交稻配組的核質(zhì)互作的限制，兩系雜交稻配組自由，理應(yīng)在產(chǎn)量育種上更容易取得突破；因此，拓寬兩系雜交稻親本材料來源，不斷研究和開發(fā)水稻新的雜種優(yōu)勢群，并不斷導(dǎo)入優(yōu)良基因，豐富群內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)，也許是促進兩系雜交稻產(chǎn)量育種發(fā)展的重要途徑。

水稻秈粳雜交具有強大的優(yōu)勢，在兩系雜交稻里開展秈粳交優(yōu)勢利用值得重視。秈粳交在常規(guī)稻開展研究多年，出現(xiàn)了一系列成果，在東北已選育出許多的粳稻超級稻，在湖北省早期的亞秈粳雜交理論都是很好的研究基礎(chǔ)，寧波農(nóng)業(yè)科學(xué)院的“粳不秈恢”雜種優(yōu)勢模式是很好的借鑒?？山梃b玉米的經(jīng)驗，在不育系和恢復(fù)系選育上建立起不同來源的相對隔離的系群，形成一系列不育系群和恢復(fù)系品系群，充分利用兩系法雜交水稻的自由配組優(yōu)勢，廣泛大量配制雜交組合，以期篩選具有強大雜種優(yōu)勢的組合。

近年來在江蘇鹽城兩系雜交稻的制種自交結(jié)實問題嚴(yán)重，究其原因是兩系不育系的育性受環(huán)境溫度控制所致。如何解決此類問題顯得非常重要?，F(xiàn)在生產(chǎn)上實用的不育系多為偏秈型不育系，可考慮選育實用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性穩(wěn)定性，降低種子生產(chǎn)風(fēng)險；另一方面尋找一些更安全的種子生產(chǎn)基地也是重要的選項。

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