■卜憲勇 桑永明 蘇寶輝 楊雨虹

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)迅猛發(fā)展,水產(chǎn)養(yǎng)殖企業(yè)對飼料的需求量也逐年增高。我國水產(chǎn)養(yǎng)殖存在養(yǎng)殖密度過高，投喂策略不合理等問題，造成餌料資源浪費，水體污染，進而影響水產(chǎn)動物的健康生長，給養(yǎng)殖企業(yè)的經(jīng)濟效益帶來巨大的損失。因此，探尋水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的最適攝食水平，為水產(chǎn)養(yǎng)殖者提供一種最經(jīng)濟的投喂策略已迫在眉睫。本文就國內(nèi)外水產(chǎn)養(yǎng)殖動物攝食水平及投喂策略方面的研究現(xiàn)狀作一綜述，以期為水產(chǎn)動物養(yǎng)殖模式的科學(xué)研究和養(yǎng)殖生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)。

1 魚類攝食與生長的關(guān)系

魚類攝食是影響魚類生長的重要因素之一[1]。一方面，充足的、營養(yǎng)均衡的攝食水平可以提高魚類的生長性能以及減少疾病的發(fā)生；攝食不足將會抑制魚類生長并導(dǎo)致存活率的下降[2]。相反，過量的投喂可能會導(dǎo)致飼料利用率的下降，并且引起水質(zhì)的惡化[3]。在一些大型商品化養(yǎng)殖基地，不合理的投喂將會造成巨大的經(jīng)濟損失。因此，適宜的投喂策略對于魚類的健康生長是至關(guān)重要的。另一方面，魚類的攝食水平與魚類的生長和飼料的利用效率有著密切的聯(lián)系。過高的攝食水平導(dǎo)致魚類的胃或腸道產(chǎn)生負荷，從而降低了飼料的利用率[4]。在使魚類不產(chǎn)生生長抑制的前提下，限制其攝食水平對于經(jīng)濟效益的提高以及水體環(huán)境的改善有著極大的益處。此外，對于水產(chǎn)養(yǎng)殖人員來說，適宜的限制其攝食水平可以獲得高質(zhì)量的水產(chǎn)品。因此，確定水產(chǎn)動物最適宜的攝食水平是在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中獲得經(jīng)濟效益最大化的重要途徑之一。

2 攝食水平

攝食量，也可稱為攝食水平，是指通過一次投飼，水產(chǎn)動物自由攝取食物時，個體所攝入的食物量。攝食量又可分為絕對攝食量和相對攝食量。絕對攝食量是指水產(chǎn)動物自由攝取食物，一次攝食的數(shù)量（g），由于日常養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，投飼的飼料剩余部分無法回收或回收較困難，因此絕對攝食量又可稱為投飼量；相對攝食量又可稱為攝食率（%），是指絕對攝食量占水產(chǎn)動物體重的百分比[5]。崔奕波[6]又將攝食水平分為最佳攝食水平、維持攝食水平和最大攝食水平。

2.1 影響攝食水平的因素

研究攝食率的目的是為了確定水產(chǎn)動物的最佳攝食水平，以期達到利益最大化。研究表明，確定其最適攝食水平的依據(jù)是綜合考慮水產(chǎn)動物生長率和飼料效率這兩個因素，有些是具體的某一數(shù)值，有些則是一個范圍區(qū)間。研究發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)動物最適的攝食水平與投飼頻率、飼料的營養(yǎng)含量、水產(chǎn)動物的種類、水產(chǎn)動物的大小、水溫和水的質(zhì)量有關(guān)[2]。Minton[7]指出，在飼喂斑點叉尾鮰的研究中，當(dāng)所有實驗組均投喂七五成飽時，投喂蛋白質(zhì)含量為360 mg/kg日糧的實驗組體重增長率要明顯高于飼喂300 mg/kg實驗組，然而當(dāng)投喂至飽飼水平時，兩組斑點叉尾鮰的體重增長率差異不顯著（P＞0.05）。這充分證明了攝食水平與飼料營養(yǎng)含量有著密切的聯(lián)系。此外，每天投喂兩次斑點叉尾鮰的攝食水平相對于投喂一次較高，這也反映了攝食水平依賴于投飼頻率的改變[8]。

在不同種類的水產(chǎn)動物中，最適攝食水平相差較大，體重3.08 g的草魚在水溫（24.94±2.23）℃時，最適攝食水平為魚體體重的1.97%；體重3.6 g的牙鲆在水溫24℃時，最適攝食水平為魚體體重的2.6%；體重360 g的白鱘在水溫18℃時，最適攝食水平為魚體體重的1.5%。而同一種水產(chǎn)動物在不同的生長階段攝食水平也不同，特別是在生長初期變化較為明顯。Cho等[9-10]研究報道，在適宜的溫度下，體重17 g的牙鲆幼魚的最適攝食水平為飽飼水平的95%。然而，體重319 g的牙鲆成魚的最適攝食水平為飽飼水平的90%。Mizanur等[11]指出，5.5 g的韓國紅魚在水溫為17℃時，最適攝食水平為體重的4.10%～4.48%；水溫為20℃時，最適攝食水平為4.40%～4.83%。Erol?do?an等[12]報道，2.6 g的歐洲狼鱸在水溫22.6 ℃時，飼養(yǎng)環(huán)境為海水時的最適攝食水平為體重的2.7%；淡水時的最適攝食水平為體重的3.8%。

2.2 攝食水平對生長性能的影響

水產(chǎn)動物攝食水平在維持攝食水平和最大攝食水平之間時從理論上都能促進水產(chǎn)動物的生長。大量的試驗表明，水產(chǎn)動物的生長與攝食水平之間的關(guān)系大致可概括為兩種不同的生長現(xiàn)象。

一種是經(jīng)典的減速增長的生長現(xiàn)象，本文定義為曲線生長模式。Eroldo?an等[12]研究報道，體重(2.6±0.3)g歐洲狼鱸,攝食水平在2%到飽食水平之間時,SGR與攝食水平呈現(xiàn)曲線生長模式；而對于增重率與攝食水平的關(guān)系，雖同屬曲線生長模式，但在不同魚類中差異也較大。Eroldo?an等[12]研究發(fā)現(xiàn)，2.6 g左右歐洲狼鱸攝食水平在2%到飽食水平之間變化，增重率隨攝食水平的增加出現(xiàn)先增加后降低。而日本黃姑魚的增重率隨著攝食水平的增加呈先上升后平穩(wěn)的趨勢[13]。

另一種是增重率或特定生長率隨著攝食水平的增加而不斷增加，本文定義為直線生長模式。Cho等[10]研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆的體增重和特定生長率伴隨著攝食水平的增加，有一個直線上升的趨勢，即在最大攝食水平有最大的增重率。這種趨勢已經(jīng)在大量的研究中報道[14-15]。

這兩種生長模式有明顯的不同，但是水產(chǎn)動物是否只存在這兩種模式，這種生長與攝食水平的關(guān)系是否是由于水產(chǎn)動物日?；顒恿坎煌斐傻?，是否是因飼料的種類與質(zhì)量的不同而帶來的影響，還有待進一步研究。

2.3 攝食水平對飼料利用率的影響

飼料效率主要由飼料本身的質(zhì)量和投喂方式等決定[16]。Mizanur等[11]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)攝食水平從2.8%增加4.9%時，韓國紅魚的飼料效率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；Yuan等[17]研究表明，當(dāng)攝食水平從0.5%增加至4%時，胭脂魚的飼料系數(shù)呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢。這可能是因為，當(dāng)投飼水平不足時，水產(chǎn)動物利用大部分的營養(yǎng)以維持基本生命活動的需要，只有一小部分營養(yǎng)用于生長所需，因此，飼料效率較低；隨著攝食水平的不斷增加，飼料的效率也隨之增加；當(dāng)投飼水平過高時，水產(chǎn)動物過度攝食會導(dǎo)致消化率的下降，從而飼料效率隨之降低。

在直線生長模式中，飼料效率基本不被攝食水平所影響。Cho等[10]研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆攝食水平變化對飼料效率無顯著影響；Van等[15]報道，當(dāng)攝食水平從飽食的35%增加至飽食水平時，大菱鲆的飼料效率無顯著變化。

在曲線生長模式中，過高的攝食水平使得飼料效率降低。Du等[18]研究表明，攝食水平從1%增加至3%時，草魚的增重率有所下降，飼料效率顯著下降。這可能是由于過度的飽食使得胃的負荷過大，進而影響飼料的消化吸收及其生長發(fā)育；另一方面，過度的投喂導(dǎo)致飼料的浪費，飼料效率降低。

因此，曲線生長模式的魚類最適攝食水平低于最大攝食水平，而直線生長模式的魚類最優(yōu)攝食水平就是最大攝食水平。對于不同生長模式的水產(chǎn)動物，應(yīng)采取不同的飼喂策略。

2.4 攝食水平對體成分的影響

2.4.1 蛋白質(zhì)

Eroldo?an等[12]研究表明，不同的攝食水平對歐洲狼鱸的體蛋白含量無顯著的影響。Cho等[10]研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆肝臟中蛋白含量與攝食水平的變化無關(guān)，而去除肝臟后的體蛋白含量顯著受攝食水平的影響，攝食水平為飽食的80%組體蛋白水平顯著高于100%、75%組和70%組，但80%組和85%、90%、95%組體蛋白含量無顯著差異。同樣，Van等[15]發(fā)現(xiàn)，大菱鲆全魚體蛋白除2個組顯著較高外，其余各組無顯著差異。這可能是由于水產(chǎn)動物優(yōu)先合成體蛋白以保持其含量穩(wěn)定的原因。

2.4.2 脂肪

朱秋華等[19]研究表明，鱸魚0.5%攝食水平組的魚體脂肪含量顯著低于1%～4%攝食水平組且1%～4%攝食水平組之間無顯著差異。然而，Mihelakakis等[20]研究發(fā)現(xiàn)，金頭鯛的脂肪含量隨著攝食水平的提高而顯著增加。同樣在真鱥和黑鯛等攝食水平研究中發(fā)現(xiàn)了與金頭鯛類似的結(jié)果[21-22]。由此可見，水產(chǎn)動物體脂肪含量與攝食水平有一定的關(guān)系，但體脂肪含量隨攝食水平的變化規(guī)律還可能與水產(chǎn)動物的種類有著一定的聯(lián)系，這還有待進一步研究。

2.4.3 灰分

史會來等[13]研究表明，日本黃姑魚的魚體灰分含量與攝食水平無關(guān)。同樣在歐洲狼鱸和牙鲆攝食水平研究中發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)論。而Van等[15]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)攝食水平為飽食水平時的體灰分含量顯著低于其他攝食水平組。總的來說，攝食水平對水產(chǎn)動物體灰分含量影響不大。

3 投飼頻率

投飼頻率是指每天投喂的次數(shù)。如今，投飼頻率在養(yǎng)殖生產(chǎn)中占有非常重要的地位。投喂次數(shù)不足，會降低水產(chǎn)動物的生長性能，增加死亡率，通過增加投喂次數(shù)或投飼頻率不但可以提高生長性能，而且可以減少飼料的浪費[23]。投飼頻率還與水產(chǎn)動物的種類、水產(chǎn)動物大小、飼料的組成以及養(yǎng)殖水體環(huán)境有一定的關(guān)系。

3.1 投飼頻率對生長性能的影響

在相同的日投飼量下，增加投飼頻率可促進生長。Wang等[24]研究表明，當(dāng)投飼頻率從每天0.5次～2次時，鮸狀黃姑魚的增重率不斷增加。Silva等[25]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)攝食水平為10%時，投飼頻率的增加使得大蓋巨脂鯉的特定生長率顯著的增加。但是當(dāng)投飼量不足，營養(yǎng)和能量水平?jīng)]能達到水產(chǎn)動物生長的需求量時，過度增加投飼頻率反而會降低生長速度。大蓋巨脂鯉攝食水平在5%時，特定生長率隨著投飼頻率的增加而降低，抑制其生長。

當(dāng)飽食投喂時，投飼頻率的增加也能對水產(chǎn)動物的生長起到一定的促進作用。Xie等[23]研究表明，當(dāng)投飼頻率由每日兩次投飼增加到每日8次時，大黃魚的特定生長率隨著投飼頻率的增加而不斷提高，并且確定了大黃魚的最適投飼頻率為每日8次投飼的方式。但當(dāng)投飼次數(shù)增加到12次時，特定生長率無顯著增加，且有所下降。由此看出，在飽食投喂的狀況下，過度的投飼頻率也會限制水產(chǎn)動物的生長。因此尋找一種最適的投飼頻率對當(dāng)今集約化養(yǎng)殖模式也尤為重要。

3.2 投飼頻率對飼料利用率的影響

姜建湖等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在日投喂量相同的情況下，分別以每天1、2、3、4、5次的投飼頻率飼養(yǎng)青魚的試驗中，隨著投飼頻率由每天1次增至3次，飼料效率顯著增加；而投飼頻率由每日3次上升至5次時，飼料效率無顯著差異。類似的結(jié)果在大量的試驗中已被報道[24-27]。由此看來，在日投喂量一定的條件下，適當(dāng)?shù)脑黾油讹曨l率，可使水產(chǎn)動物在較短的時間內(nèi)將飼料攝取，減少了飼料營養(yǎng)物質(zhì)的溶失。但是，當(dāng)過度增加投飼頻率時，由于攝食活動過于頻繁，使得腸道內(nèi)容物加快移動，使得營養(yǎng)物質(zhì)不能很好的消化吸收，從而降低飼料的利用率。

3.3 投飼頻率對體成分的影響

3.3.1 蛋白質(zhì)

投飼頻率對水產(chǎn)動物體蛋白含量的影響與攝食水平類似，Tian等[28]研究表明，武昌魚的體蛋白質(zhì)含量與投飼頻率無關(guān)。在俄羅斯鱘和團頭魴投飼頻率的研究中發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)論[29-30]。但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了不同的結(jié)果，Xie等[23]研究發(fā)現(xiàn)，大黃魚的體蛋白質(zhì)和脂肪含量都隨著投飼頻率的增加而增加。這可能是由于水產(chǎn)動物的種類和投飼方式的不同，還有待進一步研究。

3.3.2 脂肪

在投飼量一定的條件下，青魚的體脂肪含量隨著投飼頻率的增加呈下降的趨勢[26]。這可能是由于水產(chǎn)動物攝食需要消耗一定的能量，低的投飼頻率使得水產(chǎn)動物攝食活動較少，消耗能量低；相反，攝食頻率的增加會加大水產(chǎn)動物攝食所消耗的能量，從而導(dǎo)致脂肪含量的下降。在鱸魚投飼頻率的研究中得到了相似的結(jié)果，這可能是與二者的投喂方式相似有關(guān)[22]。而當(dāng)飽食投喂時，在一定的投飼頻率下，團頭魴和俄羅斯鱘體脂肪含量隨投飼頻率的增加呈現(xiàn)增高的趨勢[29-30]。由此看來，在適宜的投飼頻率條件下，水產(chǎn)動物攝食活動的增加，使得飼料在水中溶失的較少，提高了飼料的利用率，使得體脂肪含量上升；而當(dāng)投喂頻率過度，水產(chǎn)動物攝食活躍性降低，攝食過程所消耗的能量增多，因此，體脂肪含量有所下降。

3.3.3 灰分

姜建湖等[26]研究表明，在日投喂量一致，且按投喂次數(shù)均勻分配的條件下，青魚體灰分含量隨著投飼頻率的增加而顯著增加。這是由于投飼頻率的增加，縮短了水產(chǎn)動物攝食完畢的時間，減少了飼料中礦物質(zhì)的溶失，增加了魚體對礦物質(zhì)的攝取，從而提高礦物質(zhì)在魚體中的積累量。而在飽食投喂的條件下，俄羅斯鱘、團頭魴和瓦氏黃顙魚的體灰分含量不受投飼頻率的影響[28-29，31]。

4 投飼方式

目前主要的投飼方式可分為人工投飼和定時定量自動化投飼。人工投飼的優(yōu)點是可以隨時觀察水產(chǎn)動物的攝食狀況，養(yǎng)殖者可通過水產(chǎn)動物的攝食狀況以及環(huán)境因素及時的調(diào)整投飼量；缺點是費時費力，容易造成飼料浪費和水體污染。定時定量自動化投飼的優(yōu)點是節(jié)約時間和人力，投飼均勻，減少飼料浪費以及降低水體污染；缺點是無法隨時觀察水產(chǎn)動物的攝食狀態(tài)從而靈活的調(diào)整投飼量，并且投飼機需定期維護。因此，應(yīng)設(shè)計開發(fā)一種可適應(yīng)不同水產(chǎn)動物攝食習(xí)性的自動投飼機，使得集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖獲得最大的經(jīng)濟效益。

5 展望

當(dāng)前水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料的研究主要集中于養(yǎng)殖動物的營養(yǎng)需求、新蛋白源的開發(fā)與利用、營養(yǎng)與免疫、生理代謝等方面，對于投飼策略的研究涉及甚少。投飼策略的研究，一方面可以在實際養(yǎng)殖生產(chǎn)中實現(xiàn)精細化、標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)字化的管理，減少飼料浪費，提高經(jīng)濟效益；另一方面減少了水環(huán)境的污染，使得水產(chǎn)品質(zhì)量安全大大提升。因此，在大力支持水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的情況下，應(yīng)加強對投喂模式和投喂策略的進一步探尋。