■畢重朋 侯曉亮 蘇 洋 徐良梅* 單安山

（1.東北農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，黑龍江哈爾濱 150030；2.黑龍江民族職業(yè)學院，黑龍江哈爾濱 150070）

隨著動物營養(yǎng)與免疫學的發(fā)展，我們知道營養(yǎng)物質是機體新陳代謝的重要保證，合理正確地攝取營養(yǎng)能夠使動物的免疫功能增強，也能使動物機體始終維持健康。營養(yǎng)的攝取能夠使免疫反應正常發(fā)揮，使患病的動物快速恢復健康。動物機體組織的組成結構、生理功能和生化代謝也會因不同的營養(yǎng)物質而發(fā)生改變。由此可見，動物機體免疫系統(tǒng)的正常發(fā)育與功能的正常發(fā)揮受到機體營養(yǎng)狀況的直接調控，營養(yǎng)狀況發(fā)生異常，則動物機體的免疫力會產(chǎn)生變化，某些疾病就會快速地侵襲動物機體。動物機體汲取適宜水平的營養(yǎng)物質，可以有效的避免某些疾病的感染。脂肪是動物飼糧中又一個重要的營養(yǎng)因子，它既能為動物體提供能量，又能為動物機體提供必需脂肪酸，它對動物機體新陳代謝具有極其重要的作用，至于脂肪對動物免疫功能的影響程度，目前有越來越多的科研工作者正在研究和探討[1]。

根據(jù)飼糧脂肪酸碳鏈長度，可將其分為短鏈脂肪酸、中鏈脂肪酸和長鏈脂肪酸。根據(jù)脂肪酸飽和度，可將其分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸（PUFA）。多不飽和脂肪酸又可分為ω-3脂肪酸系列和ω-6脂肪酸系列。ω-3脂肪酸系列和ω-6脂肪酸系列中的亞油酸(LA)和亞麻酸(αLNA)，它們是動物正常生長和生理功能正常運行所必需的脂肪酸。亞油酸可以從玉米油和芝麻油中提取，而大豆油和亞麻籽油中含有大量的亞麻酸，將亞油酸和亞麻酸去飽和及碳鏈延長，則會變成二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)，深海魚及魚油中富含這兩種多不飽和脂肪酸。近年的研究表明，關于機體炎性反應的應答程度可以通過多不飽和脂肪酸影響炎性介質及調控B淋巴細胞和T淋巴細胞的作用來實現(xiàn)。

1 脂肪的營養(yǎng)作用

1.1 氧化功能

脂肪是產(chǎn)熱最高的一種營養(yǎng)物質，脂肪釋放的能值是蛋白質和碳水化合物能值的2.25倍。在常溫下，植物油一般是液體狀態(tài)，富含不飽和脂肪酸，而動物油脂（水生動物除外）一般是固體狀態(tài)，富含飽和脂肪酸。飽和脂肪酸從消化系統(tǒng)中吸收較困難，所以不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸提供動物更多的能量。相同鏈長的單不飽和脂肪酸比多不飽和脂肪酸產(chǎn)生的能量多。油酸比LA更耐氧化，高油酸含量的存在增加了脂肪抵抗氧化的能力。由于脂肪和脂肪產(chǎn)品易被氧化劣化，所以使用脂肪作為飼料時應該注意。

1.2 提供必需脂肪酸

來自PUFA系列的亞油酸（LA）、亞麻酸（LNA）和花生四烯酸是動物營養(yǎng)需求的必需脂肪酸。體內(nèi)利用LA和LNA合成多不飽和脂肪酸的酶存在競爭，所以飼料中LA和LNA的比例應為1～4∶1，花生四烯酸可以由LA合成[2]。PUFA是動物免疫反應中的影響因子，ω-3 PUFA在減少心血管系統(tǒng)疾病的發(fā)生率上表現(xiàn)的尤為突出。共軛亞油酸能夠調控血液中膽固醇的含量，能夠降低動物機體內(nèi)血清中的高密度脂蛋白膽固醇(LDL)與低密度脂蛋白膽固醇(HDL)的比例。

1.3 影響脂肪消化吸收

脂肪酸鏈長度越長，吸收越難；脂肪酸和甘油三酯的脂肪結構，會影響吸收；動物年齡也會影響脂肪吸收。不飽和或飽和脂肪酸比例越高，脂肪消化吸收越多；飼料的脂肪補充越多，吸收比列減少。另外脂肪對維生素A、類胡蘿卜素和類似黃醇等脂溶性維生素的吸收具有重要作用。

2 脂肪在動物免疫中的作用

T、B淋巴細胞受到有絲分裂原或抗原刺激而被激發(fā)產(chǎn)生增殖反應，是動物體內(nèi)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生免疫反應的起始階段。動物長時間采食含有不同脂肪酸來源的飼糧，會影響淋巴細胞的增殖反應，在增殖反應過程中會產(chǎn)生不同效果。由飽和脂肪酸構成的低脂飼糧和高脂飼糧，表現(xiàn)出體外增殖反應的淋巴細胞不會受到明顯影響。高濃度的飽和脂肪酸，會抑制機體淋巴細胞的體外增殖反應，抑制程度比富含多不飽和脂肪酸飼糧的弱[3]。Fritsche等[4]飼喂含有7%的玉米油、亞麻籽油、豬油和魚油的雞飼糧，結果表明：魚油組的伴刀豆球蛋白(ConA)激發(fā)的淋巴細胞增殖反應程度顯著降低。Berger等[5]證實，動物飼糧中不同類型的脂肪酸會使淋巴細胞增殖反應不同?？傊瑒游锪馨图毎w外增殖反應的能力高低受飼糧中的脂肪含量的調控。

3 脂肪營養(yǎng)影響體液、細胞免疫

在飼糧中，由于脂肪的含量不同，脂肪酸的來源和種類也不同，體液免疫和細胞免疫都會產(chǎn)生不同的影響。不飽和脂肪酸的濃度越大，淋巴細胞增殖的抑制程度就會增加，相反不飽和脂肪酸的濃度越低或者不足時，淋巴細胞的增殖能力就會提高。

3.1 脂肪酸影響動物體液免疫

動物飼糧中添加適宜水平的脂肪，能夠促進抗體數(shù)量增加，促進體液免疫反應能力增強。動物飼糧中缺少必需脂肪酸，則動物機體的免疫反應能力就會顯著下降，血液中的IgG與IgM的含量也會相對降低。高士爭等[6]研究顯示，采食魚油飼料的雞血清抗體滴度明顯高于未采食魚油的雞。原因是魚油中的ω-3不飽和脂肪酸的含量水平比較高，則抗體生成速率也會提高。試驗表明[7]，多不飽和脂肪酸能夠影響免疫球蛋白的水平和B細胞的數(shù)量，對胸腺依賴性抗原的免疫反應也會受到影響。將含量水平過高的PUFA加入到大鼠和豚鼠的飼糧中，則血液中的免疫球蛋白和B細胞的水平會明顯降低，對胸腺依賴性抗原的免疫反應能力也會下降。

Sijben等[8]在第7、14、21 d觀察生長蛋雞的血清抗KLH(keyhole limpet hemocyanin)抗體滴度，試驗結果顯示，未添加脂肪酸組的血清抗KLH抗體滴度比添加脂肪酸組的要極其顯著降低。而且亞油酸和亞麻酸添加比例的不同也會影響到血清抗KLH抗體滴度。血清抗KLH抗體滴度可通過單獨添加亞油酸或者亞麻酸來提高，但將二者的添加量同時增加，則會使抗KLH抗體滴度下降。Sijben等[9]在35日齡時對蛋雞進行KLH和M.butyricum免疫，檢測血清中抗KLH抗體滴度，試驗結果顯示，未添加脂肪酸組的血清抗KLH抗體滴度要顯著低于添加脂肪酸組，亞麻酸對雞血清抗KLH抗體滴度的提高能力明顯低于亞油酸對血清抗KLH抗體滴度的提高能力。Parmentier等[10]在35日齡時對母雞進行SRBC免疫，檢測血清抗SRBC抗體滴度，試驗結果顯示，未添加脂肪酸組的血清抗SRBC抗體滴度IgG水平要顯著低于試驗組雞（添加亞油酸和亞麻酸）血清抗SRBC抗體滴度IgG水平。Wang等[11]用富含葵籽油(SO)、動物油(AO)、亞麻油(LO)或魚油(FO)的飼糧飼喂白來航母雞，試驗結果說明，小雞脾細胞經(jīng)ConA刺激后，飼喂SO或AO的小雞脾細胞增殖反應能力要比采食LO或FO組中的增殖反應能力強。采食AO、LO和FO的雞的胸腺淋巴細胞經(jīng)ConA刺激后，其增殖反應能力要比采食SO的小雞增殖反應能力弱。動物飼糧中多不飽和脂肪酸的水平、ω-6與ω-3 PUFA的相對比例以及ω-3 PUFA組成的不同等均會影響動物的生長性能，其胸腺、脾臟和腔上囊的生長受到顯著影響。對于脂肪酸對體液免疫反應的作用機制的研究目前尚不完全，抗體的產(chǎn)生也可能不受脂肪酸的影響。動物體內(nèi)含有低水平的必需脂肪酸，則會使機體免疫器官的生長發(fā)育受到抑制，也會妨礙細胞的正常代謝，抗體數(shù)量的生成與增加也會因此受到影響。

3.2 脂肪酸影響動物細胞免疫

魚油中ω-3不飽和脂肪酸的含量較高，所以能夠使抗體數(shù)量增加，提高細胞免疫反應能力。T淋巴細胞、自然殺傷性細胞(NK)及K細胞是特異細胞免疫的主要效應細胞。動物機體內(nèi)T淋巴細胞的增殖程度可由飼糧中的脂肪含量來調控。研究結果顯示，細胞因子的生成受到多不飽和脂肪酸抑制。

Fritsche等[12]在肉仔雞飼糧添加富含70 g/kg的魚油、紅花油，試驗數(shù)據(jù)顯示，采食魚油和紅花油的雞脾細胞的抗體依賴細胞毒性要顯著低于采食玉米油組和豬油組。馮翔等[13]在小鼠飼糧中分別添加茶油（a組）、玉米油（b組）、魚油（c組），研究表明，a、b、c三組動物的NK細胞活性表現(xiàn)出了差異極顯著；c組小鼠血清腫瘤壞死因子含量顯著低于a組；腹腔吞噬細胞活性最高的是b組，活性最低的是c組。因此，飼糧中的脂肪含量越高，自然殺傷性細胞活性越低。魚油、亞麻油、ω-6PUFA、飽和脂肪酸對NK細胞活性的抑制程度依次增強。此外，動物機體內(nèi)細胞的免疫應答反應可通過脂肪改變免疫細胞膜上受體的表達來調控。Calder等[14]以富含魚油、玉米油、紅花油以及椰子油的飼糧分別飼喂大鼠，研究證實，含有魚油的飼糧能夠顯著降低大鼠的T淋巴細胞抗原受體（TCR）、白細胞功能抗原(LFA-1)及細胞間粘附分子1(ICAM-1)的表達水平。由于免疫細胞膜上的受體表達量會發(fā)生改變，所以淋巴細胞免疫應答反應受到抑制，使T細胞和自然殺傷性細胞的活性下降。

3.3 脂肪酸影響細胞因子產(chǎn)生

細胞因子是動物機體在發(fā)生炎癥和免疫應答過程中由免疫細胞產(chǎn)生，它是一種小分子多肽或蛋白，具有免疫調節(jié)作用。大量試驗研究證實，細胞因子的生成會受到多不飽和脂肪酸的抑制。對于不同種類的動物，抑制細胞因子產(chǎn)生的情況不同。細胞因子合成中一個重要的影響因素就是脂肪酸的濃度，ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸對其抑制程度就不同。

Korver等[15]在肉雞飼糧中添加不同水平的玉米油或魚油，研究表明，提高魚油的含量，則IL-1在肉雞腹膜巨噬細胞中生成的水平下降；提高玉米油的含量，則IL-1在肉雞腹膜巨噬細胞中生成的水平增加。Philip等[16]以富含魚油和紅花油的飼糧飼喂小鼠，研究表明，采食含紅花油飼糧的小鼠血漿中IL-6和TNF的濃度顯著增加，而飼喂含魚油飼糧的小鼠血漿中的IL-6和TNF濃度顯著減少。

目前對于脂肪酸對淋巴細胞產(chǎn)生細胞因子的影響研究不多。已證明膜的磷脂結構與功能能夠阻礙細胞因子的合成與分泌[17]。Turek等[18]報道豬飼糧中含19.5%魚油或亞麻油時，IL-2在肺泡淋巴細胞中生成的數(shù)量會降低。研究表明，與飼喂玉米油飼糧組相比，飼喂10%魚油飼糧組的免疫缺陷型小鼠，細胞內(nèi)IL-2和IL-4的生成量提高，細胞內(nèi)IL-2和IL-4的基因表達量和生長因子的量也會隨之上升[19]。Basswaganya等[20]研究發(fā)現(xiàn)，CLA能夠極顯著提高斷奶仔豬血清α-酰基甘油蛋白(α-acylgly-coprotein，AGP)。AGP不能反應細胞因子的產(chǎn)生水平，此結果尚需更多的研究來證實。賴長華等[21]研究發(fā)現(xiàn)，IL-6、TNF-α和α-1-AGP(α-酰基甘油蛋白)的水平可由CLA進行調控。

4 過量和缺乏脂肪對動物免疫功能的影響

不飽和脂肪酸在動物飼糧中的水平過高，則細胞的免疫應答反應會受到抑制，淋巴組織也會產(chǎn)生萎縮現(xiàn)象。脂肪酸含量過高也會引起畜禽黃脂病，黃脂病是一種營養(yǎng)代謝疾病，它的主要特征是脂肪組織會發(fā)生炎癥。動物飼糧中含有高水平的脂肪，會增加動物的發(fā)病率和死亡率。總之，過量脂肪酸會影響動物機體的免疫功能，PUFA中不飽和程度越大，免疫反應抑制程度越大。

動物體內(nèi)淋巴細胞增殖能力、白介素-2(IL-2)的生成水平以及單核細胞和多形核細胞的趨化性均會受到脂肪的影響。研究表明，機體的免疫應答反應能力會受到很多營養(yǎng)物質的調控，營養(yǎng)物質的缺乏會使機體感染疾病的幾率上升。動物缺乏脂肪酸，導致體內(nèi)的淋巴組織萎縮，遲發(fā)型超敏反應降低，T淋巴細胞的免疫功能抑制，T細胞和非T細胞依賴性抗原血清抗體水平降低[22]。

5 總結

在動物生產(chǎn)中各種營養(yǎng)物質發(fā)揮著重要作用，動物營養(yǎng)和免疫功能之間存在著協(xié)同和拮抗作用，其在動物機體中扮演著至關重要的角色。一般情況下會出現(xiàn)不同類型的相互作用，主要有兩種:一是動物的免疫應答反應和對疾病的抵抗能力受到營養(yǎng)物質的調控，二是感染引發(fā)的免疫應答反應抑制了動物機體的正常生長、繁殖、代謝和營養(yǎng)需求。動物機體的免疫功能可以通過添加合適比例的營養(yǎng)物質來提高，目前，脂肪酸對動物免疫功能的影響及作用機制還不十分明確，需要更深入的試驗來解釋說明。動物的飼養(yǎng)標準是以生長或生產(chǎn)為基礎的，對動物機體抵抗疾病的能力還未考慮全面。隨著動物營養(yǎng)與免疫功能之間深入的研究和探討，動物機體的免疫應答反應對各營養(yǎng)物質需要的影響應該在動物生產(chǎn)中受到重視。