宗 寧,石培禮,3**,耿守保,2,馬維玲

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北方山區(qū)主要森林類型樹木葉片氮、磷回收效率研究*

宗 寧1,石培禮1,3**,耿守保1,2,馬維玲1

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101; 2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 3. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100049)

養(yǎng)分回收是植物養(yǎng)分利用策略的重要驅(qū)動(dòng)力, 可減少養(yǎng)分流失, 降低其對(duì)環(huán)境的依賴性, 對(duì)植物種群和群落穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)都具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本文在收集北方山區(qū)(黃土高原、太行山區(qū)、京北山區(qū))天然林、人工林等各種森林成熟葉片和凋落物氮、磷養(yǎng)分含量等資料的基礎(chǔ)上, 根據(jù)群落生活型和管理方式將各類森林進(jìn)行歸并, 對(duì)其養(yǎng)分回收效率進(jìn)行了綜合評(píng)估。結(jié)果表明, 各類森林植被通過成熟葉片和落葉中氮、磷含量計(jì)算得到的葉片氮、磷回收效率分別是24.5%~71.3%和18.1%~75.4%, 均值分別是45.5%和47.4%。北方山區(qū)天然林和人工林成熟葉片的平均氮含量分別是11.6g?kg-1和21.6 g?kg-1, 人工林成熟葉片氮含量顯著高于天然林, 養(yǎng)分在人工林生長過程中可能基本處于消耗狀態(tài)。不同地區(qū)天然林與人工林葉片磷含量存在差異: 太行山區(qū)天然林成熟葉片和枯落葉片磷含量顯著高于人工林, 而京北山區(qū)人工林成熟葉片磷含量較高, 枯落葉片磷含量較低。灌木成熟和枯落葉片中氮含量顯著高于喬木, 而兩者間磷含量無顯著差異; 灌木葉片氮回收效率高于喬木。通過3個(gè)地區(qū)的比較發(fā)現(xiàn), 京北山區(qū)樹木葉片氮、磷回收效率分別是62.1%和67.8%, 高于其他兩個(gè)地區(qū)。相關(guān)分析表明, 北方山區(qū)森林枯落葉片氮含量是影響葉片氮、磷回收效率的重要因子。通過對(duì)不同樹種養(yǎng)分回收效率的比較發(fā)現(xiàn), 針葉樹種養(yǎng)分回收效率大于闊葉樹種, 這說明在土壤養(yǎng)分貧瘠山區(qū)針葉樹種的養(yǎng)分回收效率更高, 更能適應(yīng)這種貧瘠的土壤環(huán)境。在山區(qū)進(jìn)行人工建植時(shí), 針葉樹種高的養(yǎng)分利用效率應(yīng)該被考慮進(jìn)來。

北方山區(qū); 森林類型; 生活型; 管理方式; 氮磷含量; 養(yǎng)分回收效率

養(yǎng)分循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一。在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中, 氮和磷占有重要的地位, 自然生態(tài)系統(tǒng)中氮和磷往往是限制植物生長的重要元素。為盡量減少對(duì)當(dāng)季吸收元素的依賴和養(yǎng)分的損失, 植物會(huì)從衰老葉片中回收部分礦質(zhì)元素供下一個(gè)生長季節(jié)再次利用[1]。生長季末枯落葉片回收養(yǎng)分是植物養(yǎng)分的內(nèi)循環(huán)過程。成熟葉片與衰老葉片元素含量的差值與成熟葉片元素含量的比值被定義為回收效率(resorption efficiency, RE), 此指標(biāo)用來量化植物對(duì)營養(yǎng)元素的回收能力[2]。養(yǎng)分回收是植物養(yǎng)分利用策略的重要驅(qū)動(dòng)力, 植物以這種方式來減少養(yǎng)分流失, 降低對(duì)環(huán)境的依賴性, 這個(gè)過程對(duì)植物凋落物的化學(xué)特性及分解過程產(chǎn)生重要影響[3], 故養(yǎng)分回收特征的變化對(duì)植物種群和群落穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)都具有重要的生態(tài)學(xué)意義[1]。

植物養(yǎng)分回收是長期適應(yīng)外界環(huán)境條件所表現(xiàn)出的對(duì)策, 主要受土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況、所處環(huán)境和自身遺傳特性等因素影響[1,4]。在北京東靈山遼東櫟林(Mary)的研究發(fā)現(xiàn), 落葉植物氮回收效率受成熟葉片中養(yǎng)分含量的影響較大[5], 而葉片中養(yǎng)分含量受土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況的控制。但Aerts[6]指出, 雖然在物種水平上養(yǎng)分回收是一項(xiàng)重要的養(yǎng)分保存機(jī)制, 但在種間水平上養(yǎng)分回收效率對(duì)土壤有效性的提高并不敏感。同時(shí), 森林類型也會(huì)顯著影響?zhàn)B分回收效率。通過對(duì)比研究太行山地區(qū)針葉、闊葉林的養(yǎng)分回收效率發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)分在常綠針葉林與落葉闊葉林之間存在較大差異, 刺槐(Linn.)等落葉樹種能將葉片中34%~53%和28%~56%的氮、磷回收, 而側(cè)柏[(L.) Franco]沒有明顯的養(yǎng)分回收現(xiàn)象, 兩種森林類型凋落物養(yǎng)分含量和分解特征等方面也存在顯著差異[7]。全球尺度的整合分析也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn), Kobe等[4]研究表明, 物種內(nèi)部養(yǎng)分回收的變異性并不完全取決于外界養(yǎng)分供應(yīng)水平, 而不同物種之間變異更趨向于受土壤養(yǎng)分資源的驅(qū)動(dòng)。雖然目前對(duì)養(yǎng)分利用有不少研究, 但已有的研究主要集中在特定森林類型的養(yǎng)分循環(huán)狀況, 而少有對(duì)不同地區(qū)森林類型進(jìn)行綜合比較的研究, 更鮮有針對(duì)天然林和人工林養(yǎng)分循環(huán)狀況進(jìn)行的綜合評(píng)價(jià)。

北方山區(qū)自西往東依次是黃土高原、太行山區(qū)和京北山區(qū)。北方山區(qū)森林是我國森林的重要組成部分, 對(duì)于我國北方尤其是京津地區(qū)風(fēng)沙防治、水源涵養(yǎng)、保持水土、凈化大氣環(huán)境等起著重要作用。由于自然環(huán)境變化和人為活動(dòng)的影響, 北方山區(qū)植被破壞嚴(yán)重, 生態(tài)環(huán)境日益惡化, 水土流失、水資源短缺等環(huán)境問題尤為突出[8-9]。近幾十年來, 國家在這些地區(qū)實(shí)施生態(tài)環(huán)境建設(shè)工程, 旨在通過退耕還林、還草、人工建植、建立三北防護(hù)林等工程恢復(fù)自然植被。但由于這些地區(qū)降雨時(shí)空分布不均勻、土壤養(yǎng)分貧瘠等原因, 目前這些地區(qū)植被恢復(fù)建設(shè)面臨許多困難, 嚴(yán)重影響農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展, 尤其是營建的人工群落生產(chǎn)力低下、局地立地條件惡化, 進(jìn)一步影響到該區(qū)的植被恢復(fù)過程[8-9]。本研究基于已經(jīng)公開發(fā)表的文章, 收集并整理了黃土高原、太行山區(qū)和北京北部的土石山區(qū)(簡稱“京北山區(qū)”)主要森林類型樹木葉片養(yǎng)分含量等數(shù)據(jù), 綜合評(píng)價(jià)了不同地區(qū)森林類型養(yǎng)分回收效率。本研究不僅可為北方山區(qū)森林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù), 還對(duì)北方山區(qū)森林的養(yǎng)分平衡和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有深遠(yuǎn)意義。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究主要選擇北方山區(qū), 自西往東依次是黃土高原、太行山區(qū)和京北山區(qū)。黃土高原位于我國中部偏北的黃河中游及海河上游地區(qū), 地處溫帶干旱、半干旱氣候過渡帶，年均氣溫4.3~14.3 ℃; 年均降雨量200~750 mm[10]。全區(qū)植被類型從東南到西北呈帶狀分布, 依次為森林植被地帶、森林草原植被帶、典型草原植被地帶、荒漠草原植被地帶、草原化荒漠地帶[10]。由于自然環(huán)境變化和人為活動(dòng)的影響, 黃土高原地區(qū)的植被破壞殆盡, 生態(tài)環(huán)境日益惡化, 成為我國乃至世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一。

太行山區(qū)屬于半干旱半濕潤大陸性季風(fēng)氣候, 冬季干燥少雨, 夏季炎熱多雨, 年均氣溫5~13 ℃, 年均降雨量400~600 mm。降雨季節(jié)分布極為不均勻, 其中雨季(7—9月)降雨占全年降雨量的70%左右[7]。該區(qū)土壤為發(fā)育在粗骨性風(fēng)化物上的褐土, 土壤貧瘠且礫石含量高。該區(qū)植被屬于北暖溫帶闊葉林亞帶, 低山丘陵地帶闊葉林破壞后發(fā)育為次生草灌叢以及人工栽培植被[7]。太行山區(qū)是生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)之一, 水資源短缺嚴(yán)重影響農(nóng)林系統(tǒng)發(fā)展。

京北山區(qū)是華北土石山區(qū)的重要組成部分, 是北京市與華北平原之間重要的天然生態(tài)屏障[8]。氣候類型屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候, 多年平均氣溫為8~10 ℃, 平均降雨500~700 mm[8-9]。京北山區(qū)原始地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林, 現(xiàn)狀森林植被基本是以1958年后營造的人工林。本地區(qū)地帶性土壤多為山地褐土、棕色森林土和山地草甸土等。目前處于容易干旱且嚴(yán)重缺水的狀況。

1.2 數(shù)據(jù)收集

基于網(wǎng)上公開發(fā)表文章(包括期刊論文、學(xué)位論文等)的數(shù)據(jù), 收集整理了黃土高原、太行山區(qū)和京北山區(qū)(共13個(gè)研究點(diǎn))主要森林群落類型成熟葉片和枯落葉片中氮、磷含量數(shù)據(jù), 并基于養(yǎng)分回收的方法計(jì)算了葉片的養(yǎng)分回收效率。各研究地點(diǎn)經(jīng)緯度、海拔高度、植被類型、氣候特征、土壤性質(zhì)等數(shù)據(jù)見表1。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

成熟葉片與衰老葉片養(yǎng)分含量的差值與成熟葉片元素含量的比值被定義為回收效率(RE)[3], 此指標(biāo)用來量化植物對(duì)養(yǎng)分的回收能力。氮回收效率計(jì)算公式如下:

RE=(mature-senesced)/mature′100% (1)

式中:mature為植物成熟葉片中氮含量,senesced為植物衰老葉片中氮含量。磷回收效率的計(jì)算公式與氮相同。本文中收集衰老葉片的養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)多數(shù)難以獲得, 故衰老葉片的養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)用未分解的枯落葉片數(shù)據(jù)代替。

將收集到的所有森林成熟葉片氮磷、枯落葉片氮磷、養(yǎng)分回收效率數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 繪制頻率分布圖。其次將北方山區(qū)3個(gè)區(qū)域植被類型按喬木與灌木、天然林與人工林分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 比較不同植被類型成熟葉片氮磷、枯落葉片氮磷、養(yǎng)分回收效率的差異。利用線性回歸分析分析成熟葉片氮磷、枯落葉片氮磷與養(yǎng)分回收效率的關(guān)系, 同時(shí)比較不同樹種養(yǎng)分回收效率的差異。所有的統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS 16.0進(jìn)行, 所有圖形采用Origin Pro 8.0繪制, 顯著性水平為<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片養(yǎng)分含量與回收效率分布特征

綜合本研究文獻(xiàn)調(diào)研收集到的已發(fā)表的植物葉片數(shù)據(jù)得出, 北方山區(qū)森林成熟葉片中氮、磷含量的變異范圍分別是5.0~58.7 g?kg-1和0.77~9.4 g?kg-1, 均值分別為22.1 g?kg-1和2.20 g?kg-1。成熟葉片中氮、磷含量頻率分布如圖1(A, B)所示, 兩者均呈偏態(tài)分布, 氮、磷含量的峰值分別是18.2 g?kg-1和1.68 g?kg-1。

表1 研究地點(diǎn)基本信息

1) MAT: mean annual temperature; 2): MAP: mean annual precipitation; 3)NA代表沒有相關(guān)數(shù)據(jù)。NA: none available data.

枯落葉片中氮、磷含量的變異范圍分別是3.2~ 24.3 g?kg-1和0.4~3.1 g?kg-1, 均值分別為12.0 g?kg-1和1.03 g?kg-1?？萋淙~片中氮、磷含量頻率分布如圖1(C, D)所示, 兩者也均呈偏態(tài)分布, 氮、磷含量的峰值分別是7.5 g?kg-1和0.85 g?kg-1。

通過成熟葉片和枯落葉片中氮、磷含量, 計(jì)算得到氮、磷回收效率的變異范圍分別是24.5%~71.3%和18.1%~75.4%, 葉片氮、磷回收效率頻率分布如圖1(E, F)所示, 均值分別是45.5%和47.4%。

2.2 不同植被類型葉片養(yǎng)分含量與回收效率比較

由于灌木數(shù)據(jù)比較少, 只收集到太行山區(qū)灌木的數(shù)據(jù), 分析結(jié)果見圖2。由圖2(A, C)可知, 灌木成熟葉片和枯落葉片中氮含量顯著高于喬木, 而兩者磷含量(圖2 B, D)之間無顯著差異。通過比較養(yǎng)分回收效率發(fā)現(xiàn), 灌木葉片氮回收效率高于喬木, 而磷回收效率較低(圖2 E, F)。

通過對(duì)3個(gè)地區(qū)喬木葉片養(yǎng)分的比較發(fā)現(xiàn), 黃土高原地區(qū)喬木成熟葉片氮、磷含量分別是29.8 g?kg-1和3.6 g?kg-1, 顯著高于太行山區(qū)和京北山區(qū)(圖2 A-B; 氮:=0.017; 磷:=0.035); 枯落葉片氮含量為18.4 g?kg-1, 顯著高于太行山區(qū)和京北山區(qū)(圖2 C,=0.016), 而3個(gè)地區(qū)枯葉中磷含量無顯著差異(圖D,=0.361)。京北山區(qū)氮、磷回收效率分別是62.1%和67.8%, 顯著高于其他兩個(gè)地區(qū)(圖2E-F; 氮:=0.013; 磷:=0.034)。

2.3 天然林與人工林葉片養(yǎng)分含量與回收效率比較

由圖3可知, 京北山區(qū)人工林成熟葉片和枯落葉片氮含量分別是33.5 g?kg-1和8.3 g?kg-1, 顯著高于天然林葉片中氮含量, 而這兩者葉片氮回收效率并無顯著差異(圖3 A, C, E)。太行山區(qū)天然林成熟葉片和枯落葉片磷含量分別是2.7 g?kg-1和1.3 g?kg-1, 顯著高于人工林葉片中磷含量。而京北山區(qū)人工林成熟葉片磷含量較高, 而枯落葉片磷含量較低, 故磷回收效率較高(圖3 B, D, F)。

通過比較3個(gè)地區(qū)人工林葉片養(yǎng)分含量與回收效率發(fā)現(xiàn), 對(duì)于成熟葉片氮、磷含量, 京北山區(qū)>黃土高原>太行山區(qū), 氮、磷回收效率表現(xiàn)出同樣的規(guī)律, 而枯落葉片未表現(xiàn)出一致的規(guī)律(圖3 B)。

ns、*和**分別代表同一地區(qū)不同植被類型之間的差異不顯著(≥0.05)、在<0.05和<0.01水平顯著。同種植被類型不同小寫字母代表地區(qū)之間存在顯著差異。ns, * and ** represent no significant difference, and significant differences between different forest types in the same study site at≥ 0.05 and,< 0.05,< 0.01, respectively. Different lowercase letters mean significant differences among the study sites for the same forest type.

2.4 葉片養(yǎng)分含量與回收效率相關(guān)關(guān)系

相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 北方森林氮回收效率與枯落葉中氮含量具有顯著相關(guān)性(圖4B,=0.031), 而與成熟葉片氮含量無相關(guān)關(guān)系(圖4A), 同時(shí)氮回收效率也不受樹木葉片磷含量的影響(圖4G, H)。北方森林磷回收效率與枯落葉中氮含量也具有顯著相關(guān)性(圖4F,=0.012), 而與成熟葉片氮磷含量無顯著相關(guān)性。相關(guān)分析表明, 北方森林枯落葉片氮含量是影響氮、磷回收效率的重要因子。

2.5 不同森林類型樹木葉片養(yǎng)分回收效率比較

如表2所示, 通過對(duì)不同樹種養(yǎng)分回收效率的比較發(fā)現(xiàn), 天然林中華北落葉松葉片磷素回收效率最高, 達(dá)到62.6%。在人工林中日本落葉松的氮素和磷素回收效率最高, 分別達(dá)到64.7%和72.5%。由此可見, 從養(yǎng)分利用角度看, 對(duì)于土壤養(yǎng)分貧瘠的太行山區(qū)針葉樹種的養(yǎng)分回收效率更高, 更能適應(yīng)這種貧瘠的土壤環(huán)境。

3 討論與結(jié)論

3.1 北方山區(qū)森林養(yǎng)分含量與回收效率比較

本研究中北方山區(qū)森林成熟葉片的平均氮含量和磷含量分別是22.5 g?kg-1和2.17 g?kg-1, 與全球植物氮磷含量的平均值(平均氮含量為28.6 g?kg-1, 平均磷含量為1.77 g?kg-1)相比[24], 氮含量偏低, 而磷含量偏高, 導(dǎo)致氮磷比偏低, 這說明北方山區(qū)森林的生長受氮元素的限制更大。由于北方森林多數(shù)處于土石山區(qū), 土壤貧瘠養(yǎng)分含量低, 從森林葉片養(yǎng)分含量來看植物生長嚴(yán)重受氮素的限制, 所以北方森林需要進(jìn)行科學(xué)的管理。

在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究中, 氮和磷在植物代謝過程中起著重要作用。植物養(yǎng)分回收是植物從衰老葉片中回收部分礦質(zhì)元素儲(chǔ)存在有關(guān)器官中, 以這種方式來減少氮素流失, 降低對(duì)環(huán)境的依賴性[2-3]。本研究中北方山區(qū)森林的氮和磷回收效率分別是45.5%和47.4%, 略低于全球尺度上植物的氮、磷回收效率(平均氮回收效率為50%, 平均磷回收效率為52%)[6,25]。也就是說, 約有50%的養(yǎng)分可以通過回收途徑被植物重新利用, 但不同植物種間養(yǎng)分回收差異較大, 可以從5%到80%之間[26]。植物在衰老過程中, 通過養(yǎng)分從衰老組織向活組織轉(zhuǎn)移的過程延長了養(yǎng)分在植物體內(nèi)的滯留時(shí)間, 從而提高了養(yǎng)分利用效率[27]。

ns、*和**分別代表同一地區(qū)天然林與人工林之間的差異不顯著(≥0.05)、在<0.05和<0.01水平顯著。同種植被類型不同小寫字母代表地區(qū)之間存在顯著差異。ns, * and ** represent no significant difference, and significant differences between natural forest and planted forest in the same study site at≥ 0.05 and,< 0.05,< 0.01, respectively. Different lowercase letters mean significant differences among the study sites for the same forest type.

3.2 不同林型之間植物葉片養(yǎng)分效率的差異

由于氣候及人為等因素的影響, 目前我國北方地區(qū)的原始天然林植被基本破壞殆盡, 區(qū)域生態(tài)環(huán)境十分脆弱, 以退耕還林還草工程為主的植被建設(shè)有利于改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境、提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。但人工林的建設(shè)過程中面臨許多問題, 景觀特征呈現(xiàn)退化跡象[28-29], 所以有必要對(duì)天然林與人工林的養(yǎng)分循環(huán)狀況進(jìn)行探討比較。

本研究中北方山區(qū)天然林成熟葉片的平均氮含量和磷含量分別是11.6 g?kg-1和2.57 g?kg-1, 人工林成熟葉片的平均氮含量和磷含量分別是21.6 g?kg-1和2.35 g?kg-1, 天然林成熟葉片磷含量較高而氮含量較低。與天然林相比, 生長初期人工林一般養(yǎng)分含量較高, 因?yàn)樵谌斯ち稚L初期養(yǎng)分基本處于消耗狀態(tài)[30]。人工林一般結(jié)構(gòu)相對(duì)單一、灌木層和草本層發(fā)育較差, 尤其是輪伐期短的人工林, 頻繁的人為干擾和長時(shí)間的養(yǎng)分過度消耗、歸還太少, 會(huì)導(dǎo)致土壤肥力明顯下降, 林地養(yǎng)分條件退化[31-32], 所以長時(shí)間的人工林種植不利于養(yǎng)分的維持和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展, 需要配合良好的土地條件及人工施肥和管護(hù)才能保證生產(chǎn)力的可持續(xù)性[30]。同時(shí), 本研究中北方山區(qū)天然林成熟葉片的氮和磷回收效率分別是47.1%和54.8%, 人工林成熟葉片的氮和磷回收效率分別是47.7%和53.0%, 兩種林型的回收效率基本相同。人工林對(duì)養(yǎng)分的消耗導(dǎo)致土壤養(yǎng)分減少、地力下降, 植物通過回收大部分養(yǎng)分來適應(yīng)土壤的這種變化。通過比較3個(gè)地區(qū)人工林葉片養(yǎng)分含量與回收效率發(fā)現(xiàn), 對(duì)于成熟葉片氮、磷含量, 京北山區(qū)>黃土高原>太行山區(qū), 氮、磷回收效率表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。但我們不能認(rèn)為京北山區(qū)的植物通過較高的營養(yǎng)元素再吸收效率來適應(yīng)養(yǎng)分匱乏的外部環(huán)境[33], 這是因?yàn)轲B(yǎng)分回收效率的變化是物種沿大空間尺度排列的結(jié)果, 較高的養(yǎng)分回收效率僅反映當(dāng)?shù)丨h(huán)境中養(yǎng)分的匱乏[4]。

表2 北方山區(qū)不同森林樹種氮磷回收效率比較

通過對(duì)不同樹種養(yǎng)分回收效率的比較發(fā)現(xiàn), 天然林中華北落葉松葉片磷素回收效率最高, 人工林中日本落葉松的氮素和磷素回收效率最高, 分別達(dá)到64.7%和72.5%, 顯著高于植物在全球尺度上的氮、磷回收效率[6,25]。這與在長白山區(qū)的研究結(jié)果一致, 落葉林中針葉樹種養(yǎng)分回收效率大于闊葉樹種, 長白落葉松(Henry)1年生樹苗氮回收效率為82.6%, 栓皮櫟(Blume)1年生樹苗的氮回收效率為32.2%[34]。從養(yǎng)分利用角度看, 在土壤養(yǎng)分貧瘠山區(qū)針葉樹種的養(yǎng)分回收效率更高, 更能適應(yīng)這種貧瘠的土壤環(huán)境。在山區(qū)進(jìn)行人工建植時(shí), 針葉樹種高的養(yǎng)分利用效率也應(yīng)該被考慮進(jìn)來。

4 結(jié)論

本文在通過收集北方山區(qū)(黃土高原、太行山區(qū)、京北山區(qū))天然林、人工林等各類森林葉片氮、磷養(yǎng)分含量等資料的基礎(chǔ)上, 對(duì)不同森林類型的養(yǎng)分回收效率進(jìn)行了綜合評(píng)估。北方山區(qū)各類森林葉片氮、磷回收效率均值分別是45.5%和47.4%, 接近全球尺度上植物葉片氮、磷回收效率。對(duì)比天然林和人工林養(yǎng)分含量發(fā)現(xiàn), 人工林成熟葉片氮含量顯著高于天然林, 養(yǎng)分在人工林生長過程中可能基本處于消耗狀態(tài), 長時(shí)間的養(yǎng)分消耗過多而歸還太少, 會(huì)導(dǎo)致土壤肥力明顯下降, 林地養(yǎng)分條件退化, 故人工林生長過程中需要配合良好人工撫育和管護(hù)措施才能保證生產(chǎn)力的可持續(xù)性。通過對(duì)不同樹種養(yǎng)分回收效率的比較發(fā)現(xiàn), 針葉林葉片養(yǎng)分回收效率高于闊葉樹種, 從養(yǎng)分回收利用角度考慮, 針葉樹種更能適應(yīng)北方山區(qū)貧瘠的土壤環(huán)境。

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Nitrogen and phosphorus resorption efficiency of forests in North China*

ZONG Ning1, SHI Peili1,3**, GENG Shoubao1,2, MA Weiling1

(1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling, Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy Sciences, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Nutrient cycling is one of the basic functions of forest ecosystems. As two of the main nutrition elements, nitrogen and phosphorus are critical for proper metabolism and growth processes of plants. In order to reduce the dependence on external nutrient, plants can resorb nutrients from senescing leaves prior to abscission and store them into other plant tissues for reuse. Resorption ef?ciency, de?ned as the percent nutrient reduction between live and senescent leaves, is used to quantify the resorption capacity of a plant. Nutrient resorption is a key process of plant nutrient utilization strategy. Through nutrient resorption, plants can reduce nutrient loss from the ecosystem and lower the dependence on the environment. This is crucial for the stability of plant population and community, and for ecosystem nutrient cycling. Based on published papers on forests in mountain regions of North China (including the Loess Plateau, Taihang Mountain, North Beijing Mountain Area, etc.), the systemization of nitrogen and phosphorus contents in mature and senescent leaves of forests was conducted depending on the life forms and management methods of forests. All in all, we collected data on nitrogen and phosphorus at 13 sites in the three regions and conducted a comprehensive assessment on nutrient resorption efficiencies. We compared nitrogen and phosphorus resorption efficiencies between trees and shrubs, as well as between natural and plantation forests. In order to explore the factors regulating nutrient resorption efficiency, we also analyzed the relationships between the contents of nitrogen and phosphorus against nutrient resorption efficiency. The results showed that the ranges of nitrogen and phosphorus resorption efficiencies for forests were respectively 24.5%–71.3% and 18.1%–75.4%, with averages of 45.5% and 47.4%, both slightly lower than global average. Average nitrogen content in mature leaves of plantation forests was 21.6 g?kg-1, significantly higher than that of natural forests (11.6 g?kg-1). This indicated that in the process of growth of plantation forests, there could be excessive consumption of nutrients. In Taihang Mountain, nitrogen content in mature and senescent leaves and nitrogen resorption efficiency for shrubs were significantly higher than those for trees. However, phosphorus resorption efficiency was relatively lower, demonstrating that plant growth in the region was mainly limited by nitrogen supply. Comparisons among different areas showed that nitrogen and phosphorus resorption efficiencies in North Beijing Mountain Area were higher than those in the Loess Plateau and Taihang Mountain. Correlation analysis showed that both nitrogen and phosphorus resorption efficiencies were significantly correlated with nitrogen content in senescent leaves, indicating that the nitrogen content of senescent forest leaves (also called nutrient resorption proficiency) in North China was the main limiting factor of nitrogen and phosphorus resorption efficiencies. Based on the comparison of nutrient resorption efficiencies of different vegetation species, nutrient resorption efficiencies were greater for conifer forests than that for broad-leaved species. This suggested that in nutrient-barren soils in mountain terrains, nutrient resorption in conifer forests was more efficient, and conifer trees were probably more adaptable to such barren soil environment. In the process of development of artificial plantations in mountain regions, it was recommended to consider high nutrient use efficiency of conifer forests.

Mountain regions in North China; Forest type; Life form; Management pattern; Nitrogen and phosphorus content; Nutrient resorption efficiency

10.13930/j.cnki.cjea.160787

S718.55

A

1671-3990(2017)04-0520-10

2016-09-20

2017-01-21

Sep. 20, 2016; accepted Jan. 21, 2017

* 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB452705)資助

* This study was supported by the National Basic Research Program of China (973 Program) (2015CB452705).

** Corresponding author, E-mail: shipl@igsnrr.ac.cn

**通訊作者:石培禮, 主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。E-mail: shipl@igsnrr.ac.cn

宗寧, 主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。E-mail: zongning@igsnrr.ac.cn

宗寧, 石培禮, 耿守保, 馬維玲. 北方山區(qū)主要森林類型樹木葉片氮、磷回收效率研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(4): 520-529

Zong N, Shi P L, Geng S B, Ma W L. Nitrogen and phosphorus resorption efficiency of forests in North China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(4): 520-529