周世強(qiáng)，屈元元，黃金燕，黃 炎，李德生，張和民

(中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611830)

野生大熊貓種群動(dòng)態(tài)的研究綜述

周世強(qiáng)，屈元元，黃金燕，黃 炎，李德生，張和民

(中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611830)

本文回顧了從1967年到2014年，將近50年間野生大熊貓種群數(shù)量調(diào)查和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的歷史；并從種群生態(tài)學(xué)角度，根據(jù)調(diào)查范圍、時(shí)間跨度、主導(dǎo)機(jī)構(gòu)及目標(biāo)導(dǎo)向的不同，介紹了野生大熊貓調(diào)查的類型與特點(diǎn)。同時(shí)，總結(jié)了野生大熊貓種群數(shù)量調(diào)查的理論依據(jù)和相應(yīng)的調(diào)查方法，最后綜合分析了1970年代至今野生大熊貓種群數(shù)量變化及其影響因素。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)；種群動(dòng)態(tài)；綜述

種群數(shù)量(密度)特征是野生動(dòng)植物種群重要的定量特征，是一個(gè)區(qū)域生物多樣性和保護(hù)管理的評(píng)估指標(biāo)之一(McNeely et al.，1990；王獻(xiàn)博，1996)；是定點(diǎn)研究一個(gè)野生種群生態(tài)的基礎(chǔ)性工作，其種群數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)為深入研究種群的密度、移動(dòng)、巢域和核域，以及種群動(dòng)態(tài)提供依據(jù)(陳泳宏等，2002)。野生大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的種群數(shù)量及其動(dòng)態(tài)變化不僅是劃定自然保護(hù)區(qū)、成立就地保護(hù)管理機(jī)構(gòu)，或建立生態(tài)走廊帶的依據(jù)，也是評(píng)估保護(hù)管理成效的重要指標(biāo)，而且反映了該研究區(qū)域(保護(hù)地區(qū))生態(tài)系統(tǒng)的完整性和脆弱性(龔明昊等，2003；青菁等，2016)。

本文主要從野生大熊貓數(shù)量調(diào)查的歷史、方法，種群動(dòng)態(tài)和影響種群發(fā)展因素等方面進(jìn)行綜述和分析。

1 種群數(shù)量調(diào)查的歷史簡(jiǎn)述

1.1 大熊貓的歷史文獻(xiàn)記載、發(fā)現(xiàn)與飼養(yǎng)展出

大熊貓自古以來(lái)都被人們視為神奇的獸類，早在西周(公元前1066-770)的《書(shū)經(jīng)》和中國(guó)最早的詩(shī)歌總集《詩(shī)經(jīng)》中就提到了大熊貓，隨后各朝各代的縣志、文獻(xiàn)(如《爾雅》、《山海經(jīng)》等等70余篇古文獻(xiàn))和地方志中均有記載，但名稱各有不同(胡錦矗，1990a)。

1869年法國(guó)傳教士、博物學(xué)家阿爾芒·戴維(Fr Jean Pierre Armand David)神父在四川穆坪(今雅安市寶興縣)鄧池溝附近收集到大熊貓皮張，發(fā)現(xiàn)了大熊貓這一新物種；其隨即將標(biāo)本寄至法國(guó)自然博物館的A·米爾恩-愛(ài)德華茲(Alphonse Milne-Edwards)教授，由后者進(jìn)行了科學(xué)命名，并以新種發(fā)表。至此，大熊貓才為西方世界所認(rèn)知，從而吸引了法國(guó)、英國(guó)、俄國(guó)、美國(guó)等國(guó)的探險(xiǎn)家們深入大熊貓分布區(qū)的茂密森林中進(jìn)行考察活動(dòng)，主要是獵殺收集標(biāo)本(1869-1935)和捕捉活體供動(dòng)物園展出(1936-1953)，以及1941年11月，宋美齡代表民國(guó)政府向美國(guó)救濟(jì)中國(guó)難民聯(lián)合委員會(huì)贈(zèng)送一對(duì)大熊貓，以對(duì)其在二戰(zhàn)中救濟(jì)中國(guó)難民表示感謝，共計(jì)72只運(yùn)往國(guó)外(其中15只活體)(胡錦矗，2008)。

新中國(guó)成立后，1957年開(kāi)始以國(guó)禮進(jìn)行贈(zèng)送，先后送給前蘇聯(lián)、朝鮮、美國(guó)、法國(guó)、西德、墨西哥、西班牙、日本等國(guó)，截止1983年共有24只大熊貓(張和民等，2003)。1983-1994年中國(guó)政府停止贈(zèng)送大熊貓，采用商業(yè)租借方式到國(guó)外和地區(qū)進(jìn)行巡展，先后有美國(guó)、加拿大、愛(ài)爾蘭、瑞典、比利時(shí)、日本、澳大利亞、新西蘭、新加坡、英國(guó)等國(guó)和香港地區(qū)展出。1994年至今，中國(guó)政府以合作研究的形式開(kāi)展與國(guó)外機(jī)構(gòu)(動(dòng)物園)進(jìn)行圈養(yǎng)大熊貓的繁殖、行為生態(tài)等方面的研究，大熊貓的身影遍及海外，截止2015年底，13個(gè)國(guó)家共有大熊貓46只，僅我國(guó)的港澳臺(tái)地區(qū)，以中央政府贈(zèng)送方式進(jìn)行合作，計(jì)有大熊貓9只(國(guó)家林業(yè)局，2015)。

1953年成都動(dòng)物園開(kāi)始飼養(yǎng)大熊貓以來(lái)，國(guó)內(nèi)先后有北京動(dòng)物園、成都大熊貓繁育研究基地、中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心等動(dòng)物園和自然保護(hù)區(qū)飼養(yǎng)過(guò)大熊貓。截止2013年底，全國(guó)共有圈養(yǎng)大熊貓375只(含香港、澳門和臺(tái)灣)，分屬于11家單位(國(guó)家林業(yè)局，2015)。

1.2 大熊貓種群數(shù)量調(diào)查的歷史沿革

上面粗略地簡(jiǎn)述了大熊貓的歷史記述、國(guó)內(nèi)外獵殺、捕捉和飼養(yǎng)展出的基本概況，雖然國(guó)外探險(xiǎn)家們和科學(xué)家們根據(jù)他們的獵捕考察和我國(guó)饋贈(zèng)的活體，進(jìn)行了大熊貓的有關(guān)研究，撰寫(xiě)了不少考察報(bào)告、一般讀物、專著和學(xué)術(shù)論文；我國(guó)科學(xué)家也于1943年和1960年對(duì)野外大熊貓進(jìn)行過(guò)研究(Pen Hongshou，1943；鄭光美，1964)，但是直到1967年之前，真正意義上的種群數(shù)量調(diào)查并未開(kāi)展。

1967年末至1969年7月，中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所在四川王朗自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了較為詳細(xì)地棲息環(huán)境考察和種群數(shù)量的初步調(diào)查工作，揭開(kāi)了野生大熊貓種群數(shù)量調(diào)查和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的序幕。從那至今，不僅開(kāi)展了區(qū)域性的調(diào)查研究(如山系、縣域、自然保護(hù)區(qū)等)，而且進(jìn)行了全國(guó)性普查活動(dòng)，為自然保護(hù)區(qū)的建立、走廊帶建設(shè)和大熊貓生態(tài)生物學(xué)研究和保護(hù)奠定了基礎(chǔ)和依據(jù)(王朗自然保護(hù)區(qū)大熊貓調(diào)查組，1974；國(guó)家林業(yè)局，2006)。

1974年～1977年，四川、陜西、甘肅3省開(kāi)展了野外大熊貓等珍貴動(dòng)物資源的調(diào)查(即全國(guó)第一次大熊貓普查)，是第一次對(duì)大熊貓野生資源狀況的大規(guī)模普查活動(dòng)。組織人員約3 000人，歷時(shí)3年左右時(shí)間，踏遍了大熊貓分布區(qū)域的崇山峻嶺，遍及四川35縣、陜西5縣和甘肅4縣。通過(guò)這次大熊貓數(shù)量調(diào)查，公布大熊貓的數(shù)量約1 000～1 050只(四川省珍貴動(dòng)物調(diào)查隊(duì)，1977；甘肅省珍貴動(dòng)物調(diào)查隊(duì)，1977；吳家炎，1986；馮文和等，1998)，但在2015年國(guó)家林業(yè)局公布第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果時(shí)，明確顯示第一次大熊貓調(diào)查的種群數(shù)量為2 549只(國(guó)家林業(yè)局，2015)。這次調(diào)查基本摸清了我國(guó)野生大熊貓的資源及其分布狀況，為后來(lái)的科學(xué)研究和自然保護(hù)區(qū)建設(shè)提供了參考依據(jù)。

從1978年開(kāi)始，南充師范學(xué)院(現(xiàn)西華師范大學(xué))的胡錦矗教授等在臥龍自然保護(hù)區(qū)建立的“五一棚大熊貓野外生態(tài)觀察站”，開(kāi)展了大熊貓及其伴生動(dòng)物的數(shù)量及其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究，1981年出版了《臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓、金絲猴、牛羚生態(tài)生物學(xué)研究》一書(shū)。1980年我國(guó)政府與世界自然基金會(huì)(WWF)簽署合作進(jìn)行大熊貓保護(hù)項(xiàng)目的協(xié)議，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)12年左右，除進(jìn)行大熊貓生物學(xué)研究外，還包括大熊貓種群調(diào)查、保護(hù)管理計(jì)劃的制訂，以及人才培訓(xùn)等內(nèi)容。在大熊貓生物學(xué)研究方面，先后聘請(qǐng)有10～50名中外科學(xué)家的參與，繼續(xù)在臥龍自然保護(hù)區(qū)“五一棚”區(qū)域采用無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)跟蹤大熊貓，并將研究地點(diǎn)擴(kuò)展到四川青川縣的唐家河自然保護(hù)區(qū)(1984年，白熊坪大熊貓觀察站)，重點(diǎn)目標(biāo)是野生大熊貓及其棲息地和主食竹的生態(tài)學(xué)，也兼顧研究具有潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的亞洲黑熊(Ursusthibetanus)和小熊貓(Ailurusfulgens)(Reid，1994)。分別于1985年出版了《臥龍的大熊貓》(中英文版)，1992年《臥龍大熊貓生態(tài)環(huán)境的竹子及森林動(dòng)態(tài)演替》等專著，國(guó)內(nèi)外發(fā)表論文數(shù)十篇(胡錦矗等，1985；秦自生等，1992；Schaller et al.，1985；Johnson et al.，1988；Reid et al.，1989；Reid et al.，1991；Taylor et al.1988；Taylor et al ,1991；Taylor et al ,2004；)。

1985年-1988年，由Ken Johnson、邵開(kāi)青、劉志學(xué)和蔣福全等領(lǐng)隊(duì)開(kāi)展了第二次全國(guó)大熊貓調(diào)查，調(diào)查隊(duì)由6個(gè)單位，72名中外專家和科技人員組成，涉及大熊貓分布省份(四川、陜西、甘肅)的49個(gè)縣(市)，時(shí)間前后3年多，較為詳細(xì)地對(duì)大熊貓的數(shù)量、分布及棲息地狀況進(jìn)行了調(diào)查。最終形成了“中國(guó)大熊貓及其棲息地綜合調(diào)查報(bào)告”(林業(yè)部WWF，1989)，不僅公布了野生大熊貓的種群數(shù)量，僅1114只，而且根據(jù)臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓的生態(tài)研究數(shù)據(jù)(繁殖、行為等)，編制了“中國(guó)大熊貓及其棲息地保護(hù)管理計(jì)劃”(林業(yè)部 WWF，1989)，據(jù)此文本，我國(guó)政府編撰了更為詳細(xì)和可操作性的“大熊貓及其棲息地保護(hù)計(jì)劃”(林業(yè)部，1992)(Reid，1994)。

北京大學(xué)潘文石教授領(lǐng)銜的科研團(tuán)隊(duì)從1987年開(kāi)始，一直持續(xù)到1997年在陜西秦嶺地區(qū)(主要是長(zhǎng)青自然保護(hù)區(qū))對(duì)野生大熊貓的行為學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)及其棲息地和主食竹等方面進(jìn)行了大量的研究，尤其在種群數(shù)量調(diào)查和預(yù)測(cè)方面探索了新的方法，獲得了重要的種群參數(shù)(北京大學(xué)陜西長(zhǎng)青林業(yè)局聯(lián)合大熊貓研究小組，1988；潘文石等，2001)。西華師范大學(xué)胡錦矗教授與其學(xué)生和學(xué)校團(tuán)隊(duì)先后在唐家河(南充師范學(xué)院大熊貓調(diào)查隊(duì)，1987)、臥龍(黃乘明等，1990；胡錦矗等，1990b)、馬邊大風(fēng)頂(楊光等，1994)、冶勒(郭建等，1998)、黃龍(胡杰等，2000)等地進(jìn)行了區(qū)域性大熊貓種群調(diào)查和研究活動(dòng)。其他科研人員和自然保護(hù)管理者從上世紀(jì)80年初也開(kāi)展了局部地區(qū)或自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)(雍嚴(yán)格，1981；雍嚴(yán)格等，1993；馬國(guó)瑤，1987；Mainka et al.，1994；楊建等，1997；歐維富等，1999；馬亦生 1999)，方盛國(guó)、馮文和、張亞平等在與其他團(tuán)隊(duì)進(jìn)行常規(guī)方法調(diào)查種群數(shù)量的同時(shí)，利用采集的大熊貓被毛、新鮮糞便等樣品，通過(guò)分子生物學(xué)的方法(DNA指紋探針)確定大熊貓的個(gè)體、血緣關(guān)系以及研究區(qū)域的遺傳多樣性(馮文和，1991；馮文和等， 1998；方盛國(guó)等，1996a；方盛國(guó)等，1996b；方盛國(guó)等，1996c；方盛國(guó)等，1997；方盛國(guó)等，1999；張亞平等，1995)。

在第二次大熊貓資源調(diào)查后，我國(guó)政府根據(jù)《中國(guó)大熊貓及其保護(hù)管理計(jì)劃》(1989)和《大熊貓及其棲息地保護(hù)計(jì)劃》(1992)，除實(shí)施建立新的自然保護(hù)區(qū)和走廊帶的“大熊貓保護(hù)工程”外，在原有“退耕還林(草)”工程的基礎(chǔ)上，于1998年實(shí)行了全面禁止濫砍濫伐森林的“天然林保護(hù)工程”，使大熊貓及其棲息地得到了更好地恢復(fù)與保護(hù)。為了評(píng)估保護(hù)工程實(shí)施的有效性，查清野生大熊貓的資源現(xiàn)狀，在先后進(jìn)行了四川省平武縣(1998)和四川鞍子河自然保護(hù)區(qū)(1999)大熊貓種群數(shù)量及棲息地調(diào)查，以及全國(guó)第三次大熊貓及棲息地試點(diǎn)調(diào)查(1999年青川縣調(diào)查)的基礎(chǔ)上，于2000年～2003年正式開(kāi)展了全國(guó)第三次大熊貓普查工作。四川、陜西和甘肅三省各自組織大熊貓調(diào)查隊(duì)，并分成動(dòng)物組、植物組和社會(huì)經(jīng)濟(jì)組分別進(jìn)行大熊貓、棲息地、主食竹和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的全面調(diào)查。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明，野生大熊貓種群數(shù)量穩(wěn)中有升，棲息地面積有所擴(kuò)大，種群數(shù)量為1 596只，棲息地面積達(dá)230.50萬(wàn)hm2，生存狀況得到一定程度的改善(國(guó)家林業(yè)局，2006)。

“三調(diào)”之后，大專院校、科研院所和自然保護(hù)區(qū)的科研人員和保護(hù)工作者除采用傳統(tǒng)的大熊貓種群調(diào)查和監(jiān)測(cè)方法外，在進(jìn)行區(qū)域性大熊貓野生種群的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)過(guò)程中(陳泳宏等，2002；陳炳耀等，2003；劉宣平等，2003；Durmin，2005；李曉鴻等，2005；孫成騫等，2006；冉江洪等，2005；冉江洪等，2006；孫建存等，2007；袁朝暉等，2007；曹慶等，2008；溫占強(qiáng)等，2009；黃優(yōu)優(yōu)等，2014)，進(jìn)一步探索了分子生物學(xué)方法在大熊貓調(diào)查方面的應(yīng)用(如微衛(wèi)星分析等)(陳曦等，2003；Durmin，2005；Zhan et al.，2006；方盛國(guó)，2008；劉新玉等，2008；Hu et al.，2010；Zhang et al.,2012)，而且利用紅外自動(dòng)感應(yīng)系統(tǒng)，在大熊貓活動(dòng)區(qū)域隨機(jī)或網(wǎng)格法布設(shè)觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)，攝錄大熊貓及其伴生動(dòng)物的圖片和影像資料，以實(shí)體方式展現(xiàn)監(jiān)測(cè)結(jié)果。一方面可以通過(guò)個(gè)體圖像識(shí)別，了解研究或監(jiān)測(cè)區(qū)域的大熊貓種群數(shù)量，另一方面根據(jù)影像所記錄的地點(diǎn)、時(shí)間、季節(jié)、環(huán)境和大熊貓的活動(dòng)體態(tài)，分析大熊貓的活動(dòng)節(jié)律和行為模式(Durmin，2005；盧學(xué)理等，2005；何佰鎖等，2009；武鵬峰等，2012；Liu et al.，2013；張晉東等，2015)。

2008年5月12日14:28四川省內(nèi)發(fā)生了8.0級(jí)“汶川大地震”，據(jù)統(tǒng)計(jì)僅四川省的地震重災(zāi)區(qū)就有51個(gè)縣(區(qū)/市)，面積達(dá)13.28萬(wàn)km2，人口約2657萬(wàn)(陳國(guó)階，2008)，同時(shí)波及邛崍山系和岷山山系野生大熊貓分布地的動(dòng)植物及其森林生態(tài)系統(tǒng)，地震共導(dǎo)致大熊貓生境喪失面積為65,584 hm2，以及其賴以生存的主食竹林的大面積埋沒(méi)、砸毀和折斷(歐陽(yáng)志云等，2008；Xu et al.，2009；Liu et al.，2010)。鑒于地震的影響，以及2003年以來(lái)我國(guó)大熊貓分布區(qū)生態(tài)環(huán)境和保護(hù)形勢(shì)的巨大變化，諸如20世紀(jì)末期國(guó)家啟動(dòng)了“天然林保護(hù)”、“退耕還林還草”和“野生動(dòng)植物保護(hù)與自然保護(hù)區(qū)建設(shè)”等生態(tài)工程，實(shí)施了“西部大開(kāi)發(fā)戰(zhàn)略”等。在此背景下，為進(jìn)一步做好大熊貓保護(hù)管理工作，急需摸清大熊貓資源現(xiàn)狀，以便針對(duì)性地制定大熊貓保護(hù)發(fā)展規(guī)劃，根據(jù)《中華人民共和國(guó)野生動(dòng)物保護(hù)法》第十五條和《中華人民共和國(guó)陸生野生動(dòng)物保護(hù)實(shí)施條例》第七條的規(guī)定，國(guó)家林業(yè)局于2011年～2014年組織開(kāi)展了全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查。調(diào)查涉及野生種群、棲息地、同域野生動(dòng)物、干擾狀況、社會(huì)經(jīng)濟(jì)、保護(hù)管理和圈養(yǎng)種群等七大方面，調(diào)查方法(外業(yè)調(diào)查與室內(nèi)分析)除沿襲了第三次調(diào)查的主要技術(shù)手段外，增加了對(duì)大熊貓新鮮糞便的DNA微衛(wèi)星標(biāo)記鑒別個(gè)體的分子生物學(xué)方法，以分析不同山系和各局域種群的遺傳多樣性，并作為常規(guī)種群調(diào)查和分析方法的補(bǔ)充(國(guó)家林業(yè)局，2015；唐小平等，2015)。結(jié)果表明野生大熊貓種群數(shù)量穩(wěn)定增長(zhǎng)，約為1864只，但部分局域種群面臨生存風(fēng)險(xiǎn)；棲息范圍擴(kuò)大，但棲息地破碎化仍是威脅其生存的主要因素；保護(hù)管理成效顯著，但保護(hù)管理能力仍需加強(qiáng)；圈養(yǎng)種群規(guī)模發(fā)展迅速，但種群交流狀況有待改善(國(guó)家林業(yè)局，2015)。

2 種群數(shù)量調(diào)查的類型劃分

縱觀大熊貓研究與保護(hù)的歷程，從種群生態(tài)學(xué)角度分析，野生大熊貓種群數(shù)量調(diào)查從時(shí)空尺度、主導(dǎo)機(jī)構(gòu)和目標(biāo)導(dǎo)向來(lái)看，存在著不同的類型與特點(diǎn)。概述如下。

2.1 調(diào)查范圍(空間尺度)

從調(diào)查范圍大小，將大熊貓種群數(shù)量調(diào)查劃分為區(qū)域性調(diào)查和全國(guó)性普查。

區(qū)域性調(diào)查是以省級(jí)、山系、市區(qū)、縣域、保護(hù)區(qū)或點(diǎn)面(如臥龍自然保護(hù)區(qū)“五一棚”)為調(diào)查單位或研究區(qū)域，屬于常規(guī)巡護(hù)、專項(xiàng)監(jiān)測(cè)或科學(xué)研究范疇。相對(duì)于全國(guó)性調(diào)查而言，此類調(diào)查所需人力、物力和財(cái)力較少，完成時(shí)間較短，數(shù)據(jù)量偏少。結(jié)果以監(jiān)測(cè)報(bào)告、社會(huì)信息、學(xué)術(shù)論文、研究專著等形式展現(xiàn)，可作為區(qū)域管理機(jī)構(gòu)的保護(hù)成效評(píng)估、制訂大熊貓保護(hù)計(jì)劃的決策依據(jù)；也可以分析區(qū)域內(nèi)野生大熊貓及其伴生動(dòng)物、棲息地、主食竹的活動(dòng)狀況、生存潛力，為大熊貓的生態(tài)生物學(xué)習(xí)性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；北京大學(xué)陜西長(zhǎng)青林業(yè)局聯(lián)合大熊貓研究小組，1988；潘文石等，2001)。

全國(guó)性大熊貓普查是以全國(guó)整個(gè)大熊貓分布區(qū)為調(diào)查單元，屬于綜合性調(diào)查，復(fù)雜的系統(tǒng)工程。此類調(diào)查所需人力、物力和財(cái)力巨大，調(diào)查時(shí)間長(zhǎng)，一般需要3年左右，涉及范圍廣、專業(yè)門類多(如植物學(xué)、動(dòng)物學(xué)、林學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、社會(huì)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、計(jì)算機(jī)科學(xué)等)、數(shù)據(jù)龐大。其結(jié)果作為全國(guó)性保護(hù)管理計(jì)劃、自然保護(hù)區(qū)或走廊帶建設(shè)、大熊貓國(guó)家公園、國(guó)家生態(tài)文明建設(shè)工程的決策依據(jù)和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，以及評(píng)估國(guó)家大型生態(tài)工程的實(shí)施效果，具有權(quán)威性、政策性(林業(yè)部 WWF，1989；國(guó)家林業(yè)局，2006)。

2.2 時(shí)間間隔(時(shí)間尺度)

根據(jù)調(diào)查/監(jiān)測(cè)的時(shí)間跨度(間隔)，我們將大熊貓種群調(diào)查分為長(zhǎng)期性監(jiān)測(cè)、臨時(shí)性研究和定期性調(diào)查3種。

長(zhǎng)期性監(jiān)測(cè)屬于自然保護(hù)機(jī)構(gòu)(市、縣林業(yè)主管部門，自然保護(hù)區(qū)或非政府組織等)組織進(jìn)行的或資助開(kāi)展(如WWF)的日常性或常規(guī)性工作，不僅收集該區(qū)域內(nèi)野生大熊貓、伴生動(dòng)物、棲息地、主食竹及森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)，而且兼具行政執(zhí)法的部分功能，打擊和處罰區(qū)內(nèi)各種破壞/影響生物多樣性保護(hù)的事件(如盜伐林木、砍竹打筍、放牧牲畜等)。此類監(jiān)測(cè)活動(dòng)常采用設(shè)置固定線路和固定樣方(主要是主食竹和植物群落)，定期(如每半年、每季度或每月)進(jìn)行巡查和采集數(shù)據(jù)；近年來(lái)在常規(guī)路線監(jiān)測(cè)的同時(shí)，隨著保護(hù)資金的加大投入，通過(guò)布設(shè)紅外自動(dòng)觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)，收集野生動(dòng)物的圖像數(shù)據(jù)，這樣可以直觀地了解監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)大熊貓及其伴生動(dòng)物的活動(dòng)情況(如動(dòng)物種類、數(shù)量多寡、活動(dòng)模式等)、干擾狀況(干擾類型、村民來(lái)源、使用工具等)，同時(shí)可以獲得新的發(fā)現(xiàn)或證據(jù)，以便制定相應(yīng)的管理規(guī)劃和策略措施。監(jiān)測(cè)結(jié)果以報(bào)告的形式呈報(bào)本單位、上級(jí)主管部門或資助機(jī)構(gòu)，也可以論文形式進(jìn)行發(fā)表(Mainka et al.，1994；楊建等，1997；歐維富等，1999；劉宜平等，2003；孫建存等，2007；袁朝暉等，2007)。

臨時(shí)性研究主要是針對(duì)野生大熊貓?jiān)谀骋粋€(gè)區(qū)域內(nèi)野生大熊貓的種群數(shù)量現(xiàn)狀、地理分布格局以及生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行專項(xiàng)研究而開(kāi)展的調(diào)查(取樣)活動(dòng)，常常是以課題形式(如基金項(xiàng)目、畢業(yè)論文等)收集數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)精度要求高、調(diào)查范圍相對(duì)狹小、工作時(shí)間集中，處理和分析方法更為科學(xué)。成果通常以考察報(bào)告、學(xué)術(shù)論文等形式展現(xiàn)(雍嚴(yán)格，1981；馬國(guó)瑤，1987；黃乘明等，1990；胡錦矗等，1990；雍嚴(yán)格等，1993；楊光等，1994；馬亦生， 1999；郭建等，1999；胡杰等，2000)。

定期性普查是基于評(píng)估一項(xiàng)重大政策、生態(tài)工程或管理規(guī)劃實(shí)施一段時(shí)間后的成效，或根據(jù)相關(guān)的法律法規(guī)的要求，從全國(guó)或省、市層面組織進(jìn)行的調(diào)查活動(dòng)，一般以5-10年為調(diào)查周期，如全國(guó)大熊貓調(diào)查、全國(guó)森林資源清查、全國(guó)陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查、全國(guó)濕地資源調(diào)查等等。最后成果不僅以新聞發(fā)布、綜合調(diào)查報(bào)告等形式向社會(huì)公布，而且根據(jù)調(diào)查結(jié)果，制定全國(guó)性/省級(jí)的保護(hù)管理計(jì)劃(如調(diào)整個(gè)別自然保護(hù)區(qū)面積、新建自然保護(hù)區(qū)或走廊帶、圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)與放歸規(guī)劃等)(林業(yè)部 WWF，1989；林業(yè)部，1992)。

2.3 主導(dǎo)機(jī)構(gòu)(組織層級(jí))

從進(jìn)行調(diào)查的組織單位來(lái)看，一般涉及3個(gè)方面的機(jī)構(gòu)，包括政府部門、保護(hù)組織和科研單位。通常大型的調(diào)查活動(dòng)，因涉及人員多、調(diào)查時(shí)間長(zhǎng)、經(jīng)費(fèi)花銷大，由政府部門進(jìn)行主導(dǎo)實(shí)施，如全國(guó)大熊貓調(diào)查、全國(guó)森林資源清查等。區(qū)域性調(diào)查或常規(guī)監(jiān)測(cè)以自然保護(hù)機(jī)構(gòu)(自然保護(hù)區(qū)、非政府組織、林業(yè)主管部門)為主導(dǎo)，各基層保護(hù)站/點(diǎn)具體實(shí)施。具有科研性質(zhì)的調(diào)查項(xiàng)目，經(jīng)常是科研單位(大專院校、科研院所)派出研究人員來(lái)到所需研究的地區(qū)，與當(dāng)?shù)刂鞴懿块T或自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行合作研究，或者當(dāng)?shù)刂鞴懿块T(林業(yè)/自然保護(hù)區(qū))邀請(qǐng)或招標(biāo)相關(guān)研究單位開(kāi)展調(diào)查，并派出基層人員協(xié)助進(jìn)行。

2.4 目標(biāo)導(dǎo)向(目的高度)

根據(jù)調(diào)查的目的/目標(biāo)，大熊貓數(shù)量調(diào)查亦可分為常規(guī)性保護(hù)監(jiān)測(cè)、科學(xué)研究和政策性普查。因與上述內(nèi)容重復(fù)度較高，不在此贅述。

3 種群數(shù)量的調(diào)查與分析方法

3.1 數(shù)量調(diào)查和計(jì)算方法的理論依據(jù)

野生動(dòng)物種群數(shù)量調(diào)查和分析的方法是基于人們對(duì)調(diào)查對(duì)象基本生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性的了解而設(shè)計(jì)和應(yīng)用的，沒(méi)有扎實(shí)的種群生態(tài)學(xué)研究成果，要設(shè)計(jì)符合該動(dòng)物的野外調(diào)查和內(nèi)業(yè)分析的方法與技術(shù)是難以實(shí)現(xiàn)的。作為號(hào)稱“竹林隱士”的瀕危動(dòng)物大熊貓，因其常年生活于高山峽谷的亞高山和高山針闊混交林和針葉林內(nèi)，活動(dòng)于茂密的中小徑竹叢中，人們很難見(jiàn)其真容，要采用直接計(jì)數(shù)方法獲得一個(gè)區(qū)域內(nèi)的種群數(shù)量(密度)是非常困難和不現(xiàn)實(shí)的。因此，依據(jù)野生大熊貓生態(tài)生物學(xué)特性，采取間接的方法和技術(shù)進(jìn)行大熊貓的調(diào)查和分析是人們所慣用的手段。

3.1.1 大熊貓的空間利用格局

野生動(dòng)物的取食、休息、交配和育幼等日?；顒?dòng)一般只在特定的地理區(qū)域范圍內(nèi)進(jìn)行，且在某些小區(qū)活動(dòng)更為頻繁和集中，從而形成了具有一定面積大小的巢域(Home range)和核域(Core area)。由于巢域內(nèi)生境結(jié)構(gòu)的多樣性、環(huán)境因子的異質(zhì)性、食物資源分布的斑塊化，以及來(lái)自自然或人類干擾的波動(dòng)性，導(dǎo)致野生動(dòng)物在其巢域內(nèi)具有季節(jié)遷徙、垂直移動(dòng)和晝夜活動(dòng)的空間利用格局(Rosenberg et al.，1999；Van Beest et al.，2010)。

野生大熊貓的空間利用格局，通過(guò)上世紀(jì)80～90年代和本世紀(jì)初的定位研究，已取得了豐碩的成果，為大熊貓的物種保護(hù)提供了理論依據(jù)。因采用的跟蹤技術(shù)不同、各山系生態(tài)環(huán)境的差異，不同時(shí)代和區(qū)域的研究結(jié)果具有較大的差異，但同一山系具有相似的趨勢(shì)和格局。上世紀(jì)80年代(1980～1983)的無(wú)線電頸圈監(jiān)測(cè)表明，臥龍自然保護(hù)區(qū)(邛崍山系)“五一棚”區(qū)域內(nèi)大熊貓的巢域?yàn)?.9 km2～6.2 km2(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985)，而利用GPS頸圈跟蹤顯示(2010～2012)，臥龍“核桃坪”地區(qū)大熊貓的巢域是雄性6 km2、雌性4.4±1.2(SD) km2(95%的巢域面積)(Hull et al.,2015)。唐家河(岷山山系)研究的一個(gè)個(gè)體“唐唐”的巢域面積達(dá)23.1 km2(胡錦矗等，1990)。秦嶺大熊貓(長(zhǎng)青自然保護(hù)區(qū))的平均年巢域面積是10.62 km2(n=56)，個(gè)體的最小巢域面積為3.26 km2，最大為28.93 km2(1987～1996，無(wú)線電頸圈監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù))(潘文石等，2001)；同一山系的佛坪自然保護(hù)區(qū)大熊貓(2008～2009，GPS頸圈跟蹤數(shù)據(jù))平均巢域大小是11.41 km2(±2.31SE)，最大的“川川”為18.22 km2(Zhang et al.,2014)。最近研究表明，野生大熊貓種群的最小棲息地面積(MAR)為114.7 km2(Qing et al.，2016)。

無(wú)論是無(wú)線電頸圈監(jiān)測(cè)還是GPS頸圈跟蹤都表明，臥龍大熊貓95%以上的時(shí)間生活在海拔2600m以上的冷箭竹(Bashaniafaberi)林中，僅每年5-6月下移到海拔2 500 m以下的拐棍竹(Fargesiarubusta)林里采食當(dāng)年生竹筍(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；Hull et al.，2015；周世強(qiáng)等，2016)。秦嶺大熊貓(長(zhǎng)青、佛坪)具有明顯的季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象，存在著“冬居地”和“夏居地”之分。夏季大熊貓移動(dòng)到海拔2 200 m以上的秦嶺箭竹(F.qinlingensis)林活動(dòng)，而冬季則下移至海拔1 300 m～1 900 m的巴山木竹(B.fangesii)林中取食(北京大學(xué)陜西長(zhǎng)青林業(yè)局聯(lián)合大熊貓研究小組，1988；雍嚴(yán)格等，1996；潘文石等，2001；Zhang et al.，2014)。

從大熊貓日移動(dòng)距離分析，臥龍大熊貓的每日平均移動(dòng)距離為600 m～1 500 m，雄性多于雌性，偶爾一天甚至可達(dá)4 km，平均每天移動(dòng)的直線距離不到500 m(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；胡錦矗等，1990)。秦嶺大熊貓的日平均移動(dòng)距離亦表現(xiàn)出雄性個(gè)體大于雌性個(gè)體的規(guī)律，雄性個(gè)體一天的平均直線遷移距離為506 m，雌性為333 m，所有個(gè)體平均為411m(潘文石等，2001)。

3.1.2 大熊貓的攝食行為模式

大熊貓經(jīng)過(guò)數(shù)百萬(wàn)年的演化發(fā)展，從食肉動(dòng)物特化成以亞高山和高山竹類為主要食物來(lái)源的覓食策略，竹類占據(jù)了其食物組分的99%以上(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；北京大學(xué)陜西長(zhǎng)青林業(yè)局聯(lián)合大熊貓研究小組，1988；潘文石等，2001)。通過(guò)圈養(yǎng)和野生大熊貓的行為生態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，雖然對(duì)不同竹子種類、不同竹子器官(竹稈、枝葉)和不同齡級(jí)竹子(竹筍、幼竹、成竹)具有高度的選擇性，但都表現(xiàn)為極其相似的攝食過(guò)程。大熊貓?jiān)诓墒持袂o的過(guò)程中，將竹莖一段一段地咬斷，但是并沒(méi)有將其完全地咀嚼和磨碎，加之大熊貓無(wú)法消化纖維素，所以成段的竹莖經(jīng)過(guò)大熊貓的消化道被排出后，幾乎仍然能保存原來(lái)的長(zhǎng)短和形狀。通常人們將這些糞便中的竹莖稱之為咬節(jié)，或BSF(Bamboo stem fragments)(Mainka et al.，1994；王昊等，2001；尹玉峰等，2005)。由于不同年齡或個(gè)體大熊貓的咀嚼能力和臼齒的磨損狀況不同，從而使其咬節(jié)長(zhǎng)度、咬節(jié)切緣和破碎程度具有明顯差異，因此人們可以根據(jù)新鮮糞便中的咬節(jié)長(zhǎng)度不僅可以作為大熊貓年齡組的判定依據(jù)，而且可以用來(lái)區(qū)分同一年齡組的個(gè)體(胡錦矗等，1985；胡錦矗，1987)。

3.1.3 大熊貓的生境選擇規(guī)律

野生大熊貓?jiān)谄浞植嫉貐^(qū)不僅表現(xiàn)出對(duì)主食竹器官、年齡、基徑大小的選擇利用特性和特有的空間分布格局(巢域大小、日移動(dòng)距離等)，而且對(duì)環(huán)境因子的利用也具有高度的選擇性(或偏好)。根據(jù)無(wú)線電頸圈監(jiān)測(cè)、GPS頸圈跟蹤和紅外觸發(fā)相機(jī)攝錄，以及實(shí)地觀察，野生大熊貓主要選擇有一定郁閉度(0.6以上)的原始林、恢復(fù)多年的次生林或栽培時(shí)間30年以上的人工林，林分類型以落葉闊葉林、針闊混交林和亞高山暗針葉林為主；喜食密度適中、稈徑較粗、較高、生長(zhǎng)發(fā)育好和營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量好的竹子種類；喜歡活動(dòng)于陽(yáng)坡或半陰半陽(yáng)坡的平緩坡(夷平地)的中或上坡位、離水源較近的生境；明顯回避有干擾的生境(胡錦矗等，1985；潘文石等，2001；冉江洪等，2004；楊春花等，2006；Bearer et al.，2008；Zhang et al.，2011；Hull et al.,2014；Hull et al.,2015)。同時(shí)，在森林中大熊貓喜歡沿著空曠地、山脊和河溝邊或大型獸徑中移動(dòng)；休息地一般位于采食集中的竹林和大樹(shù)基部；發(fā)情交配季節(jié)以路徑旁的樹(shù)木進(jìn)行肛周腺標(biāo)記，形成獨(dú)有的嗅聞?wù)?；產(chǎn)仔時(shí)母獸時(shí)常選擇樹(shù)齡較大的喬木基部或石洞產(chǎn)仔、育幼(雍嚴(yán)格，1989；鄧維杰，1992；傅達(dá)莉等，1997；劉國(guó)琪等，2005；李宇等，2008；施小剛等，2012；王麗華等，2012)。

3.2 數(shù)量調(diào)查(外業(yè))方法

從上世紀(jì)七十年代開(kāi)展全國(guó)大熊貓調(diào)查以來(lái)，中外科學(xué)家對(duì)野生大熊貓種群數(shù)量調(diào)查探索了很多方法，包括路線調(diào)查法、糞便系數(shù)法、獵犬哄趕法、樣帶法、逆向截線法、臨時(shí)空間樣方法和紅外觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)技術(shù)等(林業(yè)部WWF，1989；雍嚴(yán)格，1981；雍嚴(yán)格等，1993；馬國(guó)瑤，1987；Mainka et al.，1994；楊建等，1997；歐維富等，1999；馬亦生 1999；Durmin，2005；盧學(xué)理等，2005；何佰鎖等，2009；武鵬峰等，2012；Liu et al.，2013；張晉東等，2015)。但得到普遍應(yīng)用，且簡(jiǎn)單易行的方法，主要是路線調(diào)查法和紅外觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)技術(shù)。

3.2.1 路線調(diào)查法

路線調(diào)查法(又名樣線法)是基于野生大熊貓?jiān)谄涑灿騼?nèi)的各個(gè)點(diǎn)上活動(dòng)幾率相同的原則，設(shè)置調(diào)查線路。每條路線滿足下列條件(Mainka et al.，1994；楊建等，1997)：①是大熊貓的良好棲息地，②大熊貓主食竹類的最適分布區(qū)，③范圍在大熊貓活動(dòng)的主要海拔高度、坡度、坡向和水源等。

具體實(shí)施方法是根據(jù)研究區(qū)域歷史調(diào)查數(shù)據(jù)，確定野生大熊貓的最低分布海拔段和分布范圍，以此設(shè)置路線的初始起點(diǎn)和路線數(shù)量。線路的覆蓋面積達(dá)2 km2·條-1(重點(diǎn)調(diào)查區(qū))或6 km2·條-1(一般調(diào)查區(qū))，線路寬度左右各5m，行進(jìn)路徑呈“Z”字型，線路長(zhǎng)度達(dá)到一個(gè)工作日能完成的最長(zhǎng)距離(國(guó)家林業(yè)局，2006)。

路線調(diào)查時(shí)盡量收集大熊貓的各種新鮮痕跡數(shù)據(jù)(包括實(shí)體、尸體、糞便、食跡、足跡、臥穴、標(biāo)記等)。首先，對(duì)痕跡處進(jìn)行GPS定位，并在1∶50 000或1∶100 000比例尺的地形圖上作上標(biāo)記，采集糞便、毛發(fā)等樣品，測(cè)定糞便的長(zhǎng)寬，現(xiàn)場(chǎng)或回到駐地量測(cè)糞便中的咬節(jié)長(zhǎng)度(隨機(jī)選擇最低30節(jié))。其次，采用樣地法(面積大小100 m2或400 m2)調(diào)查并記錄痕跡處的生境結(jié)構(gòu)組成(喬灌木種類、蓋度、胸徑和樹(shù)高)、植被狀況(起源、類型)、地形地勢(shì)特征，布設(shè)小樣方(根據(jù)竹徑大小)調(diào)查主食竹的種類、生長(zhǎng)發(fā)育特征(地徑、高度、生長(zhǎng)勢(shì)等)。

3.2.2 紅外觸發(fā)相機(jī)技術(shù)

隨著計(jì)算機(jī)科學(xué)和紅外相機(jī)技術(shù)的發(fā)展，利用紅外自動(dòng)感應(yīng)相機(jī)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的研究得到了大量應(yīng)用，它不僅能夠直觀地收集動(dòng)物的影像，尤其是夜行動(dòng)物或非常隱秘的動(dòng)物，而且通過(guò)相機(jī)記錄信息來(lái)了解動(dòng)物的行為生態(tài)特征(比如活動(dòng)節(jié)律、發(fā)情標(biāo)記等)(李勤等，2013)。

野生大熊貓采用自動(dòng)觸發(fā)相機(jī)進(jìn)行監(jiān)測(cè)起始于2000年初，現(xiàn)在被大熊貓自然保護(hù)區(qū)廣泛應(yīng)用，獲得了很好的效果(Durmin，2005；盧學(xué)理等，2005；何佰鎖等，2009；武鵬峰等，2012；Liu et al.，2013；張晉東等，2015)。紅外相機(jī)的布設(shè)常根據(jù)路線調(diào)查時(shí)，在發(fā)現(xiàn)大熊貓活動(dòng)的密集區(qū)域(痕跡量大)架設(shè)相機(jī)，或在地理信息系統(tǒng)軟件中產(chǎn)生隨機(jī)點(diǎn)，并用手持GPS的導(dǎo)航功能進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)安裝，或根據(jù)地形圖的公里網(wǎng)格均勻設(shè)置相機(jī)位點(diǎn)等。定時(shí)(以存儲(chǔ)卡容量和電池待機(jī)時(shí)間確定間隔時(shí)間)收集圖像數(shù)據(jù)和更換相機(jī)電池，并轉(zhuǎn)存于數(shù)據(jù)庫(kù)中，供日后分析和展示。

3.3 數(shù)量計(jì)算(內(nèi)業(yè))方法

野生大熊貓種群數(shù)量的估算方法(室內(nèi)分析)與野外調(diào)查技術(shù)相對(duì)應(yīng)，主要有內(nèi)業(yè)綜合統(tǒng)計(jì)法、密度參數(shù)計(jì)算法、“社會(huì)小區(qū)”估測(cè)法、分子遺傳學(xué)(DNA分析)法和多重區(qū)分機(jī)制的數(shù)量計(jì)測(cè)法(距離+咬節(jié)法)等(雍嚴(yán)格，1981；馬國(guó)瑤，1987；林業(yè)部、WWF，1989；黃乘明等，1990；胡錦矗等，1990；馮文和，1991；雍嚴(yán)格等，1993；潘文石等，1994；楊光等，1994；張亞平等，1995；方盛國(guó)等，1996a；方盛國(guó)等，1996b；方盛國(guó)等，1997；方盛國(guó)等，1999；馮文和等，1998；馬亦生，1999；郭建等，1999；胡杰等，2000)。但除分子遺傳學(xué)方法外，大多是建立在糞便咬節(jié)和痕跡距離的區(qū)分機(jī)制的基礎(chǔ)上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的，而分子遺傳學(xué)方法不僅在糞便采集的新鮮程度和手段方面要求較高，測(cè)試與分析過(guò)程繁瑣，而且大范圍、全國(guó)性的普查工作操作起來(lái)困難、時(shí)間較長(zhǎng)，如2011年～2014年的全國(guó)大熊貓第四次調(diào)查時(shí)僅鑒別出336只個(gè)體，因而DNA分析應(yīng)用于不同山系之間的遺傳多樣性分析和區(qū)域性種群數(shù)量鑒定具有較大價(jià)值(唐小平等，2015)。其實(shí)目前應(yīng)用更多的還是多重區(qū)分機(jī)制的數(shù)量計(jì)測(cè)法，亦即移動(dòng)距離+咬節(jié)綜合分析法(黃乘明等，1990；胡錦矗等，1990；郭建等，1999；胡杰等，2000；李曉鴻等，2005；國(guó)家林業(yè)局，2006)。在此，介紹于下。

3.3.1 距離區(qū)分

根據(jù)野生大熊貓巢域和移動(dòng)距離的無(wú)線電遙測(cè)和GPS跟蹤研究(參考3.1)，不同山系大熊貓的巢域大小和日移動(dòng)距離有所差異，一般秦嶺山系大于邛崍山系等其他山系(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；雍嚴(yán)格等，1998；潘文石等，2001；Zhang et al.，2014；Hull et al.，2015)，但近期將所有無(wú)線電監(jiān)測(cè)和GPS定位數(shù)據(jù)進(jìn)行整合分析，發(fā)現(xiàn)兩大山系之間的大熊貓巢域面積無(wú)顯著性差異(Connor et al.，2016)。依秦嶺山系最大巢域面積(28.93 km2)估測(cè)的兩處痕跡的距離平均在6.0 km左右，而通過(guò)繪制大熊貓個(gè)體的無(wú)線電監(jiān)測(cè)期間日移動(dòng)距離的概率分布圖發(fā)現(xiàn)，大部分的距離值都落入0～3 km的范圍內(nèi)，隨著距離段數(shù)值的增加，出現(xiàn)的頻數(shù)逐漸減少；綜合而言，5.5 km可作為秦嶺山系大熊貓個(gè)體判定的距離閾值，同理，邛崍、岷山、大相嶺、小相嶺和涼山山系的距離區(qū)分閾值為3.0 km，也就是說(shuō)當(dāng)在野外發(fā)現(xiàn)的兩痕跡點(diǎn)間的距離大于5.5 km(秦嶺)或3.0 km(其他山系)時(shí)，就可以將之判定為不同個(gè)體(郭建等，1999；胡杰等，2000；潘文石等，2001；王昊，2001；江華明等，2008)。

3.3.2 咬節(jié)區(qū)分

對(duì)于兩痕跡距離小于5.5 km(秦嶺)或3.0 km(其他山系)的數(shù)據(jù)，采用糞便咬節(jié)大小進(jìn)行個(gè)體區(qū)分。野生大熊貓同一團(tuán)(個(gè)體)糞便中竹子的咬節(jié)大小呈正態(tài)分布(黃乘明等，1990；郭建等，1997)，且不同年齡個(gè)體之間的咬節(jié)長(zhǎng)短有顯著差異(胡錦矗等，1987)，因而咬節(jié)的長(zhǎng)短可作為大熊貓個(gè)體的一項(xiàng)特征納入痕跡學(xué)研究，關(guān)鍵在于區(qū)分閾值的確定(魏榮平等，2003；尹玉峰等，2005)。根據(jù)王朗自然保護(hù)區(qū)(17組124團(tuán))、臥龍自然保護(hù)區(qū)(1組12團(tuán))和圈養(yǎng)大熊貓(7個(gè)體137個(gè)糞便)的糞便咬節(jié)平均值數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)繪制準(zhǔn)確率評(píng)估曲線和分析取樣量對(duì)正確判別比率的影響等，發(fā)現(xiàn)2.00 mm的正確判別率：王朗為92.9%、臥龍為71.2%，圈養(yǎng)種群為77.6%；測(cè)定數(shù)量100節(jié)的為80.2%，30節(jié)正確判別率下降約3.7%。因此，不同個(gè)體之間的咬節(jié)長(zhǎng)短的判別閾值為2.00 m(王昊，2001；尹玉峰等，2005；江華明等，2008)。

3.3.3 內(nèi)業(yè)分析流程

首先匯總調(diào)查區(qū)域所收集的野生大熊貓痕跡數(shù)據(jù)(包括空間位置、咬節(jié)長(zhǎng)度、新鮮程度、糞便組成、形狀大小、該個(gè)體的DNA等)，如果有調(diào)查區(qū)域內(nèi)所有痕跡(糞便、毛發(fā)等)的DNA數(shù)據(jù)，則直接計(jì)數(shù)出大熊貓的個(gè)體數(shù)量；如果沒(méi)有DNA數(shù)據(jù)或DNA數(shù)據(jù)不完全，則根據(jù)移動(dòng)距離+咬節(jié)(糞便)綜合分析法進(jìn)行判定。任何兩個(gè)相鄰糞便(痕跡)點(diǎn)之間的直線距離超過(guò)3.0 km(秦嶺5.5 km)，就直接判定為不同個(gè)體；若咬節(jié)平均值相差大于2.00 mm，就判定為不同個(gè)體，否則為同一個(gè)體。

上述判定過(guò)程可以采用3種方式實(shí)現(xiàn)：①人工判定 根據(jù)地形圖和咬節(jié)數(shù)據(jù)，手動(dòng)完成調(diào)查區(qū)域的個(gè)體判定(小區(qū)域速度較快)；②統(tǒng)計(jì)軟件判定 主要是將大量的咬節(jié)數(shù)據(jù)輸入統(tǒng)計(jì)分析軟件中，對(duì)痕跡距離小于3.0 km范圍的數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，從而依據(jù)聚類圖判定不同個(gè)體；③編制計(jì)算程序 將編制的專門用于大熊貓個(gè)體判定程序?qū)氲乩硇畔⑾到y(tǒng)軟件中，作為插件進(jìn)行個(gè)體判別(黃乘明等，1990；郭建等，1999；王昊，2001；尹玉峰等，2005；陳泳宏等，2008；江華明等，2008；黃優(yōu)優(yōu)等，2014)。

4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析與預(yù)測(cè)

野生動(dòng)物一定時(shí)間段的種群數(shù)量變化不僅反映了該研究區(qū)域種群對(duì)生態(tài)環(huán)境變化(氣候波動(dòng)、生境破碎化、天氣擾動(dòng)、人為干擾等)的響應(yīng)策略和生存壓力的適應(yīng)機(jī)制，而且是衡量一個(gè)地區(qū)自然保護(hù)措施的成效指標(biāo)。獲得一個(gè)地區(qū)有關(guān)大熊貓種群數(shù)量變化的數(shù)據(jù)可以通過(guò)以下3條途徑進(jìn)行：一是歷史數(shù)據(jù)的分析，二是長(zhǎng)期野外監(jiān)測(cè)資料的統(tǒng)計(jì)，三是數(shù)學(xué)模型的動(dòng)態(tài)模擬。

4.1 歷史數(shù)據(jù)的分析

基于時(shí)空尺度和信息源可劃分為化石證據(jù)分析、歷史文獻(xiàn)分析和定期間斷數(shù)據(jù)分析。

從古脊椎動(dòng)物的化石挖掘資料，人們可以了解大熊貓的起源、演化和古地理分布，但無(wú)法估計(jì)具體的種群數(shù)量。1989年在云南祿豐古猿產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)的大熊貓祖先型牙齒化石，定名為祿豐始熊貓(Ailuropidalufengensis)，其形態(tài)特征和系統(tǒng)發(fā)育介于祖熊(Urasvns)和大熊貓之間(邱占祥等，1989)，其后1991年在云南元謀又發(fā)現(xiàn)了元謀始熊貓(Ailuropidayuanmouensis)(錢方 周園光，1991)，以此推測(cè)大熊貓的歷史可追溯到第三紀(jì)中新世晚期，約距今800萬(wàn)年以前(何業(yè)恒，1998)。到早更新世(距今240萬(wàn)年～70萬(wàn)年前)，始熊貓逐漸演變?yōu)樾⌒痛笮茇?Ailuropidamicrota)，從化石挖掘的地點(diǎn)分析，小型大熊貓的棲息地區(qū)從南亞熱帶向中亞熱帶和北亞熱帶森林發(fā)展(何業(yè)恒，1998)。中更新世(距今70萬(wàn)年～10萬(wàn)年前)，小型大熊貓逐漸消失，大熊貓巴氏亞種(Ailuropidabaconi)取而代之，當(dāng)時(shí)的氣候比較溫暖、濕潤(rùn)，江南地區(qū)存在大片竹林，互相聯(lián)系，繁殖率高，數(shù)量不斷增多，因之大熊貓得以大發(fā)展，形成了江南地區(qū)著名的大熊貓—?jiǎng)X象動(dòng)物群(裴文中，1974)，大熊貓的分布區(qū)除華南(廣西、廣東、福建、臺(tái)灣)、長(zhǎng)江流域(浙江、安徽、江西、湖北、湖南、重慶、四川、云南、貴州)以外，還發(fā)展到華北(河南、河北、北京周口店)、西北(陜西、甘肅)以及越南的湄公河流域和緬甸的摩谷洞等地(何業(yè)恒，1998)。到了全新世中期(距今7800年前)，大熊貓-劍齒象動(dòng)物群中舊有的種屬全部絕滅(如大熊貓巴氏亞種、劍齒象、巨貘等)，被新生的種屬(如大熊貓現(xiàn)生種、亞洲象、蘇門犀等)全部取代(賈蘭坡 張振標(biāo)，1977)。大約在舊石器時(shí)代末期，隨著中國(guó)人口的發(fā)展、生產(chǎn)水平的提高，人類對(duì)環(huán)境影響的增大，大熊貓分布范圍逐漸萎縮(何業(yè)恒，1998)。

分析我國(guó)的歷史文獻(xiàn)，人們可以了解有文字記載以來(lái)，大熊貓的地理分布，但與化石挖掘資料一樣，無(wú)法確定其種群數(shù)量的大小。到了距今7000年前，原始農(nóng)業(yè)的出現(xiàn)，人類開(kāi)始砍伐森林、竹林以開(kāi)辟耕地，甚至防火燒山、刀耕火種，以驅(qū)除毒蛇猛獸，因而人與大熊貓爭(zhēng)地的矛盾逐漸發(fā)展，但那時(shí)人口稀少，影響強(qiáng)度不大，即使到了公元前1世紀(jì)到公元7世紀(jì)，在長(zhǎng)安一帶想得到大熊貓也不是一件很困難的事(何業(yè)恒，1998)。一直到18世紀(jì)中葉，全國(guó)人口才突破1億大關(guān)，1772年達(dá)到2億，因而在18世紀(jì)和19世紀(jì)，大熊貓仍廣泛分布于四川、重慶、陜西、湖南、湖北、貴州以及云南等省(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；文煥然 何業(yè)恒，1981；何業(yè)恒，1998；朱立鋒等，2013)。20世紀(jì)初人口猛增，超過(guò)4億，到目前為止已達(dá)到13億多人口，人口的增加和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，導(dǎo)致大熊貓整個(gè)分布地環(huán)境的巨大變化，尤其是20世紀(jì)50年代以后，森林的大面積砍伐和農(nóng)田的墾拓，使熊貓的分布區(qū)迅速縮減，且嚴(yán)重破碎化，形成局域小種群。從上世紀(jì)70年至今，野生大熊貓僅分布在陜西、甘肅和四川3省的秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等6大山系(國(guó)家林業(yè)局，2006)。

對(duì)于一個(gè)地區(qū)或一個(gè)小區(qū)域(如自然保護(hù)區(qū)、“五一棚”)野生大熊貓種群動(dòng)態(tài)分析，可以基于間斷的調(diào)查數(shù)據(jù)或研究論文，進(jìn)行整合分析，從而評(píng)估該區(qū)域大熊貓的變化規(guī)律(胡錦矗等，1990；江華明等，2003)；對(duì)于全國(guó)性大熊貓而言，比較分析各次大熊貓普查數(shù)據(jù)(1-4次大熊貓調(diào)查)，便能顯示大熊貓的數(shù)量動(dòng)態(tài)(國(guó)家林業(yè)局，2005)。間斷性調(diào)查或研究數(shù)據(jù)不僅從數(shù)量角度分析研究區(qū)域內(nèi)大熊貓的種群動(dòng)態(tài)，而且可以為大熊貓生態(tài)生物學(xué)特性研究提供理論參考。

4.2 監(jiān)測(cè)資料的統(tǒng)計(jì)

要想獲得更為詳細(xì)和系統(tǒng)的大熊貓種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)，采用“固定樣線”的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)資料進(jìn)行分析是最佳的方法，但往往局限于技術(shù)力量雄厚、監(jiān)測(cè)資金充足和管理體系規(guī)范的自然保護(hù)區(qū)(如四川臥龍、王朗、唐家河等，陜西的佛坪和長(zhǎng)青，甘肅的白水江等自然保護(hù)區(qū))，尤其是上世紀(jì)80-90年代更是如此。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，生態(tài)文明建設(shè)的加強(qiáng)，加之國(guó)際國(guó)內(nèi)自然保護(hù)組織的資助，目前在大多數(shù)熊貓保護(hù)區(qū)都開(kāi)展了固定線路和樣方監(jiān)測(cè)工作，而且采用了新技術(shù)和新方法，如紅外觸發(fā)數(shù)碼相機(jī)技術(shù)、DNA分析等(胡錦矗等，1990；Mainka et al.，1994；楊建等，1997；歐維富等，1999；陳佑平等，2003；Durmin，2005；盧學(xué)理等，2005；趙德懷等，2006；孫建存等，2007，劉新玉等，2008；何伯鎖等，2009；武鵬峰等，2012；Liu et al.，2013；張晉東等，2015)。

4.3 數(shù)學(xué)模型的模擬

對(duì)于中長(zhǎng)期(50年～100年以上)時(shí)間范圍內(nèi)的大熊貓種群動(dòng)態(tài)，一般使用數(shù)學(xué)模型的方法來(lái)進(jìn)行模擬分析。數(shù)學(xué)模型是基于人們對(duì)野生大熊貓種群生態(tài)學(xué)較為詳細(xì)研究，獲得了相關(guān)區(qū)域(或山系)的種群參數(shù)的基礎(chǔ)上(如年齡結(jié)構(gòu)、性比、繁殖率、繁殖年齡、壽命長(zhǎng)短、資源承載力等)，通過(guò)計(jì)算機(jī)軟件或自編程序建立種群估測(cè)模型，包括Leslie 矩陣模型、漩渦模型、具時(shí)滯的離散增長(zhǎng)模型、非線性動(dòng)力學(xué)模型、機(jī)理性的隨機(jī)模型和Lotka-Volterra模型等，進(jìn)行運(yùn)算處理，從而分析在各種假設(shè)條件下(如自然災(zāi)變、竹子開(kāi)花、人為干擾、廊道建設(shè)等)該研究區(qū)域大熊貓種群的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，并提出相應(yīng)的保護(hù)管理策略(夏武平 胡錦矗，1989；黃乘明等，1990；Wu et al.，1996；郭瑞海等，1996；李欣海等，1997；Zhou et al.,1997；Wei et al.,1997；郭建等，1998；王淯等，1999；郭建等，1999；Carter et al.,1999；王昊，2001；王昊，2002；張澤均等，2002；任文華等，2002；Guo et al.,2002；胡杰等，2003；Carter et al.,2003；Yang et al.,2007；朱磊等，2008；江華明等，2010；Zhu et al.,2010；Gong et al.,2012)。

根據(jù)不同年代、不同學(xué)者對(duì)不同區(qū)域野生大熊貓種群生存能力分析，在不考慮近親繁殖、密度制約、自然災(zāi)害等因素的理論情況下，大熊貓種群周期100 a內(nèi)處于穩(wěn)定或緩慢增長(zhǎng)；當(dāng)加入近親繁殖參數(shù)、自然災(zāi)害、密度制約和棲息地破碎化等因素后，大熊貓種群的滅絕幾率提高，甚至導(dǎo)致局域小種群的絕滅(夏武平 胡錦矗，1989；黃乘明等，1990；Wu et al.，1996;郭瑞海等，1996；李欣海等，1997；Zhou et al.，1997；郭建等，1998；郭建等，1999；王淯等，1999；Cater et al.，1999；Guo et al.，2002；Zhang et al.,2002；任文華等，2002；張澤均等，2002；王昊等，2002；Yang et al.,2007；朱磊等，2008；江華明等，2010；Gong et al.,2012)。

5 種群數(shù)量變化與影響因素分析

雖然野生大熊貓自上世紀(jì)70年代以來(lái)，僅間斷分布于陜西、甘肅和四川的秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等6大山系之中，但目前仍涉及的局域種群就達(dá)33個(gè)、自然保護(hù)區(qū)57處、49個(gè)縣196個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)(唐小平等，2015；國(guó)家林業(yè)局，2015)。因而，要詳細(xì)探討野生大熊貓種群的動(dòng)態(tài)變化，僅能從全國(guó)性的角度來(lái)分析1～4調(diào)以來(lái)的數(shù)量波動(dòng)及其影響因素。

5.1 野生大熊貓種群數(shù)量的變化規(guī)律

20世紀(jì)中葉以前，對(duì)于野生大熊貓的研究主要是區(qū)域性的調(diào)查活動(dòng)，而真正意義上的全國(guó)普查起始于上世紀(jì)70年中后期(1974～1977)，是伴隨著全國(guó)珍貴動(dòng)物資源的調(diào)查而進(jìn)行的。其后1985年～1988年、1999年～2003年和2011年～2014年又開(kāi)展了3次調(diào)查，掌握了全國(guó)野生大熊貓和圈養(yǎng)種群的數(shù)量變化和發(fā)展趨勢(shì)，為制定切實(shí)可行的保護(hù)管理策略和措施提供了依據(jù)。

各次全國(guó)大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)公布是第一次2 459只，第二次1 114只，第三次1 596只，第四次1 864只。從各次比較來(lái)看，我國(guó)野生大熊貓的種群動(dòng)態(tài)從20世紀(jì)80年代的遞降，逐漸趨于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段(國(guó)家林業(yè)局，2015)。

5.2 影響因素分析

野生大熊貓的地理分布格局(化石證據(jù)、文獻(xiàn)記載、數(shù)量調(diào)查)從廣布于中國(guó)的大部分地區(qū)和越南、老撾和緬甸等地，逐漸退縮到我國(guó)西南、華南和西北等地的部分區(qū)域，如今僅在四川盆地向青藏高原過(guò)渡的高山峽谷地帶間斷分布，數(shù)量稀少，成為我國(guó)國(guó)寶和世界生物多樣性保護(hù)的旗艦物種(胡錦矗等，1985；Schaller et al.，1985；胡錦矗，2001；國(guó)家林業(yè)局，2015)。分析導(dǎo)致大熊貓?zhí)幱跒l危狀態(tài)的原因，主要包括以下3個(gè)方面。

5.2.1 地史變遷和氣候變化

對(duì)于地史時(shí)期大熊貓生存的致危因素主要是地質(zhì)運(yùn)動(dòng)和全球氣候巨變。由于受第四紀(jì)冰川的作用，導(dǎo)致全球氣候異常，森林消退，生存條件惡化,許許多多物種滅絕了。例如與大熊貓同時(shí)代的許多其它動(dòng)物,如劍齒虎、劍齒象、中國(guó)犀等在那次氣候劇變中都在劫難逃,未能擺脫滅絕的厄運(yùn)。大熊貓雖然幸存了下來(lái)，但從那以后,它災(zāi)難不斷,走上了衰亡的歷程，分布范圍逐漸萎縮(蔡緒慎，2001)。

5.2.2 自身繁殖力低，種群增長(zhǎng)緩慢

根據(jù)野生大熊貓的繁殖生物學(xué)研究，成年大熊貓每年發(fā)情一次,兩年產(chǎn)一胎,每胎產(chǎn)1～2仔；剛出生的幼仔體重僅100 g左右,身體的器官、功能發(fā)育都不完全,抵抗力很差,加上天敵對(duì)幼體的危害,其存活率很低。由于大熊貓的發(fā)情期短,加上人為影響、種群隔離、在發(fā)情期雌雄個(gè)體不能相遇等因素而錯(cuò)失繁殖的機(jī)會(huì)等,所以在野外大熊貓每年的實(shí)際新增存活幼仔的數(shù)量,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于上述的理論推算值；加之天敵對(duì)幼仔和亞成體的危害、衰老死亡、人為盜獵等,大熊貓種群的自然增長(zhǎng)速度應(yīng)是相當(dāng)緩慢的(梁齊慧等，1993；魏輔文等，1994；蔡緒慎，2001)。

5.2.3 人類活動(dòng)的影響

自有文字記載以來(lái)，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人口數(shù)量的增長(zhǎng)，人類活動(dòng)空間的擴(kuò)展，尤其是近300年來(lái)，大熊貓受之影響甚巨，導(dǎo)致棲息環(huán)境的破碎化、種群交流的隔離和野外個(gè)體的捕殺(據(jù)記載，僅1937-1946年10年間，就有70多只大熊貓被外國(guó)入侵者捕獵)(胡錦矗，2008；朱立鋒等，2013)。分析從1970年代至今，大熊貓種群的變化規(guī)律，政策因素具有舉足輕重的作用(Li et al.,2013；Vi?a et al.，2016)。上個(gè)世紀(jì)90年代以前，大熊貓分布區(qū)域的森工企業(yè)蓬勃發(fā)展，國(guó)有、集體和私營(yíng)伐木作業(yè)此起彼伏，尤其是在非大熊貓自然保護(hù)區(qū)，森林遭到大面積砍伐，大熊貓棲息面積銳減(胡錦矗，2001)，加之1970年代末和1980年代初岷山、邛崍山等山區(qū)大熊貓主食竹種開(kāi)花枯死(秦自生，1985)，因而在1985-1988年的第二次大熊貓普查時(shí)，野外種群數(shù)量?jī)H有1114只(林業(yè)部、WWF，1989)。大熊貓種群數(shù)量的減少和生境破壞的現(xiàn)狀，引起了我國(guó)政府的高度重視，先后實(shí)施了“大熊貓棲息地工程”、“自然保護(hù)區(qū)建設(shè)工程”(1992)，“天然林保護(hù)工程”(1998)以及“退耕還林還草工程”(1999)，不僅新建立了大量以大熊貓保護(hù)為對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)，目前已達(dá)67處，而且在大熊貓分布林區(qū)全面禁止森林砍伐和林區(qū)道路建設(shè)。這些工程的實(shí)施有助于大熊貓棲息地的休養(yǎng)生息，局域種群之間的基因交流，因此，大熊貓種群數(shù)量從“三調(diào)”數(shù)據(jù)來(lái)看，已有所恢復(fù)并略微增長(zhǎng)，“四調(diào)”結(jié)果更是如此(國(guó)家林業(yè)局，2006；唐小平等，2015；國(guó)家林業(yè)局，2015)。

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A Summary of Researches on the Wild Giant Panda Population Dynamics

ZHOU Shi-qiang QU Yuan-yuan HUANG Jin-yan HUANG Yan LI De-sheng ZHANG He-min

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda,Dujiangyan 611830,Sichuan)

This article reviewed a nearly 50-year history of the wild giant panda population surveys and population dynamic monitoring from 1967 to 2014.According to survey spatial scales,survey temporal spans，survey organizers and survey goals,a description was given of the types and characteristics of those surveys,as well as their methods and theoetical bases from the perspective of population ecology.At the end,analysis has been made of the trend and influential factors of the wild giant panda population since the 1970 s.

Giant Panda (Ailuropodamelanoleuca),Population dynamic,Summary

2017-01-12

國(guó)家林業(yè)局大熊貓國(guó)際合作基金項(xiàng)目(SD1113；SD0631)。

周世強(qiáng)(1966-),男,學(xué)士,教授級(jí)高級(jí)工程師,主要從事大熊貓及棲息地、主食竹生態(tài)學(xué)以及大熊貓野化培訓(xùn)與放歸研究，E-mail:shiqiangzhou@sina.com。

*通訊作者:張和民,E-mail:wolong_zhm@126.com.

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.02.004

Q958.15

A

1003-5508(2017)02-0017-14