張 輝，吳光遠，李慧玲，李良德，王定鋒,曾明森，王慶森

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355015)

茶跗線螨的研究進展

張 輝，吳光遠，李慧玲，李良德，王定鋒,曾明森，王慶森*

(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355015)

茶跗線螨是一種世界性害螨，也是我國茶樹上發(fā)生危害最嚴(yán)重的害螨之一。從生活習(xí)性、種群消長、種群和化學(xué)生態(tài)學(xué)4個方面概述了茶跗線螨的主要生物學(xué)特性，從農(nóng)業(yè)防治、生物防治和化學(xué)防治3方面概述了其綜合防治技術(shù)，并討論了目前在茶樹寄主上存在的問題和研究方向。

茶跗線螨；生物學(xué)；綜合防治；研究進展

茶跗線螨(PolyphagotarsonemuslatusBank)又稱側(cè)多食跗線螨、茶黃蜘蛛、茶黃螨。該蟲發(fā)生世代多、食性雜、繁殖快、為害重，寄主作物多達114 種，是茶園主要害螨之一。以成、若螨刺吸茶樹Camelliasinensis(L.) 嫩芽汁液，使葉片背部出現(xiàn)鐵銹色，葉片硬化增厚，葉尖扭曲變形，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。為保障茶葉質(zhì)量安全，有效控制該螨為害，本文就其生物學(xué)及綜合防治技術(shù)進行了綜述，旨在為進一步開展茶跗線螨的科學(xué)治理提供參考。

1 茶跗線螨的主要生物學(xué)特性

1.1 生活習(xí)性

交配習(xí)性：成螨雌雄性比5～10∶1，以兩性生殖為主，亦可行孤雌生殖產(chǎn)生雄螨，但孵化率較低(約40%左右)。雄成螨一生可多次交尾，常聚集于雌性若螨周圍，常背負雌性若螨，待雌若螨脫皮為成螨，與之交配，交配過的雌成螨即失去對雄螨的引誘力；雌螨一生只交配一次，交配后的雌成螨，取食量加大，體色漸變?yōu)榘胪该?，體型也漸大而豐滿，交尾后第2 d開始產(chǎn)卵。卵散產(chǎn)于芽尖或嫩葉背面，每雌產(chǎn)卵2～106粒。兩性生殖卵孵化率高達95%以上[1]。

茶跗線螨在不同寄主、不同季節(jié)條件下完成一代所需時間不同。在四川茶樹上年發(fā)生25～30代，產(chǎn)卵前期1～6 d，卵期1～5 d，幼、若螨l～6 d，世代歷期3～15 d[2]；在夏季世代歷期5～8 d，秋季世代歷期10～14 d[3]；在25℃左右，5 d可完成1代[4]。在同一濕度(60%～80%)與溫度(25℃)，在寄主植物杜鵑Rhododendronsimisii、葡萄VitisviniferaL、辣椒Capsicumannuum上各螨態(tài)發(fā)育歷期不盡相同，例如幼螨發(fā)育歷期分別是1.34 d、0.9 d和1.04 d[5-7]。在桑樹MorusalbaLinn上該螨的發(fā)育歷期不受溫度影響[8]。

溫度影響茶跗線螨的生長發(fā)育。李隆術(shù)[7]等以辣椒為食物室內(nèi)研究了茶跗線螨的生長發(fā)育與溫濕度關(guān)系，研究表明該螨發(fā)育速率與溫度成邏輯斯蒂曲線關(guān)系，在30℃以下。該螨生長發(fā)育速率隨溫度上升而加快，但在35℃條件下其生長速度反而減慢。高溫試驗表明卵的致死中溫為43.60℃，45℃為雄螨致死溫度，同時卵、幼螨和若螨死亡率分別為53.33%、90%和73.33%。而抗寒試驗中以杜鵑為寄主，在7 ℃下卵存活時間不超過17 d，雌性成螨的致死低溫是-16.5℃，在-3℃和2℃半致死時間為61.2 h和9.3 d[9]。濕度對其發(fā)育速度雖有一定影響，但不如溫度影響顯著。隨著濕度的增加其卵歷期將延長，高濕和低濕都會使若螨的發(fā)育歷期延長。當(dāng)濕度為64 %時，幼螨的歷期最長[7]。

螨的卵期不存在密度效應(yīng)，若螨的密度影響種群的生長發(fā)育，幼若螨的密度與其死亡率呈拋物線關(guān)系，其適宜密度平均為8.5 頭·葉-1，幼若螨在不同密度下發(fā)育速率的總趨勢是隨著密度的增高逐漸減慢。當(dāng)密度超過25 頭·葉-1時，發(fā)育速率趨于平衡[10]，在茶樹葉片上，雌螨成螨種群增長率隨著雌螨個數(shù)的增加而上升，到平均為8 頭·葉-1，種群水平呈下降趨勢[3]。

1.2 種群消長

茶跗線螨種群在茶園[11]和辣椒園[12]呈聚集分布，在平均海拔350 m的四川有機茶園，全年出現(xiàn)2個高峰期，分別在6月中旬和8月上旬，10月中旬開始進入越冬態(tài)[13]；在福州地區(qū)茶園發(fā)生高峰期在8月底至9月初[14]。而筆者在福安茶區(qū)觀察到茶跗線螨具有2個高峰期，分別在7月中下旬和10月上旬。主要以雌成螨集中茶樹中下部鱗片、魚(胎)葉內(nèi)側(cè)、芽頭呈半開張狀的粗壯芽內(nèi)及地面枯枝落葉的隱蔽處越冬。春茶期間主要集中在茶樹中下部的幼嫩芽葉上取食[15]。Kavitha等[16]的研究也發(fā)現(xiàn)，麻風(fēng)樹(Dendoocnideurentissima)林中該螨種群發(fā)生高峰期在11月，其次為7、9月，其中11月的最高溫、最低溫分別為28.1℃和20.3℃，相對濕度為92.0%，與在茶樹植物上發(fā)生發(fā)展的最適溫度為18～25 ℃、最適相對濕度為80%～90%一致。Rosado[17]在巴西托坎廷斯州麻風(fēng)樹2年檢測結(jié)果表明，茶跗線螨種群盛發(fā)期在短日照的雨季。而彭萍認為降水量是控制該螨螨口消長的重要因素，在重慶地區(qū)，4～6月雨日多，螨口稀少，7～8月隨著伏旱持續(xù)時間，螨口隨之急速上升[1]。而田間種群受眾多氣象因素影響，哪個起關(guān)鍵性作用，需要進一步驗證。

1.3 種群擴散

在茶樹上擴散時，雄螨用第4對足腿節(jié)末端上的內(nèi)端毛將雌幼若螨舉起迅速爬行，雌成螨自行轉(zhuǎn)移，但行動緩慢，有的在轉(zhuǎn)移途中死去。另外人和動物的攜帶也是近距離遷移的途徑[15]，Natarajan[18]研究發(fā)現(xiàn)煙草和甘薯上的煙粉虱BemisiatabaciGennadius能夠攜帶茶跗線螨。Fan[19]研究證明銀葉粉虱Bemisiaargentifolii(煙粉虱的B亞種)攜播茶跗線螨具有再次為害能力，并且攜帶的茶跗線螨99.5%為雌性成螨。茶跗線螨能夠附著在溫室白粉虱TrialeurodesVaporariorum脛跗節(jié)上進行遠距離擴散，并且是它們正常情況下普遍發(fā)生的一種現(xiàn)象，而且得出18～25℃，50 %～75 %RH是其發(fā)生的最適條件；高溫(32～39℃)雖能加速攜播，使得1～2 h達到攜播高峰，但攜播率低，白粉虱不易存活。光照強度對攜播率沒有顯著影響。適溫高濕有利于溫室白粉虱攜帶多只茶跗線螨，隨著螨密度的增加，溫室白粉虱的攜播率和攜螨數(shù)明顯增大，攜播中茶跗線螨的口針插入溫室白粉虱足內(nèi)[20]。研究進一步表明溫室白粉虱傳播率與性別無關(guān)，與白粉虱脛跗節(jié)的蠟質(zhì)層相關(guān)[21]。茶跗線螨對攜帶寄主有選擇性，在西花薊馬Franklinniellaoccidentalis、桃蚜Myzuspersicae、煙粉虱、柑桔粉虱Dialeurodescitri和Trialeurodeslauri昆蟲中，相對煙粉虱和Trialeurodeslauri攜帶茶跗線螨數(shù)量，其他可以忽略[22]。

1.4 化學(xué)生態(tài)學(xué)

1.4.1 寄主—茶跗線螨—捕食天敵化學(xué)通訊機制 寄主植物揮發(fā)物在受蟲害誘導(dǎo)后，會發(fā)生改變，調(diào)節(jié)植物、植食性昆蟲、天敵三者之間的相互關(guān)系。植物的揮發(fā)物在植食性昆蟲定位寄主、完成取食和產(chǎn)卵等行為中起著重要的作用。徐澤[2]采用SDE法和GC-MS方法提取鑒定出茶跗線螨取食誘導(dǎo)和正常茶梢揮發(fā)物成分，鑒定出正常茶梢釋放揮發(fā)性化合物中含有吸引茶跗線螨的利它素11種引誘型物質(zhì)(反-2-己烯醛、苯甲醛、水楊酸甲酯、甲基茉莉酸酯、反-2-戊烯醛、烯丙基異硫氰酸甲酯、橙花醇、羅勒烯、正己醇、苯乙醇、a-葎烯)，是茶跗線螨尋覓茶樹的長距離線索；捕食性天敵和寄生性天敵利用化學(xué)信息物質(zhì)遠距離定位獵物和寄主，進而調(diào)控害蟲的種群數(shù)量，這些化學(xué)信息物質(zhì)源自寄主植物或者植食性昆蟲與其寄主植物的復(fù)合體[23]。茶樹被茶跗線螨為害后釋放出互利素引誘天敵，控制螨類繼續(xù)為害。大赤螨Anystissp相比健康茶梢顯著地趨向茶跗線螨為害的茶梢，茶跗線螨誘導(dǎo)茶樹釋放化合物，如β-羅勒烯、順-3-己烯己酸酯、己醛、苯甲醛、水楊酸甲酯、α-法呢烯的含量明顯增加，其中的揮發(fā)物成分如β-羅勒烯具有引誘智利小植綏螨Phytoseiuluspersimilis[24]，水楊酸甲酯具有引誘智利小植綏螨、鈍綏螨Amblyseiuspotentillae、加州鈍綏螨Neoseiuluscalifornicus[25-28]，順-3-己烯己酸酯對加州鈍綏螨也具有引誘作用[27,28]，苯甲醛和水楊酸甲酯對大赤螨Anystissp.具有顯著引誘作用[2]。己醛在10-5g·mL-1的濃度下對瓢蟲有顯著的引誘作用[29]，在10-4g·mL-1濃度時顯著引誘大草蛉Chrysopaseptempunctata[30]，同時螨害誘導(dǎo)化合物雪松醇、3-蒈烯對茶跗線螨具有趨避作用[28]。

1.4.2 寄主植物對茶跗線螨的防御 植物—草食動物之間的相互作用是草食動物與植物的適應(yīng)機制和反防御機制的過程。寄主植物對植食性螨類的防御包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)防御，植物形態(tài)特征(葉片寬度、葉片角度、葉上絨毛長度和密度)和葉片組織結(jié)構(gòu)(下表皮層厚度)影響螨類取食產(chǎn)卵、生存、繁殖等行為。相關(guān)分析表明茶樹葉片和莖桿夾角與感螨性呈顯著正相關(guān)，葉片絨毛密度和長度與感螨性呈顯著的負相關(guān)[31]。桂連友[32]和李慶[33]在茄子和辣椒上再一次驗證這個結(jié)論?？跪杂啥喾N形態(tài)因子決定，這些形態(tài)因子具有遺傳穩(wěn)定性，主要作用是物理機械的阻撓螨類取食產(chǎn)卵、生存和繁殖。

化學(xué)防御是外界化學(xué)物質(zhì)引誘和蟲害后，植物改變產(chǎn)生自身化學(xué)物質(zhì)代謝來阻止螨類取食與產(chǎn)卵。而外施化學(xué)物質(zhì)激活植物防御信號通道，使相關(guān)防御基因過量表達，降低于害蟲為害。杜鵑被0.1 mM茉莉酸甲酯和0.1 μM冠菌素處理6 h后，茉莉酸合成基因顯著上調(diào)，而水楊酸合成基因顯著下調(diào)，這2種物質(zhì)都誘導(dǎo)對植食動物具有防御作用的多酚氧化酶含量增加，表現(xiàn)為噴施冠菌素的植物限制螨擴散，外噴0.1 mM茉莉酸甲酯的種群內(nèi)稟增長率與對照的相比，顯著下降了61.11%[34]。Grinberg[35]觀察茶跗線螨對易感番茄(茉莉酸合成通道突變?nèi)狈?和抗性番茄品種的取食行為，雌螨可以辨別易感番茄和野生抗性番茄，首先選擇易感番茄，但用茉莉酸處理后，螨害減輕，螨種群下降，再次證明茉莉酸是誘導(dǎo)番茄產(chǎn)生防御茶跗線螨取食的信號物質(zhì)。而茶跗線螨為害茶樹后，激活相關(guān)防御基因表達的信號物質(zhì)是否為茉莉酸，需進一步試驗驗證。

蟲害誘導(dǎo)寄主植物防御物質(zhì)變化，即植物對植食性昆蟲防御的生理機制，一般包括改變自身營養(yǎng)、氧化酶系統(tǒng)和病程蛋白的改變與次生代謝物質(zhì)的變化。辣椒被茶跗線螨為害，伴隨為害時間的增加保護酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)先升高后降低，苯丙氨酸解氨酶(PAL)感性品種先下降后上升，抗性品種先上升后降低，次生物質(zhì)單寧和多酚呈現(xiàn)升高后降低的變化[36]。麻風(fēng)樹受到茶跗線螨的為害，生理反應(yīng)表現(xiàn)為凈光合作用平均比未侵染的植物低50.5%，氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用分別下降了46.2%和51.6%，光合色素沒有出現(xiàn)顯著變化[37]。黃瓜植株遭到茶跗線螨為害時，誘導(dǎo)了茉莉酸和水楊酸途徑相關(guān)基因的激活，激活2個脂氧化酶(LOX1和LOX2)，同時β-1,3-葡聚糖酶轉(zhuǎn)錄量增加[38]。在茶跗線螨改變茶樹自身營養(yǎng)研究方面，劉奕清等[39]研究了茶跗線螨為害對茶樹葉片凈光合速率影響，結(jié)果表明茶樹葉片凈光合速率隨激活著雌螨量增加及受害時間推移均呈指數(shù)函數(shù)下降。作者研究了在茶跗線螨不同為害程度下的茶樹生理生化反應(yīng)，結(jié)果表明葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量隨著茶跗線螨為害程度的加深而減少，且與未受害葉片含量呈顯著差異(P≤0.05)；次生代謝物質(zhì)茶多酚、咖啡堿和兒茶素含量與對照比顯著增加，且呈升高的趨勢；谷氨酸、茶氨酸、瓜氨酸等在受害葉片上的含量顯著增加，與無害葉片相比，其含量分別增加48%、63.15%、108%；兒茶素總量呈先升高后降低的趨勢，其中EGCG、ECG、L-C和GA在輕度為害葉中含量最高，EGC在中度受害葉片的積累最高；隨著葉片為害程度的加深，APX、DHAR、MDAR酶活降低，與對照相比，重度為害葉片分別下降44%、38.9%、51.8%，而GR呈現(xiàn)先升高后降低趨勢；茶跗線螨誘導(dǎo)茶樹葉片釋放大量揮發(fā)物，與無害葉揮發(fā)物相比增加了11種物質(zhì)，揮發(fā)物的總含量伴隨為害程度加深而增加。

許多植物常常受2種或2種以上害蟲同時為害，一部分植物因被1種害蟲取食為害后誘發(fā)一定的抗性，從而抑制另1種害蟲為害，這是植物普遍防御反應(yīng)的一部分。如茶跗線螨螨取食受茄二十八星瓢蟲Henosepilaehnavigintioctopunctata(Fabricius)為害的茄子葉全世代歷期延長，產(chǎn)卵量降低[40]。

2 茶跗線螨的綜合防治技術(shù)

2.1 農(nóng)業(yè)防治

科學(xué)管理茶園：加強茶園肥水管理，以增強樹勢提高抗逆性。在發(fā)生高峰前采取修剪或臺刈措施并清除枯枝落葉，減輕為害。

合理間作套種：幼齡和臺刈茶園套種藿香薊與綠肥，增加生物多樣性，提高天敵植綏螨種群密和以螨治螨的生態(tài)控制效應(yīng)[41]。

不同茶樹品種間存在抗性差異。研究表明蜀永1號、南江1號、南江2號和云南大葉種具有一定抗性，而福鼎大白、巴渝特早屬于易感螨品種。

2.2 生物防治

2.2.1 捕食性天敵 茶跗線螨天敵主要有捕食螨、草蛉、食螨瓢蟲、食螨薊馬等，捕食螨是茶跗線螨的優(yōu)勢天敵，數(shù)量最多，占天敵總數(shù)的52.56%[42]。茶園捕食螨主要有植綏螨和赤螨科螨類，對茶跗線螨具有較強捕食功能的捕食螨有巴氏鈍綏螨NeoseiulusbarkeriHughes、德氏鈍綏螨Amblyseiusdeleoni Muma et Denmark、胡瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris(Oudemans)、斯氏鈍綏螨Amblyseiusswirskii、拉哥鈍綏螨Amblyseiuslargoensis、擬伊綏螨Iphiseiodeszuluagai。已在田間應(yīng)用的捕食螨有巴氏鈍綏螨、德氏鈍綏螨和胡瓜鈍綏螨。應(yīng)用巴氏鈍綏螨每667 m2釋放30袋防治茶跗線螨，其效果不如化學(xué)農(nóng)藥速效，7 d后逐漸顯現(xiàn)出其對跗線螨的控制作用，但是持效性較好，30d后的防治效果仍可達到67%[43]。應(yīng)用胡瓜鈍綏螨控制茶跗線螨，防效可達98%以上[44]。研究表明，斯氏鈍綏螨[46]和拉哥鈍綏螨雌成螨日最大捕食量為243頭[47]，控制茶跗線螨具有較大潛能，溫室內(nèi)釋放2～3周后對辣椒茶跗線螨防效顯著[48]。Rodríguez[49]研究表明每株辣椒寄主釋放2頭、4頭和8頭可顯著控制溫室辣椒上茶跗線螨種群，但每株2頭的控制效果被延遲。

2.2.2 植物源農(nóng)藥 已在茶葉上登記用于防治茶葉螨類的植物源農(nóng)藥有0.3%印楝素和0.6%苦參堿。茶園小區(qū)試驗表明，0.6%清源保(內(nèi)苦酯水劑)800倍液，藥后7 d防效達89.73%[51]；0.3%苦參堿500 倍與礦物油復(fù)合液與0.3%印楝素500倍與礦物油復(fù)合液對茶跗線螨等害螨均有良好防效[52]；18%煙·阿AS對茶跗線螨的防治效果達81.91%以上，持效期20 d左右[53]。田間藥效試驗結(jié)果表明，噴施2%芥酸菜籽油防治麻風(fēng)樹茶跗線螨，藥后10 d防效在87.66%以上；噴施D-苧烯油防治麻風(fēng)樹茶跗線螨，藥后5 d防效為91.91%[50]。

2.2.3 病源微生物 金龜子綠僵菌Metarhiziumanisopliae對茶跗線螨卵無效，對若螨和成螨的致死中濃度為8.7×106孢子·mL-1和1.3×107孢子·mL-1；在2.3×108孢子·mL-1下，若螨和成螨半致死天數(shù)為2.4 d和3.8 d。在溫室桑樹上試驗，金龜子綠僵菌速效性好，4 d之內(nèi)可大大減少螨的數(shù)量，但持久性較差，7 d后效果明顯下降[54]。半裸鐮刀菌對茶跗線螨具有致死作用，致死孢子濃度為108個·mL-1，通過田間試驗篩選出6:1的乳化油配方具有最高效益，有望商品化生產(chǎn)[55]。Mikunthan[56]通過間作寄主植物提高半裸鐮刀菌對茶跗線螨的致病率。在室內(nèi)控溫控濕下進行玫煙色擬青霉菌Paecilomycesfumosoroseus和多毛菌Hirsutellathompsonii以及球孢白僵菌Beauveriabassiana對茶跗線螨的毒力測定，玫煙色擬青霉菌和多毛菌以及球孢白僵菌致死中濃度為1.29×105孢子·mL-1、2.39×103孢子·mL-1和1.169×106孢子·mL-1，球孢白僵菌持久性最好，7 d后防效達88%以上[57]。

2.3 化學(xué)防治

茶跗線螨繁殖速度快，生育周期短，世代重疊嚴(yán)重，抓好防治工作需做好螨情調(diào)查和蟲情預(yù)測。在湖北露地茄果類蔬菜園，該螨有3次高峰期，主要在7～9月間，建議防治指標(biāo)為每張葉片10 頭；在茶樹上該螨的防治時期在6月初和8月中旬，防治指標(biāo)為每張葉片10～30 頭[45]。茶園用于防治茶跗線螨的常用化學(xué)農(nóng)藥有炔螨特、噠螨靈、蟲滿腈和印蟲威等，24%蟲滿腈懸浮液1500倍、15%印蟲威乳油1500倍藥后14 d防治效果達80%以上[58]。在煙草上噴施11種藥劑試驗結(jié)果表明，30%阿維菌素·螺螨酯懸浮劑、40%阿維菌素·炔螨特乳油、10%阿維菌素·噠螨靈水乳、240 g·L-1螺螨酯懸浮劑、20%丁氟螨酯懸浮劑、20%四螨嗪懸浮劑、15%噠螨靈乳油、35%噠螨靈·螺螨酯懸浮劑，藥后7 d，藥劑防效均高于94%，甚至高達100%[59]。

3 研究展望

茶跗線螨是一種世界性害螨，其生物學(xué)特性在其他寄主植物上已作了比較深入研究，而在茶樹上的研究較少，尚未見在茶樹上開展溫濕度對茶跗線螨的生長發(fā)育的影響研究。種群擴散方面，在其他寄主植物上有傳播的媒介昆蟲，而茶跗線螨發(fā)生盛期在茶樹上很快大面積發(fā)生，種群除了雄螨負雌若螨擴散轉(zhuǎn)移外，是否存在一些媒介昆蟲，如茶小綠葉蟬、黑刺粉虱等刺吸式口器害蟲，需要進一步觀察研究。田間觀察發(fā)現(xiàn)果園大赤螨為福安茶區(qū)的主要捕食螨之一，可捕食葉蟬、蚜蟲及小型節(jié)肢動物，圓果大赤螨成螨對茶紅蜘蛛幼螨的日均最高捕食量達49.31頭[60]，茶跗線螨個體比茶紅蜘蛛小，圓果大赤螨的捕食量應(yīng)該更多，有待進一步開展相關(guān)研究。

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Research Advances onPolyphagotarsonemuslatus

ZHANG Hui, WU Guang-yuan, LI Hui-ling, LI Liang-de, WANG Ding-feng, ZENG Ming-sen, WANG Qing-sen*
(TeaResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fu’an,Fujian355015,China)

s:Polyphagotarsonemuslatusis one of the pest mites that seriously infest tea plants worldwide. The morphology, population diffusion and dynamics, as well as chemecology of the insect are summarized in this article. Recent advancement on the integrated control technology, including agricultural, biological and chemical control measures, onP.latusare presented. And, the existing challenges and future research prospects are discussed.

Polyphagotarsonemuslatus; biology; integrated pest control; research advances

2017-01-07初稿；2017-02-13修改稿

國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-23)；福建省自然科學(xué)基金項目(2016J01117)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0200900)。

張輝(1985-)，女，助理研究員，主要從事茶樹植保及化學(xué)生態(tài)研究。E-mail:zh5428580@163.com

*通訊作者：王慶森(1968-)，男，研究員，主要從事茶樹害蟲綜合治理研究。E-mail:qs_wang130@163.com

Q969.93

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2096-0220(2017)01-0035-06