范樹茂

蕓苔素內(nèi)酯是一種甾醇類植物內(nèi)源生長物質(zhì)。簡稱BR，還被稱作益豐素、油菜素內(nèi)酯、天豐素等。于1979年米希爾等人從油菜花粉中提取出來，它可以使菜豆第二節(jié)間異常生長，比如節(jié)間伸長、彎曲及裂開，被研究者定為一種新的植物生長調(diào)節(jié)劑。以后又從許多不同的植物以及不同的器官中分離出來類似BR的物質(zhì)。與此同時，20世紀(jì)80年代日本、美國又人工合成出蕓苔素內(nèi)酯，并于1998年第16屆國際植物生長物質(zhì)協(xié)會確認(rèn)蕓苔素內(nèi)酯為第六類植物激素。中國農(nóng)業(yè)部確認(rèn)的蕓苔素有效成分有5種化學(xué)結(jié)構(gòu)類型，分別是：24-表蕓苔素內(nèi)酯、3-表蕓苔素內(nèi)酯、28-表高蕓苔素內(nèi)酯、28-高蕓苔素內(nèi)酯、14-羥基蕓苔素甾醇（被稱之為天然蕓苔素內(nèi)酯）。

通過近幾年的發(fā)展，蕓苔素越來越多的功能被發(fā)現(xiàn)，具有低濃度高活性的特性，可以促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，提高作物的光合能力，促進(jìn)導(dǎo)管的分化，影響花粉的發(fā)育、提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，減緩作物的衰老，提高作物的抗逆性等功效。通過對市場的了解，其制劑產(chǎn)品主要被廣泛用于提高植物抗逆性，比如抗旱、抗寒、抗鹽脅迫、抗高溫、抗低溫寡照、解藥害，因此，本文主要討論蕓苔素內(nèi)酯在提高作物抗逆性研究情況，為產(chǎn)品的使用提供理論支持和方法指導(dǎo)，同時為今后的研究提供方向。

1、解藥害

蕓苔素內(nèi)酯作為一種解藥害劑，被廣泛使用。因為蕓苔素內(nèi)酯可以減輕因農(nóng)藥和葉面肥對作物產(chǎn)生的危害。作用機(jī)理主要是蕓苔素內(nèi)酯可以提高作物的光合能力，減弱蒸騰作用，促進(jìn)植物體內(nèi)細(xì)胞的分裂和伸長， 加快植物體內(nèi)的代謝。一方面減少作物對藥劑的吸收，另一方面加快作物的生長，從而起到解除藥害、肥害的作用。

在使用除草劑過程中，往往會出現(xiàn)除草劑使用過量，或者施藥機(jī)械不標(biāo)準(zhǔn)，使用技術(shù)有問題，或者霧滴漂移，與殺蟲殺菌劑混用不當(dāng)，以及土壤殘留均會導(dǎo)致藥害的發(fā)生，不僅影響作物的正常生長，嚴(yán)重者會導(dǎo)致減產(chǎn)絕收。因此，研究者一直在尋找可以減輕因除草劑而產(chǎn)生藥害的安全解毒劑，蕓苔素內(nèi)酯因其極強(qiáng)的生物活性，運用于解除因除草劑使用或者殘留對作物產(chǎn)生的藥害。

胺苯磺隆在南方油菜田是一種高效的除草劑，但是在土壤中的殘留時間長，嚴(yán)重危害后茬水稻正常生長。周小毛通過土培法研究天然蕓苔素內(nèi)酯解除胺苯磺隆對水稻的藥害，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯濃度在0.01～0.05mg/L，特別是在0.02mg/L時，對緩解1.0ug/kg的胺苯磺隆對水稻藥害具有顯著效果；0.02mg/L的蕓苔素內(nèi)酯浸種48小時，播種到拌有胺苯磺隆的土壤中，拌土濃度2ug/kg，解毒效果最顯著。藤田文雄用24-表蕓苔素內(nèi)酯10-5ppm，10-6ppm溶液浸根處理，秧苗移栽后噴施西草凈，一段時間測定植株內(nèi)西草凈的含量，顯示BR處理的西草凈含量分別是對照的40%和73%，葉綠素分別增加120%、105%。由于西草凈的除草機(jī)理是抑制光合作用的進(jìn)行，因此，同時測定水稻50%光合作用，發(fā)現(xiàn)蕓苔素處理顯著高于對照。蘇旺蒼通過探尋不同緩解方式對炔草酯引起的小麥藥害的緩解效果，發(fā)現(xiàn)藥害早期噴施丙酰蕓苔素內(nèi)酯處理，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量較炔草酯對照分別增加了27.28%、13.17%、47.47%；藥害早期噴施丙酰蕓苔素內(nèi)酯處理小麥葉片葉綠素含量較炔草酯對照提高了5.87%，產(chǎn)量增加了25.13%，藥害早期噴施效果明顯優(yōu)于后期噴施，可能因為藥害早期噴施丙酰蕓苔素內(nèi)酯縮短了炔草酯藥害的影響，有利于小麥后期生長。沐興武通過瓊脂培養(yǎng)試驗研究蕓苔素內(nèi)酯緩解甲磺隆對水稻藥害的影響，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯浸種處理提高了根系活力和葉綠素含量，對甲磺隆的藥害有明顯的緩解作用，表明蕓苔素內(nèi)酯可以促進(jìn)甲磺隆在作物體內(nèi)的分解，減輕甲磺隆對光合作用的抑制。郝紅丹通過觀察植株形態(tài)和測定MDA、可溶性糖、脯氨酸、SOD活性及蘿卜產(chǎn)量，研究不同緩解藥劑對蘿卜仲丁靈的緩解效果，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯在緩解蘿卜藥害的效果最佳。張自啟通過研究蕓苔素內(nèi)酯對乙草胺在玉米上產(chǎn)生藥害的緩解試驗發(fā)現(xiàn)，葉面肥配合蕓苔素內(nèi)酯使用效果優(yōu)于單純噴施蕓苔素內(nèi)酯，且均明顯優(yōu)于對照試驗。表明在調(diào)節(jié)作物生長同時補(bǔ)充營養(yǎng)，更能促進(jìn)作物的生長，有利藥害的緩解。崔東亮室內(nèi)盆栽試驗研究蕓苔素內(nèi)酯與不同除草劑混用對玉米藥害減輕或者生長促進(jìn)作用，發(fā)現(xiàn)BR分別與硝磺草酮和煙嘧磺隆混用，不僅可提高對雜草的防效，同時促進(jìn)玉米的生長。

2、抗鹽脅迫

過量鹽分對植物造成滲透脅迫和干擾營養(yǎng)離子平衡，鹽分通過抑制和誘導(dǎo)多種酶系統(tǒng)來影響植物的正常生長、根系活力，顯著降低光合作用以及抑制種子的萌發(fā)。BR是一種天然存在的甾體類植物生長物質(zhì)，能夠在鹽脅迫下促進(jìn)SOD、POD、CAT的形成，清除體內(nèi)的自由基，從而保護(hù)植物，同時產(chǎn)生一些多元醇、脯氨酸等滲透保護(hù)劑，保證植物在逆境條件下水分正常供應(yīng)。周娜娜研究發(fā)現(xiàn)，通過對鹽脅迫下的黃瓜幼苗進(jìn)行葉面噴施BR，明顯緩解鹽對黃瓜幼苗的生長抑制作用，同時提高了幼苗組織內(nèi)可溶性糖和脯氨酸的含量，降低植物葉片細(xì)胞的滲透勢，防止細(xì)胞脫水，提高黃瓜幼苗的對鹽脅迫的適應(yīng)性。周娜娜采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)試驗，探究24-表蕓苔素內(nèi)酯浸種對鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及芽生長的影響，在EBR濃度為0.2mg/L時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和鮮重均極顯著高于對照處理，表明蕓苔素內(nèi)酯浸種可以緩解鹽對黃瓜種子發(fā)芽的影響。吳雪霞通過研究鹽脅迫下，EBR對茄子種子萌發(fā)、幼苗生長和生理特性的影響發(fā)現(xiàn)，0.05mg/L的EBR可明顯提高茄子種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，同時幼苗的株高、根長和根鮮重也有明顯的增加，抗氧化酶的活性和脯氨酸、可溶性糖含量明顯提高，而MDA含量、氧自由基產(chǎn)生速率顯著降低，表明蕓苔素內(nèi)酯明顯提高了茄子的耐鹽能力，緩解了鹽脅迫對植株的傷害。束紅梅通過試驗發(fā)現(xiàn)，BR可提高鹽脅迫下棉花葉片中抗氧化酶活性、降低MDA 含量、增強(qiáng)葉片光合能力，緩解鹽脅迫對棉花葉片的傷害。張林青研究表明番茄幼苗在鹽脅迫下，油菜素內(nèi)酯有效抑制了葉綠素含量的減少；增強(qiáng)了葉片抗氧化酶的活性；降低MAD含量和質(zhì)膜透性，緩解了鹽脅迫對幼苗生長的抑制。

3、抗低溫冷害

低溫脅迫會產(chǎn)生自由基和活性氧而引起的膜脂過氧化和蛋白質(zhì)破壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷，例如低溫脅迫下，植物膜脂過氧化產(chǎn)物MDA大量積累，會造成膜透性上升，電解質(zhì)外滲，使電導(dǎo)率值變大，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)的嚴(yán)重?fù)p傷，同時導(dǎo)致光合作用和呼吸作用下降。研究發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯在提高作物抗低溫冷害方面效果較好。廖新華通過噴施蕓苔素內(nèi)酯研究水稻孕穗期低溫冷害的影響，發(fā)現(xiàn)噴施蕓苔素內(nèi)酯可以提高低溫條件水稻的結(jié)實率，改善其生理代謝，促進(jìn)其器官的生長發(fā)育。蘇前富發(fā)現(xiàn)種衣劑中添加蕓苔素內(nèi)酯，對玉米進(jìn)行拌種，并低溫處理，可明顯提高玉米的出苗率，同時還有緩解種衣劑藥害的功能。萬群采用不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理五彩椒的種子和幼苗，觀察低溫條件下五彩椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)及生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯浸種后可明顯提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，同時提高了抗氧化酶的活性和脯氨酸含量，降低了MDA的含量。

4、抗旱性

干旱分為土壤干旱、大氣干旱、生理干旱。都會出現(xiàn)抑制植物光合作用、根系生長、正常生長激素的合成，導(dǎo)致呼吸代謝異常，細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化等危害。蕓苔素內(nèi)酯具有改善作物滲透調(diào)節(jié)，促進(jìn)抗氧化酶的合成，提高作物體內(nèi)脯氨酸的含量，降低細(xì)胞內(nèi)MDA含量，提高植物光合作用。周天通過研究玉米幼苗在干旱條件下噴施蕓苔素內(nèi)酯促進(jìn)了植株和根系的生長，以及葉面積和葉厚度也有增加，同時脯氨酸、葉綠素含量及相對含水量分別提高了20.2%，34.2%，19.7%；電導(dǎo)率下降了33.3%，表明噴施BR可以維持玉米葉片中水分含量，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)玉米在逆境條件下生長，增強(qiáng)抗旱能力。習(xí)世宏做了大紅袍花椒在干旱條件下噴施蕓苔素內(nèi)酯試驗，發(fā)現(xiàn)噴施BR促進(jìn)花椒幼苗的生長，提高苗木質(zhì)量，并改善了花椒幼苗的光合作用，降低了花椒葉片質(zhì)膜相對透性和MDA含量，提高了SOD、POD活性和Pro含量，表明噴施0.1mg/L蕓苔素內(nèi)酯，明顯減輕了植物在干旱條件花椒的危害。鄒華文通過用蕓苔素內(nèi)酯對玉米浸種，研究幼苗在干旱脅迫下的生長情況，發(fā)現(xiàn)浸種處理的幼苗體內(nèi)保護(hù)酶活性明顯提高，清除多余的自由基，降低對細(xì)胞的損害，MDA和電導(dǎo)率降低，減輕了對生物膜受損的程度，而Pro含量增加，提高了細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，同時幼苗光合速率明顯提高，提高作物的抗旱能力。李凱榮研究表明噴施0.3mg/L的天然油菜素內(nèi)酯，增加了葉片相對含水量和臨界飽和虧， 降低了自然飽和虧、需水程度、蒸騰速率、細(xì)胞膜透性和傷害率， 減輕了葉片的水分損失， 提高了蘋果的抗旱性。胡文海通過研究干旱脅迫下0.05mg/L蕓苔素內(nèi)酯對辣椒開花結(jié)果的影響，發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯顯著促進(jìn)了干旱脅迫下辣椒的開花、花粉活力以及花粉在柱頭上的萌發(fā)率，有利于干旱脅迫下辣椒總產(chǎn)量、單果重和千粒重的增加，減緩了干旱脅迫對辣椒開花結(jié)果的抑制作用。

5、小結(jié)

隨著工業(yè)化的發(fā)展和人類活動對地球環(huán)境的影響，干旱、內(nèi)澇等極端天氣頻頻出現(xiàn)以及人類對地下水的過度開采，導(dǎo)致海水倒灌，土壤鹽漬化越來越嚴(yán)重，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)的發(fā)展，而蕓苔素內(nèi)酯優(yōu)良的抗逆性，可以大大減輕逆境危害。但是對BR的機(jī)理了解不夠深入，因此需要進(jìn)一步了解BR是怎樣參與植物的生理代謝，以及是如何提高植物的抗逆性等問題。隨著研究不斷深入，一方面會發(fā)現(xiàn)新的功能，另一方面BR的功效會得到更大的提高。