周晉軍+周冠華+謝先芝

摘要：旱稻具有耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。筆者廣泛收集旱稻資源，并通過(guò)提純復(fù)壯，篩選到2個(gè)旱稻品系（農(nóng)旱1號(hào)和農(nóng)旱2號(hào)）。本研究對(duì)適于山東種植的焦旱1號(hào)、鯤旱1號(hào)和提純復(fù)壯的2個(gè)旱稻品系進(jìn)行發(fā)芽期、苗期耐鹽性鑒定。結(jié)果表明，鯤旱1號(hào)在2% NaCl溶液以及不同鹽度的海水中種子發(fā)芽率最高，其次是焦旱1號(hào)；當(dāng)旱稻苗在7‰海水中生長(zhǎng)15 d時(shí)，鯤旱1號(hào)的死葉率最低，其次是焦旱1號(hào)?？傊H旱1號(hào)發(fā)芽期、苗期耐鹽能力較強(qiáng)，屬于較耐鹽的旱稻材料，具有在黃河三角洲鹽堿地種植推廣的潛力。

關(guān)鍵詞：旱稻；耐鹽性；發(fā)芽率；發(fā)芽期；苗期；黃河三角洲

中圖分類號(hào)：S511.3+10.24文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）03-0027-04

AbstractUpland rice has many advantages such as drought resistance， barren tolerance and wide adaptability. The upland rice germplasm resources were widely collected. Then 2 lines， named as Nonghan 1 and Nonghan 2， were obtained after purified and rejuvenated. The salinity tolerances of Jiaohan 1 and Kunhan 1， which were suitable to be planted in Shandong， and Nonghan 1 and Nonghan 2 were identified at germination and seedling stages. The results were as followed. When treated with 2% NaCl solution or different salinity concentrations of sea water， the seed germination rate of Kunhan 1 was the highest. Second was Jiaohan 1. When grown in 7‰ sea water for 15 days， the leaf dead rate of Kunhan 1 was the lowest. Second was Jiaohan 1，too. In a word， Kunhan 1 had stronger salinity tolerance at germination and seedling stages， belonged to relatively strong salinity-tolerance upland rice， and had the potential to plant and popularize in the saline-alkali land in the Yellow River Delta.

KeywordsUpland rice； Salinity tolerance； Germination rate； Germination stage； Seedling stage； The Yellow River Delta

旱稻以直播方式播種，整個(gè)生育期的耗水量?jī)H是水稻的1/5～1/3，主要靠自然降雨或輔以少量灌溉即可，灌溉用水量?jī)H為水稻的1/4～1/10甚至更少，旱稻的種植管理方式與小麥相似[1]。旱稻具有多個(gè)與其耐旱性相關(guān)的形態(tài)和生理特征，如根系發(fā)達(dá)，粗根所占比重大，在土層中分布深；不定根上側(cè)根較多，根冠比較高，吸水能力強(qiáng)[2， 3]。旱稻與水稻品種的氣腔數(shù)量相差不大，但旱稻氣腔面積小、角質(zhì)層厚度增加明顯；旱稻葉片氣孔大、密度小。這些特點(diǎn)有利于旱稻葉片與外界進(jìn)行氣體交換，增加體內(nèi)水分運(yùn)輸，減少蒸騰失水，增強(qiáng)抗旱性[4]。與水稻相比，旱稻各個(gè)生育期具有較強(qiáng)的活性氧清除能力，如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶等活性氧清除系統(tǒng)酶活性高。旱稻具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，如旱稻葉片內(nèi)可溶性蛋白含量高于水稻，整個(gè)生育時(shí)期均表現(xiàn)脯氨酸含量高，有利于提高旱稻抗旱性。旱稻苗期到灌漿期葉片可溶性糖含量均高于水稻，成熟期低于水稻[5， 6]。旱稻在旱作條件下，生育前期通過(guò)合成適量的脫落酸調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)關(guān)、誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性糖、脯氨酸等）合成，提高植物抗旱能力，而成熟期旱稻體內(nèi)脫落酸含量少，減緩衰老[4]。上述這些生理特征也與旱稻的耐鹽特征密切相關(guān)[7]。

據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鹽堿地面積為9 913×104 hm2，占世界鹽堿地面積的26.3%，在濱海和內(nèi)陸地區(qū)都有分布，其中大部分鹽堿地亟待開(kāi)發(fā)利用[8]。山東省黃河三角洲地區(qū)由黃河沖積形成，地勢(shì)平坦，土壤肥沃，有近53.3×104 hm2未利用鹽堿地（土壤鹽分3‰～13‰）和73.3×104 hm2中低產(chǎn)田，而且黃河沖積年均造地1 000 hm2，隨著沿海風(fēng)暴潮防護(hù)體系的建設(shè)和完善，土地后備資源還將逐步增加?？梢?jiàn)，黃河三角洲地區(qū)是山東省乃至國(guó)內(nèi)后備耕地資源最豐富的地區(qū)。隨著淡水資源越來(lái)越寶貴，研究旱稻的耐鹽性對(duì)鹽堿地改良利用具有重要意義。

本研究團(tuán)隊(duì)收集不同的旱稻種質(zhì)資源，并通過(guò)提純復(fù)壯和區(qū)域種植試驗(yàn)，選育出適合山東種植的2個(gè)旱稻品系，分別命名為農(nóng)旱1號(hào)和農(nóng)旱2號(hào)。此外，還收集到2個(gè)適于山東種植的旱稻品種鯤旱1號(hào)和焦旱1號(hào)。本研究對(duì)4個(gè)旱稻材料發(fā)芽期和苗期的耐鹽性進(jìn)行比較，以確定這些種質(zhì)資源在鹽堿地改良利用中的應(yīng)用價(jià)值和生產(chǎn)上推廣的可行性。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用材料共4個(gè)，分別是：焦旱1號(hào)，購(gòu)自河南省新農(nóng)種業(yè)有限公司；鯤旱1號(hào)，購(gòu)自河北鯤鵬種業(yè)有限公司；農(nóng)旱1號(hào)和農(nóng)旱2號(hào)，是地方旱稻品種經(jīng)過(guò)提純復(fù)壯和自行系統(tǒng)選育獲得的品系。

1.2發(fā)芽期耐鹽性測(cè)定

萌發(fā)試驗(yàn)：隨機(jī)挑選上述4個(gè)供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒30 min后均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿100粒，每個(gè)材料3個(gè)重復(fù)，置于恒溫培養(yǎng)箱中（30℃）。用純凈水作對(duì)照，在2‰、3‰、4‰、5‰、6‰、7‰ 鹽度的海水中萌發(fā)，第1天20 mL海水浸種，第2天開(kāi)始用10 mL培養(yǎng)，第3天用同樣濃度的海水沖洗，以確保鹽濃度恒定，第3天結(jié)束時(shí)（即72 h時(shí)）觀察統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率。萌發(fā)率（%）=萌發(fā)粒數(shù)/供試粒數(shù)×100。在純凈水中的材料每4 h觀察1次，共培養(yǎng)72 h，記錄不同旱稻材料在非鹽脅迫下的萌發(fā)情況。

高鹽試驗(yàn)：參考已報(bào)道的方法[9-11]，利用2% NaCl溶液分析不同旱稻品種（系）的耐鹽性，并略有修改。具體步驟如下：隨機(jī)選取4個(gè)供試材料各100粒飽滿種子，用NaClO消毒30 min，均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)材料3個(gè)重復(fù)，第一天用2% NaCl溶液20 mL浸種，用純凈水作對(duì)照，在30℃恒溫箱中催芽24 h，第二天開(kāi)始用2% NaCl溶液10 mL培養(yǎng)，并且之后每天用同樣濃度的鹽溶液沖洗，以確保鹽濃度恒定。鹽脅迫處理第10 d，以種子的芽長(zhǎng)大于0.5 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查記載種子的發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率，并根據(jù)相對(duì)鹽害率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)4個(gè)材料的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)[12， 13]。相對(duì)鹽害率（%）=（對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率 ×100。

1.3苗期耐鹽性分析

隨機(jī)選取4個(gè)供試材料各100粒飽滿種子，NaClO消毒后用純凈水浸種，再放入30℃恒溫箱中催芽48 h。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的48粒發(fā)芽種子置于96孔板中，后放于28℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，營(yíng)養(yǎng)液每3 d更換1次。當(dāng)幼苗長(zhǎng)至三葉期時(shí)，用稀釋成7‰ NaCl的海水處理，至第15 d調(diào)查統(tǒng)計(jì)植株的平均死葉率。根據(jù)平均死葉百分率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（參照國(guó)際水稻研究所指定）進(jìn)行苗期鹽害評(píng)價(jià)[10]。平均死葉率（%）=供試植株總死葉數(shù)/供試植株總?cè)~片數(shù)×100。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與做圖。

2結(jié)果與分析

2.1正常條件下不同旱稻品種（系）的萌發(fā)速率

在正常生長(zhǎng)條件下，4個(gè)旱稻品種（系）的萌發(fā)速率如圖1所示。在萌發(fā)40 h時(shí)，農(nóng)旱2號(hào)的萌發(fā)率約為45%，其它3個(gè)材料的萌發(fā)率為70%左右；在萌發(fā)52 h時(shí)，農(nóng)旱1號(hào)、鯤旱1號(hào)和焦旱1號(hào)的萌發(fā)率基本達(dá)到最大狀態(tài)，而農(nóng)旱2號(hào)直到72 h時(shí)才達(dá)到最大狀態(tài)。表明，農(nóng)旱2號(hào)較其它3個(gè)材料萌發(fā)速率慢。

2.2不同鹽度海水對(duì)旱稻品種（系）發(fā)芽率的影響

如圖2所示，隨著海水（取自東營(yíng)）鹽濃度的增高，農(nóng)旱2號(hào)、農(nóng)旱1號(hào)和焦旱1號(hào)的發(fā)芽率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中農(nóng)旱2號(hào)對(duì)鹽最為敏感，在2‰海水中即表現(xiàn)出發(fā)芽率降低的現(xiàn)象。而鯤旱1號(hào)耐鹽性最強(qiáng)，在7‰海水中的發(fā)芽率與對(duì)照無(wú)明顯差別。表明，鯤旱1號(hào)耐鹽性顯著高于其它3個(gè)材料。

2.3高濃度NaCl對(duì)旱稻品種（系）發(fā)芽率的影響

對(duì)4個(gè)旱稻品種（系）在高濃度單鹽脅迫（NaCl）下的發(fā)芽率及相對(duì)鹽害率進(jìn)行分析可知，在萌發(fā)第10 d時(shí)，農(nóng)旱2號(hào)、鯤旱1號(hào)、焦旱1號(hào)和農(nóng)旱1號(hào)在對(duì)照處理中的發(fā)芽率分別為97%、97%、98%和98%，而在2% NaCl溶液中平均發(fā)芽率分別為1%、65%、51%和1%（圖3、表1）?？梢?jiàn)，在純凈水中各旱稻材料的發(fā)芽率差異很小，而在2% NaCl溶液中鯤旱1號(hào)的耐鹽性最強(qiáng)，農(nóng)旱1號(hào)和農(nóng)旱2號(hào)的耐鹽性較弱。農(nóng)旱2號(hào)、鯤旱1號(hào)、焦旱1號(hào)和農(nóng)旱1號(hào)的相對(duì)鹽害率分別為99%、33%、48%、99%，根據(jù)相對(duì)鹽害率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分級(jí)[10]，鯤旱1號(hào)的耐鹽性表現(xiàn)為強(qiáng)，耐鹽級(jí)別為3級(jí)。

2.4鹽脅迫對(duì)旱稻材料苗期的影響

4個(gè)旱稻品種（系）培養(yǎng)至三葉一心時(shí)用7‰海水處理到第15 d，從表型上觀察，鯤旱1號(hào)仍有部分植株存活，而其它3個(gè)材料綠葉較少（圖4）。農(nóng)旱2號(hào)、鯤旱1號(hào)、焦旱1號(hào)和農(nóng)旱1號(hào)苗期的

死葉率分別為85%、57%、74%和81%（表2）。根據(jù)平均死葉率分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)旱稻進(jìn)行耐鹽評(píng)定，鯤旱1號(hào)的死葉率最低，耐鹽性為中，等級(jí)為5。

3討論與結(jié)論

發(fā)芽期和苗期耐鹽性研究結(jié)果表明，在高濃度單鹽（NaCl）溶液中，農(nóng)旱1號(hào)、農(nóng)旱2號(hào)、鯤旱1號(hào)和焦旱1號(hào)的發(fā)芽率與未用鹽處理的對(duì)照相比都明顯降低，但鯤旱1號(hào)的發(fā)芽率相對(duì)較高，這說(shuō)明2% NaCl溶液對(duì)旱稻品種的發(fā)芽造成明顯抑制，鯤旱1號(hào)的耐鹽性較其它3個(gè)材料好。為了模擬鹽堿地自然鹽堿條件，筆者利用東營(yíng)海水稀釋成不同鹽度，對(duì)4個(gè)旱稻品種（系）進(jìn)行萌發(fā)率試驗(yàn)。在小于5‰海水鹽度條件下，僅農(nóng)旱2號(hào)的發(fā)芽率受到抑制，其它3個(gè)品種的發(fā)芽率未受明顯影響。當(dāng)海水鹽濃度達(dá)到5‰之后，除農(nóng)旱1號(hào)和焦旱1號(hào)的發(fā)芽率降低，而鯤旱1號(hào)發(fā)芽率與對(duì)照沒(méi)有明顯差異。鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)抑制程度的強(qiáng)弱反映出不同旱稻材料的耐鹽能力，上述結(jié)果表明，本試驗(yàn)中的4個(gè)旱稻材料，鯤旱1號(hào)在種子萌發(fā)期的耐鹽能力最強(qiáng)。本研究還比較了不同旱稻材料在苗期對(duì)鹽脅迫的敏感程度，利用相對(duì)死葉率作為衡量苗期耐鹽性的指標(biāo)。鯤旱1號(hào)的相對(duì)死葉率最低，耐鹽性為中，等級(jí)達(dá)到5級(jí)，比其它3個(gè)材料的耐鹽性更高，這與萌發(fā)期得到的結(jié)果一致。在正常情況下，鯤旱1號(hào)的萌發(fā)速率較快，種子的早生快發(fā)特征有利于直播稻栽培方式[14]。綜合上述結(jié)果，鯤旱1號(hào)是適于黃河三角洲鹽堿地種植的一個(gè)旱稻品種。

本研究所采用的耐鹽性鑒定方法借鑒了水稻耐鹽性鑒定方法和評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)[10]。作物在不同生育階段對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)也有著明顯差異， 如水稻生育前期對(duì)鹽脅迫較遲鈍， 而生育中后期（特別是花粉形成期）對(duì)脅迫較敏感[10]。因此， 在各個(gè)生育時(shí)期所采用的鹽脅迫強(qiáng)度有所不同才能更客觀地篩選出相對(duì)較耐鹽的育種材料。本研究?jī)H僅分析了發(fā)芽期和苗期的耐鹽性，這些發(fā)育階段的耐鹽性不一定與其它發(fā)育階段（如分蘗期和抽穗期）的耐鹽性一致。此外，本研究主要在室內(nèi)進(jìn)行，盡管筆者利用海水模擬自然鹽堿地條件，但與大田鹽堿地仍存在一定差距，所以下一步仍需要通過(guò)田間試驗(yàn)進(jìn)一步鑒定這些旱稻材料在不同發(fā)育階段的耐鹽性，從而選育出適于黃河三角洲或其它區(qū)域鹽堿地種植的耐鹽堿旱稻品種，進(jìn)而為鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用和淡水資源節(jié)約提供品種保證。

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