楊超

湯溝國(guó)家森林公園植物群落演替規(guī)律研究

楊超

（遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧沈陽(yáng)110122）

為研究湯溝國(guó)家森林公園的植物特征，更好地掌握森林公園內(nèi)植物群落的價(jià)值，發(fā)揮更大的生態(tài)效益，本研究在ArcGIS支持下，根據(jù)不同年度本溪森林資源變檔數(shù)據(jù)，運(yùn)用景觀分布指數(shù)法對(duì)森林公園內(nèi)的植物群落進(jìn)行研究，探討在同一生境條件下植物群落和干擾因素的關(guān)系，［1］根據(jù)區(qū)域內(nèi)生境特點(diǎn)，將區(qū)域內(nèi)植物群落劃分相應(yīng)的演替系列來(lái)揭示區(qū)域內(nèi)植物群落的演替規(guī)律，為該區(qū)域內(nèi)純林改造提供參考依據(jù)。

森林公園；植物群落；演替

分析研究一定區(qū)域范圍內(nèi)植物群落的演替規(guī)律，有助于了解該區(qū)域內(nèi)植物群落一些特性的形成機(jī)制，為林業(yè)生產(chǎn)中諸如人工純林改造、間伐撫育等措施的制定，提供模仿天然林的理論依據(jù)，并在操作方面能給予啟示，更好地掌握植物群落的價(jià)值，發(fā)揮其生態(tài)效益。［2］

1 研究區(qū)概況

湯溝國(guó)家森林公園地處遼寧東部林區(qū)，行政隸屬本溪市本溪縣，公園面積2167hm2，森林覆蓋率達(dá)90%以上。該區(qū)域?qū)儆诶錅貛駶?rùn)季風(fēng)氣候，太陽(yáng)輻射年總量118.6～125.9kcal·cm－2，年平均氣溫5.1～6.2℃，≥10℃的年積溫2744～3008℃。生長(zhǎng)期140～156d，年降水量在800mm以上。5—9月期間降水量占全年的81.0%～84.2%，冬季有80～100d的積雪。該區(qū)域?qū)儆谇缴矫}北段，暗棕色森林土壤和棕色森林土壤是本區(qū)域的地帶性土壤。比較有特點(diǎn)的是在區(qū)域內(nèi)無(wú)填充物的亂石窖上形成亂石窖苔蘚腐殖土。本區(qū)以長(zhǎng)白植物區(qū)系為主，含有多種區(qū)系成分。區(qū)域內(nèi)植物種類豐富，植物群落多樣，植被保存完好，生態(tài)原始自然。［3］

2 研究方法

本文主要對(duì)植物群落的演替與地形因子—坡向進(jìn)行研究，同時(shí)由于研究區(qū)地形情況特殊，溝谷和亂石窖也劃分為一類。利用ArcGIS10的空間疊加分析功能，根據(jù)2004年、2008年、2012年本溪森林資源變檔數(shù)據(jù)提取出湯溝國(guó)家森林公園內(nèi)相關(guān)數(shù)據(jù)，將地形因子專題圖與森林景觀類型分布圖相互疊加，［4］對(duì)地形因子和森林景觀類型的疊加結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，進(jìn)而研究植物群落的演替，分析其演替規(guī)律。

3 植物群落演替規(guī)律

利用ArcGIS10分析區(qū)域內(nèi)相關(guān)小班因子數(shù)據(jù)，根據(jù)森林公園內(nèi)的生境特點(diǎn)，將區(qū)域內(nèi)植物群落的演替系列分為陽(yáng)坡演替系列、陰坡演替系列、溝谷演替系列和亂石窖演替系列［5］。

3.1 陽(yáng)坡植物群落演替系列

山地陽(yáng)坡的原生植物群落為紅松蒙古櫟林，屬溫?zé)岣稍锏纳?。其特點(diǎn)是光照長(zhǎng)、溫度高、溫差大、濕度較小、物理—化學(xué)風(fēng)化強(qiáng)度大、物質(zhì)遷移速率高、土層薄、有機(jī)質(zhì)含量低。因此，生境相對(duì)貧瘠，穩(wěn)定性較差。由于陽(yáng)坡光照長(zhǎng)、氣溫高，其經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度較大，如栽植果樹(shù)、放養(yǎng)柞蠶等。由此引起的水土流失日趨加重，加之火燒頻繁，原生植被被破壞后，生境極易改變，使植物群落演替中斷或轉(zhuǎn)向。

陽(yáng)坡的植物群落被破壞后，演替將從采伐跡地或撂荒地上開(kāi)始。

在采伐跡地上，因上層建群種消失，林床直接暴露在全光照之下。首先形成陽(yáng)性草地，隨之由出現(xiàn)胡枝子，或榛組成的灌叢，進(jìn)而形成山楊林。

如果森林植被被破壞后，土壤有機(jī)質(zhì)和表土迅速流失，原生森林生境遭到徹底破壞，只有抗旱、耐貧瘠的蒙古櫟能適應(yīng)這種生境長(zhǎng)期生存下去，形成蒙古櫟林。

當(dāng)蒙古櫟林再遭砍伐時(shí)，由于蒙古櫟萌生能力強(qiáng)，仍可形成蒙古櫟萌生林。

陽(yáng)坡撂荒地上的演替，將遵循另一條途徑。陽(yáng)坡耕地經(jīng)過(guò)一定階段的耕種，地力消耗殆盡，水土流失嚴(yán)重。棄耕之后，首先形成1～2年生蒿類群落，繼之形成毛果繡線菊灌叢。經(jīng)過(guò)5～10a恢復(fù)，可形成山楊林、大葉梣林和蒙古櫟林。

在陽(yáng)坡，原生的森林生境被徹底破壞后，依靠自然演替過(guò)程不能恢復(fù)為紅松闊葉林，只能形成相對(duì)穩(wěn)定的蒙古櫟林，即所謂的轉(zhuǎn)化頂級(jí)群落。

3.2 陰坡植物群落演替系列

與陽(yáng)坡比較，陰坡屬于光照短、溫度低、溫差變小而濕度大的中生冷濕生境。其特點(diǎn)是物理—化學(xué)風(fēng)化強(qiáng)度較低、坡度較緩、水分與物質(zhì)向外轉(zhuǎn)移強(qiáng)度低于陽(yáng)坡。土層厚而有機(jī)質(zhì)含量高，因此生境相對(duì)穩(wěn)定性高。

由于光照短，溫度低，山地陰坡很少被開(kāi)墾耕種及放養(yǎng)柞蠶，所以經(jīng)濟(jì)利用強(qiáng)度相對(duì)較低。

當(dāng)陰坡原始杉松冷杉、紅松闊葉混交林被砍伐后，在采伐跡地上，陰性喜濕的林下草本植物幾乎完全消退，取而代之喜光的雜類草草地，如大葉糙蘇、腎葉兔兒傘、升麻等。組成高達(dá)1m的高草地，同時(shí)進(jìn)入跡地的有多種灌木，如刺五加、刺龍牙、接骨木、茶條槭、繡線菊及大量藤本植物，形成雜灌叢或“藤叢”。

在雜灌叢或“藤叢”形成的同時(shí)，喜光的先鋒樹(shù)種迅速生長(zhǎng)，逐步形成山楊林、大葉梣林或碩樺林、黑樺林和白樺林。在小葉林成林郁閉之后，山楊、黑樺、風(fēng)樺等喜光先鋒樹(shù)種在林下不能更新，而耐陰的闊葉樹(shù)，如色木槭、紫椴、水曲柳、裂葉榆、核桃楸、春榆、紅松、杉松冷杉等，其幼苗和幼樹(shù)卻能在小葉林內(nèi)正常生長(zhǎng)。當(dāng)這些耐陰樹(shù)種進(jìn)入喬木層之后，喜光的先鋒小葉樹(shù)種因得不到充足的光照，長(zhǎng)勢(shì)逐漸衰弱，最終退出群落。地帶性頂級(jí)群落—杉松冷杉、紅松闊葉混交林隨之復(fù)生。

由于本區(qū)開(kāi)發(fā)歷史較久，杉松冷杉、紅松等優(yōu)質(zhì)樹(shù)種遭到毀滅性采伐，數(shù)量大減，杉松冷杉及紅松的天然種源缺乏。因而陰坡演替系列長(zhǎng)期停留在耐陰的落葉闊葉林即雜木林階段。目前本區(qū)山地陰坡的雜木林便是這一演替系列的亞頂級(jí)階段。

3.3 溝谷植物群落演替系列

溝谷是山地水分與物質(zhì)積聚與向外轉(zhuǎn)移的地段。溝谷生境土層較厚，有機(jī)質(zhì)含量高。不僅有地表水的匯集，而且地下水位較高，有時(shí)還有泉水滲出，水分比較豐富。但是與坡地比較，光照時(shí)間短、氣溫低、溫差大、冷空氣積聚易形成“冷湖”。

溝谷生境常在外力作用下遭受巨大破壞，這一外力就是流水和泥石流。特別在千山山脈北段的中低山區(qū)，每當(dāng)雨季，在陰坡連綿之后，一、二場(chǎng)暴雨便可導(dǎo)致山洪或泥石流的爆發(fā)，使溝谷植被遭到破壞。植物群落演替因此中斷或重新開(kāi)始。

本區(qū)溝谷頂級(jí)植物群落是水曲柳林和核桃楸林。當(dāng)水曲柳林與核桃楸林被破壞之后，于溝谷次生裸地上首先形成苔草草甸，繼而形成珍珠梅灌叢。在砂石質(zhì)溝谷生境上珍珠梅可形成難以通過(guò)的密灌叢。

隨著珍珠梅灌叢的形成，土壤腐殖質(zhì)不斷積累。在沒(méi)有外來(lái)干擾和破壞的情況下，依靠自然演替可自行恢復(fù)成水曲柳和核桃楸林。

3.4 亂石窖植物群落演替系列

亂石窖是指由大小不等的礫石在重力作用下雜亂無(wú)章堆積的地貌類型。組成亂石窖的礫石直徑通常在1.0m左右，小者0.4～0.5m，大者5～6m。礫石表面平滑而多棱角，質(zhì)地堅(jiān)硬，分化程度低。亂石窖厚度很大，一般在幾十米到上百米。當(dāng)?shù)厝诉€把這種地貌叫作亂石窖、跳石塘和跳石湖。

亂石窖在本區(qū)面積大、類型多、分布廣。成為本區(qū)地貌上一大特點(diǎn)。

按形態(tài)，亂石窖可分為三種類型：島石錐狀亂石窖、石河狀亂石窖和石海狀亂石窖。

亂石窖在重力和強(qiáng)大徑流作用下，往往會(huì)突然發(fā)生移動(dòng)形成泥石流，當(dāng)?shù)厝朔Q作山洪或山嘯。對(duì)本區(qū)工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、交通運(yùn)輸和人民生活危害甚大。

在有填充物的亂石窖生境上，植被演替系列可分別按所處地形部位并入陽(yáng)坡、陰坡和谷溝系列中。唯有無(wú)填充物坡地亂石窖上的植被演替過(guò)程，由于其生態(tài)環(huán)境極為特殊而經(jīng)歷著特殊途徑。

無(wú)填充物亂石窖石質(zhì)裸地溫度變幅大，巖面光滑，沒(méi)有成土母質(zhì)和正常的土壤層，跑水、跑土、跑風(fēng)，屬極端干旱生境。一般植物的繁殖體不易在礫石面上滯留萌發(fā)。由于本區(qū)年降水量大，空氣濕潤(rùn)，在這種極為特殊的生境上，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)時(shí)期的演替過(guò)程，也可能形成與當(dāng)?shù)貐^(qū)域氣候相適應(yīng)頂級(jí)群落杉松冷杉、紅松闊葉混交林或中山云杉冷杉林，高大的喬木的巨大根系直接著生在堅(jiān)硬的巖石面上，并穿插入礫石縫隙之間。巖面與根系被一些10～20cm厚的苔蘚腐殖質(zhì)層所包覆。

4 結(jié)論

森林公園區(qū)域內(nèi)氣候頂級(jí)杉松冷杉、紅松闊葉林的形成大體經(jīng)歷以下過(guò)程或演替階段。

4.1 地衣—紫萼蘚群落階段

首先在光滑礫石面上定居的殼狀地衣、葉狀地衣（Anaptychia hupoleuca）和紫萼蘚（Grimmia commutate）等變水植物，這類植物可以直接從空氣中吸收水分，或從巖面上吸收雨水而生活，干旱時(shí)則處于休眠狀態(tài)。成叢的紫萼蘚高1～3cm，可以阻留風(fēng)雨帶來(lái)的細(xì)小泥土物質(zhì)和枯萎莖葉，經(jīng)過(guò)這微弱的成土過(guò)程，在其下部形成1～5mm的土層。

4.2 陽(yáng)性苔蘚群落階段

經(jīng)地衣—紫萼蘚群落對(duì)礫石表面的開(kāi)拓，巖石面生境大大改善。喜光的垂枝蘚（Rhytidium rugosum）可以定居下來(lái)，形成厚3～4cm苔蘚層，并逐漸向四周蔓延并包裹在礫石面上。苔蘚層有強(qiáng)烈的吸水性，蓄水量可達(dá)自身重量的十倍。苔蘚層下腐殖質(zhì)土層可增厚到3～6cm，從此，旱生的礫石面生境得到徹底改善。

4.3 狗景天群落階段

喜光、嗜酸、抗干旱的草本植物在苔蘚層的保護(hù)下可以萌發(fā)生長(zhǎng)。狗景天（Sedum middendorffianum）是這類植物的代表。狗景天高15～20cm，它具有龐大的坐墊狀根系，形成苔蘚—狗景天群落。此時(shí)的苔蘚層下土壤層可積累到4～5cm厚，pH 4.5左右。

4.4 迎紅杜鵑灌叢階段

草本植物群落出現(xiàn)之后，灌木可能相繼侵入，首先能夠萌發(fā)生長(zhǎng)的灌木是喜光、嗜酸、耐干燥貧瘠土壤的種類。如迎紅杜鵑、烏蘇里繡線菊、花楸、紅丁香、遼東丁香、毛果繡線菊和錦帶花等。

灌叢下，苔蘚層的建群種已被耐陰的菲氏羽蘚（Thuidium philibertii）所代替、苔蘚層下的腐殖質(zhì)土層增加到6～8cm厚。［6］

灌木群落高1～2m，蓋度高達(dá)100%。

4.5 喬木植物群落階段

灌叢群落進(jìn)一步發(fā)展，喬木樹(shù)種將相繼出現(xiàn)，土壤層厚增至10cm以上，并逐漸由酸性轉(zhuǎn)為弱酸性（pH5.5～6.5）。高大喬木的根系被苔蘚層所包覆，以爪狀著生在礫石面上，并穿插在礫石縫隙間。

從地衣—紫萼蘚群落到頂級(jí)喬木群落的出現(xiàn)，整個(gè)演替過(guò)程的完成，全部依靠群落本身植物殘?bào)w的分解，從而使土壤腐殖質(zhì)含量增加及土壤的物理化學(xué)特性得到改善。

形成喬木群落的種類組成，取決于周?chē)鷨棠救郝涞姆N類，或經(jīng)短暫的山楊林階段，或直接形成雜木林或針闊葉混交林。［7］如缺乏針葉樹(shù)種源，演替將長(zhǎng)期維持在雜木林階段。

根據(jù)森林公園內(nèi)的氣候特點(diǎn)，由亂石窖裸地演替到杉松冷杉、紅松闊葉林。演替便進(jìn)入相對(duì)穩(wěn)定時(shí)期。該群落林下更新良好，并可自行更新不斷保持下去，成為本區(qū)的頂級(jí)群落。

無(wú)填充物亂石窖上的植物群落的演替，從裸地到頂級(jí)群落至少需要上千年，甚至幾千年的時(shí)間才能完成。

地區(qū)年降水量多，大氣濕度高和礫石巖面上的苔蘚層是亂石窖上植物演替的重要生態(tài)因素。

5 意義

本研究根據(jù)區(qū)域內(nèi)生境特點(diǎn)，將區(qū)域內(nèi)植物群落的演替系列分為陽(yáng)坡演替系列、陰坡演替系列、溝谷演替系列和亂石窖演替系列來(lái)揭示森林公園內(nèi)植物群落的演替規(guī)律。在植物群落的演替中，相同生境下優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的總體分布有集群分布向隨機(jī)分布變動(dòng)的趨勢(shì)，最終較穩(wěn)定的維持在該生境下的呈現(xiàn)隨機(jī)分布的格局。這種分布格局減少了同種類個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)，空間配置更加完善，同一生境條件下，不同群落為彼此營(yíng)造出適生環(huán)境，最終形成相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。通過(guò)植物群落演替的研究，為同一生態(tài)類型區(qū)進(jìn)行純林改造提供一定的參考，更好地發(fā)揮其生態(tài)功能。

［1］劉明光.云頂山自然保護(hù)區(qū)植物群落數(shù)量生態(tài)研究［D］.太原：山西大學(xué)，2012

［2］張家城，陳力，郭泉水.演替頂級(jí)階段森林群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布的變動(dòng)趨勢(shì)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1999（23）：256－268

［3］韓曉時(shí).遼寧十大名溝［J］.蘭臺(tái)世界，2011（26）：79－80

［4］岳彩榮，崔同琦.基于GIS的香格里拉縣森林景觀變化驅(qū)動(dòng)力分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（6）：3755－3760

［5］董厚德.遼寧植被與植被區(qū)劃［M］.沈陽(yáng)：遼寧大學(xué)出版社，2011

［6］李凈，樊亞妮，張啟翔.華北地區(qū)繡線菊屬植物資源及其園林應(yīng)用［C］／／2006年中國(guó)園藝學(xué)會(huì)觀賞園藝專業(yè)委員會(huì)年會(huì)，中國(guó)園藝學(xué)會(huì)，2006

［7］姜慧泉.金溝嶺林場(chǎng)森林地上生物量時(shí)空動(dòng)態(tài)分析與預(yù)測(cè)［D］.北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，2011

Q948.158

A

10.13601／j.issn.1005－5215.2017.07.030

2017－04－19

楊超（1985－），女，工程師，從事林業(yè)規(guī)劃工作.