劉 曉，李 卓，唐麗丹，王 獻

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

紫薇莖段離體培養(yǎng)體系的優(yōu)化

劉 曉，李 卓，唐麗丹，王 獻*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

以矮首領(lǐng)紫薇當(dāng)年生半木質(zhì)化帶腋芽莖段、硬枝莖段以及葉片為外植體，從消毒時間、啟動培養(yǎng)基、增殖培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基選擇等方面進行離體培養(yǎng)體系的優(yōu)化。結(jié)果表明，莖段為較好的外植體。最佳消毒時間：帶腋芽莖段用0.1%升汞處理8 min，誘導(dǎo)率為66.67%；帶水培芽莖段用0.1%升汞處理4 min，誘導(dǎo)率為65.55%；葉片用0.1%升汞處理4 min，誘導(dǎo)率為55.56%。帶腋芽莖段最佳啟動培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L，誘導(dǎo)率為83.33%。腋芽和水培芽的最佳增殖培養(yǎng)基均為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.30 mg/L。腋芽增殖系數(shù)為2.42，芽長為3.2 cm；水培芽增殖系數(shù)為3.21，芽長為2.1 cm。腋芽最佳生根基本培養(yǎng)基為1/2MS，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L，生根率為96.67%；水培芽最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L+活性炭(AC)0.1 g/L，生根率為81.25%。

矮首領(lǐng)紫薇； 莖段； 葉片； 組織培養(yǎng)

紫薇(Lagerstroemiaindica)為千屈菜科(Lythraceae)紫薇屬(Lagerstroemia)落葉灌木或小喬木，別名百日紅、滿堂紅、癢癢樹，主要分布在亞洲東部、東南部以及南部的熱帶、亞熱帶地區(qū)[1]。在我國，紫薇主要分布在南部和東南地區(qū)[2]。其樹姿優(yōu)美，花開正值炎夏，花色艷麗，花期長，有較高的園林觀賞價值，已成為部分城市的市花。矮首領(lǐng)紫薇(Lagerstroemiaindica‘Aishouling’)是從荷蘭引進的矮化紫薇，具有矮生、株型緊湊、早花、多花、花期長、耐修剪和適應(yīng)性強等優(yōu)點，可用作道路綠化帶、花壇的種植樹種，也可作盆景供室內(nèi)觀花，應(yīng)用價值極高，應(yīng)用前景廣闊。

紫薇傳統(tǒng)的繁殖方式主要為播種和扦插。播種繁殖的后代易發(fā)生變異，不能保持母本的優(yōu)良性狀；扦插繁殖所得植株不會變異，繁殖速度快，但株型低矮的矮生型和匍匐型紫薇扦插成活率較低[3]。組織培養(yǎng)具有后代遺傳穩(wěn)定、繁殖速度快和繁殖系數(shù)高等特點。因此，以矮生型紫薇帶芽莖段和葉片為外植體進行離體培養(yǎng)，分別篩選最佳消毒時間、啟動培養(yǎng)基、增殖培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基，為其今后規(guī)?；a(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 植物材料

試驗材料為安陽農(nóng)業(yè)科學(xué)院紫薇生產(chǎn)基地的矮首領(lǐng)紫薇，取其當(dāng)年生半木質(zhì)化帶腋芽莖段、硬枝莖段和葉片為外植體。

1.2 外植體處理

5月份，選取生長健壯、無病蟲害的當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條和中上部葉片，分別在洗潔精溶液中清洗浸泡30 min，再用流水沖洗15 min。用紙擦干水分，將枝條在超凈工作臺上切成2～3 cm帶1～2節(jié)的莖段。之后先用75%乙醇處理30 s，無菌水沖洗3次，再用0.1%升汞進行消毒處理。帶腋芽莖段分別用0.1%升汞處理8、10、12 min，葉片分別用0.1%升汞處理4、6、8 min。無菌水沖洗5次，并用無菌濾紙吸干水分，然后分別接種到MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L的培養(yǎng)基中。每個處理接種45個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。培養(yǎng)20 d后，觀察腋芽和葉片的生長狀況，統(tǒng)計污染率、褐化率和誘導(dǎo)率。污染率=污染的外植體數(shù)/外植體總數(shù)×100%，褐化率=褐化的外植體數(shù)/外植體總數(shù)×100%，誘導(dǎo)率=芽萌發(fā)外植體數(shù)(誘導(dǎo)愈傷組織的葉片外植體數(shù))/外植體總數(shù)×100%。

10月份，選取生長健壯、無病蟲害的當(dāng)年生硬枝莖段，粗度為1.5～2.0 cm，去除老葉，在洗潔精溶液中清洗浸泡30 min，再用流水沖洗15 min，放入裝有清水的三角瓶中進行水培芽的培養(yǎng)。之后將水培芽莖段在超凈工作臺上切成2～3 cm帶1～2節(jié)的莖段，用75%乙醇處理30 s，無菌水沖洗3次，再用0.1%升汞分別處理4、6、8 min。無菌水沖洗5次。用無菌濾紙吸干水分，分別接種到MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L的培養(yǎng)基中。每個處理接種45個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。培養(yǎng)10 d后，統(tǒng)計污染率、褐化率和誘導(dǎo)率。

1.3 啟動培養(yǎng)

經(jīng)滅菌處理后的葉片，后期出現(xiàn)褐化死亡的現(xiàn)象，愈傷組織誘導(dǎo)率較低，且?guī)缀跷捶只霾欢ㄑ?。因此，選用腋芽和水培芽進行啟動培養(yǎng)。選擇上述最佳的外植體處理方法進行消毒滅菌處理，然后將已滅菌的帶腋芽莖段接種到以MS為基本培養(yǎng)基的啟動培養(yǎng)基中進行腋芽誘導(dǎo)。其中，6-BA設(shè)0.5、1.0、2.0 mg/L 3個水平，NAA設(shè)0.05、0.10、0.20 mg/L 3個水平。以不添加植物生長調(diào)節(jié)劑的培養(yǎng)基作為對照。將水培芽莖段繼續(xù)接種在MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L培養(yǎng)基中培養(yǎng)。培養(yǎng)20 d后，觀察記錄腋芽、水培芽的長勢，統(tǒng)計芽長和誘導(dǎo)率。

1.4 增殖培養(yǎng)

經(jīng)過啟動培養(yǎng)，腋芽和水培芽整體上獲得了較高的誘導(dǎo)率。待啟動培養(yǎng)中腋芽長度為2～3 cm時，切取腋芽并轉(zhuǎn)入以MS為基本培養(yǎng)基的增殖培養(yǎng)基中。增殖培養(yǎng)基中添加的植物生長調(diào)節(jié)劑采用兩因素完全隨機組合設(shè)計。其中，6-BA設(shè)0.5、1.0、2.0 mg/L 3個水平，NAA設(shè)0.05、0.10、0.20、0.30 mg/L 4個水平，共12個處理，每個處理接種30個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。將生長較好的水培芽分別接種到MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.30 mg/L、MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L+KT 1.0 mg/L、MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L+活性炭(AC)0.15 g/L培養(yǎng)基中進行增殖培養(yǎng)。每個處理接種30個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。培養(yǎng)30 d后觀察不定芽的發(fā)生情況，統(tǒng)計芽長和增殖系數(shù)。增殖系數(shù)=培養(yǎng)30 d后總芽數(shù)/接種時總芽數(shù)×100%。

1.5 生根培養(yǎng)

1.5.1 基本培養(yǎng)基的篩選 選取長勢較好、長度為2～3 cm的腋芽不定芽進行生根培養(yǎng)，分別接種到MS和1/2MS培養(yǎng)基中，均添加IBA 0.5 mg/L、NAA 0.2 mg/L。每個處理接種30個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。培養(yǎng)30 d后，觀察根系生長狀況，統(tǒng)計生根率和根長。生根率=生根的外植體數(shù)/外植體總數(shù)×100%。

1.5.2 腋芽不定芽的生根培養(yǎng) 在1/2MS培養(yǎng)基中分別添加不同質(zhì)量濃度的IBA(0.2、0.5、1.0 mg/L)和NAA(0.2、0.5、1.0 mg/L)，并設(shè)置IBA 0.5 mg/L+6-BA 0.1 mg/L和NAA 0.5 mg/L+6-BA 0.1 mg/L的2個組合處理，以不添加植物生長調(diào)節(jié)劑的培養(yǎng)基作為對照，共9個處理，每個處理接種30個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。40 d后統(tǒng)計生根率和根長。

1.5.3 水培芽不定芽的生根培養(yǎng) 將水培芽不定芽分別接種到1/2MS+IBA 0.5 mg/L和1/2MS+IBA 0.5 mg/L+AC 0.1 g/L的生根培養(yǎng)基中。每個處理接種30個外植體，每瓶接種3個，重復(fù)3次。40 d后統(tǒng)計生根率和根長。

1.6 培養(yǎng)條件

如無特殊說明，本試驗中啟動、增殖和生根培養(yǎng)基中均添加8.0 g/L瓊脂、30 g/L蔗糖，pH值 5.8～6.0。培養(yǎng)室的溫度為(23±2)℃，光照強度為1 000 lx，光照時間為12 h/d。

1.7 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010進行統(tǒng)計，SPSS 19.0分析軟件進行方差分析，鄧肯式新復(fù)極差法進行比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同消毒時間對紫薇外植體生長的影響

不同升汞(0.1%)消毒時間對外植體褐化率、污染率和誘導(dǎo)率的影響不同(表1)。結(jié)果表明：0.1%升汞處理8 min，紫薇帶腋芽莖段誘導(dǎo)率最高，達到66.67%，顯著優(yōu)于其他處理，褐化率最低，為33.33%，污染率相對較高；0.1%升汞處理12 min，誘導(dǎo)率最低，為31.11%，污染率最低，為5.56%，但褐化率最高，達68.89%。0.1%升汞處理4 min，紫薇帶水培芽莖段誘導(dǎo)率最高，為65.55%，顯著優(yōu)于其他處理，褐化率最低，為34.45%，污染率最高；0.1%升汞處理8 min，誘導(dǎo)率最低，為36.67%，褐化率最高，達63.33%，但污染率最低，為8.89%。0.1%升汞處理4 min，紫薇葉片愈傷組織誘導(dǎo)率最高，為55.56%，顯著優(yōu)于其他處理，褐化率最低，為44.44%，污染率最高；0.1%升汞處理8 min，愈傷組織誘導(dǎo)率最低，為17.78%，污染率最低，為8.89%，但褐化率最高，達82.22%。綜上所述，紫薇帶腋芽莖段、帶水培芽莖段、葉片用0.1%升汞消毒的最佳時間分別為8、4、4 min。

表1 不同消毒時間對紫薇外植體生長的影響

注：同種外植體處理不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

2.2 不同質(zhì)量濃度6-BA和NAA對紫薇外植體誘導(dǎo)的影響

啟動培養(yǎng)20 d后，不同質(zhì)量濃度6-BA和NAA對外植體誘導(dǎo)的影響不同(表2)。結(jié)果表明：對于紫薇帶腋芽莖段，當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時，誘導(dǎo)率隨NAA質(zhì)量濃度的升高而減少，芽長隨NAA質(zhì)量濃度的升高而增加；當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為1.0 mg/L時，誘導(dǎo)率隨NAA質(zhì)量濃度的升高先增加后減少，芽長在NAA質(zhì)量濃度為0.20 mg/L時達到最大值；當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為2.0 mg/L時，誘導(dǎo)率隨NAA 質(zhì)量濃度的升高而減少，芽長在NAA質(zhì)量濃度為0.10 mg/L時達到最大值；當(dāng)不添加6-BA和NAA時，芽長最短，為2.3 cm。6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.05 mg/L的處理組合誘導(dǎo)率最高，為90.00%，芽長為3.6 cm，但葉片出現(xiàn)黃綠色；6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L和6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L的處理組合誘導(dǎo)率次之，均為83.33%，但前者芽的長勢更好，生長更健壯。綜合分析，紫薇帶腋芽莖段最佳啟動培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L。對于紫薇帶水培芽莖段，在MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L培養(yǎng)基中，其長勢較好，葉片翠綠，誘導(dǎo)率為76.67%，芽長為1.8 cm。

表2 不同質(zhì)量濃度6-BA和NAA對紫薇腋芽誘導(dǎo)的影響

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著,下表同。

2.3 不同培養(yǎng)基對紫薇不定芽增殖的影響

增殖培養(yǎng)30 d后，不同質(zhì)量濃度6-BA和NAA對不定芽增殖的影響不同(表3和表4)。結(jié)果表明，當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時，腋芽增殖系數(shù)較小，長勢整體均不好，伴有黃葉；當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為1.0 mg/L時，與NAA質(zhì)量濃度為0.30 mg/L的組合處理效果最好，芽長和增殖系數(shù)均較高，芽整體長勢較好，芽多且葉片翠綠；當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為2.0 mg/L時，與NAA質(zhì)量濃度為0.30 mg/L的組合處理效果最好，芽長和增殖系數(shù)最高，芽較多且生長健壯，葉色翠綠，較適合不定芽的增殖。

表3 不同質(zhì)量濃度6-BA和NAA對紫薇腋芽不定芽增殖的影響

表4 不同培養(yǎng)基對紫薇水培芽不定芽增殖的影響

水培芽在1號培養(yǎng)基中長勢最好，增殖系數(shù)最大，芽最長。3號培養(yǎng)基中加入AC有利于葉片的生長，但2號培養(yǎng)基加入KT效果不明顯。以上結(jié)果表明，腋芽和水培芽的最佳增殖培養(yǎng)基均為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.30 mg/L。

2.4 不同培養(yǎng)基對紫薇不定芽生根的影響

將腋芽增殖芽接種到不同的基本培養(yǎng)基(1/2MS和MS)上，培養(yǎng)30 d后，不定芽的生根狀況差別較大(表5)。以1/2MS為基本培養(yǎng)基不定芽生根率較高，根系生長健壯，根長且粗，須根多。由此得出，紫薇不定芽生根最佳基本培養(yǎng)基為1/2MS。

表5 不同基本培養(yǎng)基對紫薇不定芽生根的影響

腋芽不定芽培養(yǎng)40 d后，不同生長調(diào)節(jié)劑種類及其質(zhì)量濃度對不定芽生根有不同的影響(表6)。當(dāng)只添加IBA時，隨著質(zhì)量濃度的升高，腋芽不定芽生根率和根長均先增加后減少，IBA質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時，生根率和根長均達到最大值，分別為96.67%和3.5 cm，根粗，葉色濃綠；當(dāng)只添加NAA時，隨著質(zhì)量濃度的升高，腋芽不定芽生根率減少，根長先增加后減少，NAA質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時達1.6 cm。IBA 0.5 mg/L+6-BA 0.1 mg/L和NAA 0.5 mg/L+6-BA 0.1 mg/L的2個組合處理，和不添加6-BA的處理相比，并沒有增加腋芽不定芽的生根率和根長，反而使之下降。

水培芽不定芽在2種培養(yǎng)基中的生根率、根長、長勢差異不大(表7)。但加入AC的不定芽生根率更高，根更長，長勢更好。綜合不定芽的生根率、根長以及長勢，紫薇腋芽不定芽最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L，紫薇水培芽不定芽最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L+AC 0.1 g/L。

表6 不同植物生長調(diào)節(jié)劑種類及其質(zhì)量濃度對紫薇腋芽不定芽生根的影響

表7 不同培養(yǎng)基對紫薇水培芽不定芽生根的影響

3 結(jié)論與討論

外植體的滅菌處理是進行植物組織培養(yǎng)的第1步。紫薇夏季取材的半木質(zhì)化的帶芽莖段應(yīng)適當(dāng)延長滅菌消毒的時間[4]，但較長的滅菌時間可能使植物材料受到傷害，甚至造成外植體死亡。如硬枝水培芽滅菌時間過長易導(dǎo)致生長點出現(xiàn)黑點，萌發(fā)不良。葉片滅菌時間過長也易發(fā)黑。因此，唯有選擇適宜的滅菌時間才能顯著減少外植體的褐化和污染，有效地提高外植體的存活率[5]。而不同品種具體滅菌時間的不同，則可能是由于基因型存在差異。

在植物組培快繁的各個階段，植物生長調(diào)節(jié)劑的種類和質(zhì)量濃度配比起著至關(guān)重要的作用。木本植物的組織培養(yǎng)中，添加一定的細(xì)胞分裂素和少量的生長素即可誘導(dǎo)不定芽的形成[6]。在紫薇外植體的誘導(dǎo)分化培養(yǎng)中，6-BA和NAA的組合最有利于誘導(dǎo)不定芽的形成[7]。在矮首領(lǐng)紫薇帶腋芽莖段啟動培養(yǎng)的試驗中，選用了6-BA和NAA的組合，通過不同質(zhì)量濃度的對比試驗，發(fā)現(xiàn)MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L為最佳啟動培養(yǎng)基，芽的整體長勢最好。但由于紫薇物種的特異性，植物誘導(dǎo)培養(yǎng)過程中對植物生長調(diào)節(jié)劑質(zhì)量濃度的需求也不盡相同，如美國紅葉紫薇在MS+6-BA 1.0 mg/L+IBA 0.05 mg/L的培養(yǎng)基上腋芽誘導(dǎo)率最高[8]。在矮首領(lǐng)紫薇葉片誘導(dǎo)培養(yǎng)的試驗中，葉片誘導(dǎo)的愈傷組織較少且未分化出不定芽，這可能是因為葉片的分化程度高，不利于再分化。

在矮首領(lǐng)紫薇腋芽增殖培養(yǎng)階段，6-BA和NAA質(zhì)量濃度對不定芽的增殖效果影響很大，隨著6-BA質(zhì)量濃度的增加，芽長和增殖系數(shù)大體上呈增加趨勢，當(dāng) NAA質(zhì)量濃度較低時，試管苗出現(xiàn)了葉片發(fā)黃、落葉，甚至死苗等長勢不良現(xiàn)象。當(dāng)6-BA質(zhì)量濃度為2.0 mg/L且NAA質(zhì)量濃度大于0.10 mg/L時，紫薇腋芽生長不良的現(xiàn)象才有所緩解。這種現(xiàn)象與紫薇Pecos(Lagerstroemiaindica‘Pecos’)叢生芽增殖需要較低質(zhì)量濃度6-BA 的研究結(jié)果不同，可能是由于紫薇Pecos比較敏感，過高的質(zhì)量濃度不利于其增殖[7]。在硬枝水培芽增殖的過程中，加入AC的水培芽的長勢較好，說明該AC濃度對水培芽的生長增殖有促進作用，但加入KT之后效果不明顯，可能是其濃度不合適。在今后的研究過程中，有必要對AC和KT的濃度進行系列研究，篩選出硬枝水培芽增殖的最適濃度。

在生根階段，本試驗結(jié)果表明，矮首領(lǐng)紫薇腋芽不定芽最佳生根基本培養(yǎng)基為1/2MS，與桂花[9]、鳳丹牡丹[10]和長壽花[11]等木本植物組培生根時常用的基本培養(yǎng)基相同。矮首領(lǐng)紫薇腋芽不定芽最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L，所得結(jié)果與絕大部分紫薇屬植物生根報道結(jié)果相同，說明紫薇屬不同品種間的生根差異較小[12]。矮首領(lǐng)紫薇水培芽不定芽最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.5 mg/L+AC 0.1 g/L，說明適宜濃度的活性炭有利于促進根的生長。

試管苗的馴化移栽是組織培養(yǎng)快繁的最后一個階段，生根質(zhì)量嚴(yán)重影響著試管苗馴化移栽的成活率。如何在保證高生根率的基礎(chǔ)上提高生根的質(zhì)量是今后研究的重點。同時，適宜移栽基質(zhì)的種類及其體積比也需要深入研究。

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InVitroCulture System Optimization ofLagerstroemiaindicaStems

LIU Xiao，LI Zhuo，TANG Lidan，WANG Xian*

(College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

One-year-old half-lignified stems with axillary buds,hardwood stems with hydroponic buds and leaves ofLagerstroemiaindica‘Aishouling’ were used as explants forinvitroculture system optimization,including sterilization time,induction medium,proliferation medium and basic rooting medium.The results showed that the stems were the optimal explants.The optimal sterilization time of 0.1% HgCl2:stems with axillary buds was treated for 8 min,and the induced rate was 66.67%;stems with hydroponic buds was treated for 4 min,and the induced rate was 65.55%;leaves was treated for 4 min,and the induced rate was 55.56%.By taking the stems as explants,the best induction medium of stems with axillary buds was MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.10 mg/L,with the induction rate of 83.33%.The optimal proliferation media for axillary buds and hydroponic buds were both MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.30 mg/L.The proliferation coefficient of axillary buds was 2.42,and the shoot length was 3.2 cm;the proliferation coefficient of hydroponic buds was 3.21,and the shoot length was 2.1 cm.The best basic rooting medium for axillary buds was 1/2MS;the best rooting medium was 1/2MS+IBA 0.5 mg/L,and the rooting rate was 96.67%.The best rooting medium for hydroponic buds was 1/2MS+IBA 0.5 mg/L+AC 0.1 g/L,and the rooting rate was 81.25%.

Lagerstroemiaindica‘Aishouling’; stem; leaves; tissue culture

2016-09-21

河南省科技攻關(guān)(農(nóng)業(yè)領(lǐng)域)項目(152102110052)

劉 曉(1992-)，女，河南新鄭人，在讀碩士研究生，研究方向：園林植物與觀賞園藝。 E-mail:2364599364@qq.com

*通訊作者：王 獻(1970-)，女，河南南召人，副教授，博士，主要從事園林植物栽培生理的研究。 E-mail:xianw888@sina.com

S685.99

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1004-3268(2017)03-0112-06