陳寅冬　（北京市第四中學(xué)　北京　100034）

高中生物學(xué)的“生態(tài)系統(tǒng)”一章，比較全面地介紹了生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識，以及生態(tài)學(xué)研究的基本方法。其中，“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動”既是該章的重點(diǎn)內(nèi)容，又是對學(xué)生進(jìn)行科學(xué)思維訓(xùn)練的好素材。依據(jù)新課程標(biāo)準(zhǔn)中有關(guān) “生態(tài)系統(tǒng)的能量流動”的具體內(nèi)容要求，筆者將模型應(yīng)用于單元教學(xué)設(shè)計和組織中，引領(lǐng)學(xué)生主動參與教學(xué)過程，達(dá)到預(yù)期的學(xué)習(xí)目標(biāo)。

1　教學(xué)內(nèi)容組織

《高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)》中指出，《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》模塊有助于學(xué)生認(rèn)識發(fā)生在生物體內(nèi)部和生物與環(huán)境之間的相互作用，理解生命系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)，認(rèn)識生命系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的完整性；領(lǐng)悟系統(tǒng)分析、建立數(shù)學(xué)模型等科學(xué)方法及其在科學(xué)研究中的應(yīng)用；形成生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)和可持續(xù)發(fā)展的觀念。

課程標(biāo)準(zhǔn)對生態(tài)系統(tǒng)功能的具體內(nèi)容要求是：分析生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基本規(guī)律及其應(yīng)用。建議活動：調(diào)查或探討一個農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動。為此，高中生物學(xué)將“能量流動”作為生態(tài)系統(tǒng)功能知識的重點(diǎn)內(nèi)容之一。本單元的知識要點(diǎn)包括：能量流動概念內(nèi)涵、能量流動過程、能量轉(zhuǎn)移數(shù)量、能量轉(zhuǎn)移方向、能量轉(zhuǎn)移效率、能量金字塔，以及能量流動研究及其意義等，其核心概念體系歸納如下：

1）生態(tài)系統(tǒng)是一個開放的能量耗散系統(tǒng)，能量是推動其發(fā)展和維持穩(wěn)態(tài)的動力。通常將生態(tài)系統(tǒng)的能量輸入、轉(zhuǎn)移和輸出的全過程稱為能量流動（簡稱能量流），狹義的能量流專指能量轉(zhuǎn)移。

2）生態(tài)系統(tǒng)的能量流動起始于生產(chǎn)者固定太陽能（輸入能量），能量沿食物鏈的營養(yǎng)級依次傳遞（轉(zhuǎn)移能量），最終以呼吸熱的形式散失（輸出能量）。

3）生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)全部生產(chǎn)者固定太陽能的總量稱為總初級生產(chǎn)量（GP1），其呼吸消耗量稱為呼吸量（R1）。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)沿食物鏈傳遞的能量值低于凈次級生產(chǎn)量（NP1=GP1-R1）。

4）生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量呈單向流動，既不能逆向也不能循環(huán)。能量沿食物鏈傳遞時逐級遞減，遵循1/10法則（基本規(guī)律）。以食物鏈各個營養(yǎng)級的能量值為依據(jù)繪制的能量金字塔，能夠形象地說明生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞規(guī)律。

5）能量流動的研究方法包括野外（田間）研究、實(shí)驗(yàn)研究和數(shù)學(xué)模型研究等。能量流動的數(shù)學(xué)模型能幫助人們合理地調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)的能量流動關(guān)系，使能量持續(xù)高效地流向?qū)θ祟惿a(chǎn)和生活有益的方向。

本單元知識的結(jié)構(gòu)框架如圖1。

圖1　“能量流動”知識結(jié)構(gòu)示意圖

2　教學(xué)目標(biāo)

1）知識目標(biāo)：用模型法描述生態(tài)系統(tǒng)的能量動態(tài)，知道生態(tài)系統(tǒng)是一個開放的能量耗散系統(tǒng)，解析能量流動概念的內(nèi)涵；分析賽達(dá)伯格湖能量流動的數(shù)學(xué)模型，說出生態(tài)系統(tǒng)的能量流動起點(diǎn)、渠道和終點(diǎn)，闡明系統(tǒng)內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的方向、數(shù)量和效率；借助佛羅里達(dá)銀泉能流分析資料，嘗試?yán)L制能量金字塔，解釋能量金字塔的寓意；解說普適能量流動模型，找出生態(tài)系統(tǒng)的能量輸出方式，說明研究能量流動的實(shí)踐意義。

2）能力目標(biāo)：分析賽達(dá)伯格湖、銀泉等能流資料，以及嘗試構(gòu)建能量金字塔等，培養(yǎng)搜集、分析和處理信息的能力；依據(jù)能量流動的數(shù)學(xué)模型，對能流過程、轉(zhuǎn)移方向、數(shù)量和效率作出解釋，增強(qiáng)理解和批判性思考的能力；借助生態(tài)系統(tǒng)的普適能量流動模型，嘗試用能量轉(zhuǎn)移規(guī)律對開發(fā)生態(tài)農(nóng)業(yè)的深遠(yuǎn)意義作出解釋，增強(qiáng)分析問題和解決問題的能力。

3）情感態(tài)度與價值觀目標(biāo)：通過學(xué)習(xí)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動的過程及其能量傳遞數(shù)量和效率，體會生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能之間的密切聯(lián)系，增強(qiáng)保護(hù)生物多樣性和維護(hù)生態(tài)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的生態(tài)學(xué)意識。

3　教學(xué)過程組織

生態(tài)系統(tǒng)通常是一個大而復(fù)雜的宏觀系統(tǒng)，難以直接對系統(tǒng)內(nèi)的事物和過程進(jìn)行分析和操作，因此，生態(tài)學(xué)研究通常采用野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)分析和理論研究相結(jié)合的方法。首先通過對自然生態(tài)現(xiàn)象的觀察和計量收集資料，進(jìn)而通過實(shí)驗(yàn)研究分析生態(tài)組分之間的因果關(guān)系，然后通過構(gòu)建生態(tài)模型研究真實(shí)系統(tǒng)的本質(zhì)和規(guī)律。在科學(xué)研究和實(shí)踐活動中，人們利用模型認(rèn)識原型的過程和方法，就是模型化方法（簡稱模型法）。

生態(tài)模型類型多樣，例如系統(tǒng)模型、概念模型、框圖模型、物質(zhì)模型、數(shù)學(xué)模型等。在“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動”單元教材結(jié)構(gòu)中，其核心概念就是借助多種生態(tài)模型呈示的。模型是人類抽象思維與形象思維有機(jī)結(jié)合的產(chǎn)物，運(yùn)用模型既能抽象地表達(dá)研究對象的本質(zhì)特征，又能形象地將事物的本質(zhì)特征具體化、直觀化。將模型應(yīng)用于“能量流動”的教學(xué)設(shè)計和組織的過程，不僅有利于學(xué)生習(xí)得相關(guān)知識，還使他們得到科學(xué)思維方法的訓(xùn)練。本單元以模型或建模為主線的教學(xué)程序編制如圖2所示。

圖2　“能量流動”教學(xué)中構(gòu)建模型的教學(xué)程序

3.1溫故求新、導(dǎo)入單元新課題學(xué)生已知ATP是生命活動的直接能源。本單元教學(xué)的起始，先啟發(fā)學(xué)生從細(xì)胞內(nèi)ATP生成和利用的角度，結(jié)合相關(guān)概念模型圖的構(gòu)建，分析說明活細(xì)胞是一個開放的能量耗散系統(tǒng)（圖3）。

圖3　細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換模式圖

進(jìn)而啟發(fā)學(xué)生以細(xì)胞的能量代謝為參照，通過類比推理方式推斷一個生態(tài)系統(tǒng)是否也是開放的能量耗散系統(tǒng)？引導(dǎo)學(xué)生構(gòu)建類似的模式圖表達(dá)生態(tài)系統(tǒng)的能量動態(tài)（圖4），學(xué)生已知分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，可鼓勵他們在構(gòu)建的模式圖中添加分解者在能量動態(tài)中的作用，并用一個命題句式陳述生態(tài)系統(tǒng)的能量動態(tài)特征，初識能量流動的概念名稱，從而導(dǎo)入本單元的教學(xué)課題。

圖4　生態(tài)系統(tǒng)的能量動態(tài)模式圖

3.2通過模型框圖分析，解析能量流動過程水生生態(tài)系統(tǒng)常被生態(tài)學(xué)家作為研究生態(tài)系統(tǒng)能流的對象。這是因?yàn)樗鷳B(tài)系統(tǒng)邊界明確，便于計算物質(zhì)和能量的輸入和輸出；封閉的水生生態(tài)系統(tǒng)與周圍環(huán)境的物質(zhì)和能量交換量小，生態(tài)因子變化幅度小。林德曼對塞達(dá)博格湖的能流狀況進(jìn)行了野外取樣和實(shí)驗(yàn)研究，依據(jù)獲得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)繪制成一個能量流動的數(shù)學(xué)模型（圖5）。在能量流動過程的教學(xué)中，首先要引領(lǐng)學(xué)生分析該經(jīng)典模型的框圖信息，明確生態(tài)系統(tǒng)的能量來源于綠色植物(生產(chǎn)者)通過光合作用固定的太陽能，系統(tǒng)輸入的能量通過植物、植食類動物、肉食類動物之間食與被食的關(guān)系，以及它們與分解者的營養(yǎng)關(guān)系實(shí)現(xiàn)能量傳遞，最終以呼吸熱形式輸出，然后引導(dǎo)學(xué)生用命題句式陳述生態(tài)系統(tǒng)能流的起點(diǎn)、渠道和終點(diǎn)，從而解析能量流動過程。

圖5　賽達(dá)伯格湖能量流動的數(shù)學(xué)模型［1］

3.3通過模型數(shù)據(jù)分析，揭示能量傳遞特征生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞具有單方向性和逐級遞減的特征，要認(rèn)識能量傳遞沿食物鏈的營養(yǎng)級依次遞減的特征，必須明確系統(tǒng)輸入能量數(shù)量，并計算系統(tǒng)內(nèi)能量傳遞效率。學(xué)生已經(jīng)知道生態(tài)系統(tǒng)的能量流動起始于綠色植物通過光合作用固定太陽能，終止于各個營養(yǎng)級生物的呼吸散熱。這就為進(jìn)一步領(lǐng)悟系統(tǒng)內(nèi)能量呈單向流動的特點(diǎn)做好鋪墊。教學(xué)時，先讓學(xué)生確認(rèn)生態(tài)系統(tǒng)能量輸入與輸出形式的差異，并引導(dǎo)他們用圖示模型對第一營養(yǎng)級生產(chǎn)者的能量變化進(jìn)行歸納（圖6）。

圖6　生產(chǎn)者的能量輸入與輸出示意圖

進(jìn)而在圖6的基礎(chǔ)上依次繪制初級消費(fèi)者和次級消費(fèi)者能量變化的模型圖。然后，啟發(fā)學(xué)生思考：系統(tǒng)內(nèi)能量從輸入到輸出的渠道和方向，并用命題句式加以陳述。通過上述圖文轉(zhuǎn)換過程，學(xué)生能夠得出生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量是沿著食物鏈或食物網(wǎng)的營養(yǎng)級依次傳遞的，即能量流動的單方向性。學(xué)生一時弄不清楚生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量不能逆向或循環(huán)流動的原因，教學(xué)時點(diǎn)撥學(xué)生從營養(yǎng)級生物之間的營養(yǎng)關(guān)系，以及系統(tǒng)輸出能量與輸入能量的方式與形式的差別角度思考，學(xué)生容易得出正確答案。教學(xué)時還可結(jié)合上述示意圖向?qū)W生闡明：總初級生產(chǎn)量（GP）、凈初級生產(chǎn)量（NP）、呼吸量（R）等術(shù)語，從而為模型數(shù)據(jù)分析打好基礎(chǔ)。

生態(tài)系統(tǒng)的能量流動逐級遞減，其傳遞效率遵循1/10法則，這是教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。教學(xué)時，筆者引導(dǎo)學(xué)生充分利用上述賽達(dá)伯格湖能量流動的數(shù)學(xué)模型，讓學(xué)生通過對模型數(shù)據(jù)的分析，揭示系統(tǒng)內(nèi)能量傳遞的特征。逐級遞減是系統(tǒng)內(nèi)能流定性分析的結(jié)論，教學(xué)時，啟發(fā)學(xué)生先比較模型中各個營養(yǎng)級框圖數(shù)據(jù)變化趨勢，明確系統(tǒng)內(nèi)通過牧食鏈傳遞的能量低于凈初級生產(chǎn)量，并初識能量逐級遞減的特性。進(jìn)而，在閱讀教材的基礎(chǔ)上，審辨圖中各個營養(yǎng)級能量轉(zhuǎn)化的方式或去向（呼吸消耗、分解者利用、牧食鏈傳遞、有機(jī)態(tài)儲備），明確能量逐級遞減的原因。最后鼓勵學(xué)生用模型數(shù)據(jù)展示能量傳遞逐級遞減的原因（圖7）。

圖7　生態(tài)系統(tǒng)能量逐級遞減的原因解析

生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞遵循1/10法則是定量分析的結(jié)論。教學(xué)時，先向?qū)W生介紹林德曼對實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)進(jìn)行分析的方法（圖8），然后，要求學(xué)生按照林德曼效率的計算方法，依據(jù)賽達(dá)博格湖能流模型數(shù)據(jù)，先依次計算各個營養(yǎng)級之間能量傳遞效率，再討論并計算該水域通過牧食鏈的能量傳遞效率（16.46%）。

圖8　林德曼對實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)進(jìn)行分析的方法［1］

3.4依據(jù)銀泉能流資料，嘗試構(gòu)建能量金字塔銀泉水域生態(tài)系統(tǒng)的牧食鏈由4個營養(yǎng)級組成（圖9），雖然營養(yǎng)級之間的能量傳遞效率差異較大，但系統(tǒng)的能量傳遞效率為10.04%，具有一定的代表性。教學(xué)時，先讓學(xué)生審讀銀泉能流分析資料，依據(jù)該資料闡述系統(tǒng)的輸入能量值和輸出能量值，說明該系統(tǒng)是否還有未被利用的資源，并計算該系統(tǒng)的能量傳遞效率。然后，讓學(xué)生將該模型左旋90°，再審視銀泉生態(tài)系統(tǒng)能量在各個營養(yǎng)級的分配狀況，鼓勵他們用方框長度代表各個營養(yǎng)級的能流量，并按其順序自下而上疊置起來，從而構(gòu)建一個銀泉水域的能量金字塔（圖10）。

圖9　銀泉生態(tài)系統(tǒng)能流分析［1］

圖10　銀泉能量金字塔

通過構(gòu)建能量金字塔的嘗試性活動，學(xué)生領(lǐng)悟能量金字塔是依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的各個營養(yǎng)級的能量值繪制的。為幫助學(xué)生理解能量金字塔對人們的啟示，借助投影呈示能量金字塔的模式圖，從直觀而形象的圖形中，學(xué)生不僅能夠領(lǐng)會生態(tài)系統(tǒng)能量的單向流動、逐級遞減的特點(diǎn)，而且能夠深入理解能量傳遞遵循的1/10法則。

3.5解析普適能流模型，實(shí)現(xiàn)知識遷移和應(yīng)用Odum(1959)曾將生態(tài)系統(tǒng)的能量流概括為一個普適能流模型（圖11），在教學(xué)的知識鞏固環(huán)節(jié)，引導(dǎo)學(xué)生解析該生態(tài)系統(tǒng)能流模型，不僅有利于學(xué)生鞏固習(xí)得的新知識，而且能夠啟迪學(xué)生思考研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動的深遠(yuǎn)意義。

普適能流模型是一種概念模型，學(xué)生通過識圖作答活動即可達(dá)到預(yù)期學(xué)習(xí)目標(biāo)。教學(xué)時，筆者用一系列簡明的小問題引導(dǎo)學(xué)生思考并作答，例如：說出生態(tài)系統(tǒng)能量輸入的途徑和形式，概述生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞的渠道、數(shù)量和形式，系統(tǒng)內(nèi)能量有哪2種輸出途徑和形式？你怎樣理解生態(tài)系統(tǒng)的能量守恒？說說模型中表示系統(tǒng)內(nèi)能量單向流動的方法，該模型怎樣表示傳遞能量的逐級遞減？據(jù)圖思考研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動的深遠(yuǎn)意義。

圖11　生態(tài)系統(tǒng)的普適能流模型［1］

僅憑普適能流模型提供的信息，學(xué)生難以認(rèn)識能流研究的意義，為此，教師進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生分析 “海南金椰林生態(tài)產(chǎn)業(yè)模式”中能量流動狀況（圖12）。教學(xué)中，要求學(xué)生仔細(xì)梳理圖中能量流動的渠道，用習(xí)得的基礎(chǔ)知識對圖解中能量流動過程進(jìn)行分析，明確經(jīng)過設(shè)計的生態(tài)農(nóng)業(yè)，可以讓能量更多地流向有利于人類生活的方向。

圖12　海南金椰林生態(tài)產(chǎn)業(yè)模式［3］

［1］孫儒泳.動物生態(tài)學(xué)原理.3版.北京：北京師范大學(xué)出版社，2001:478.

［2］戈峰.現(xiàn)代生態(tài)學(xué).北京：科學(xué)出版社，2008:390.

［3］歐陽志云，王如松，林順坤.海南生態(tài)省建設(shè)的“三贏”模式.中國科協(xié)2004年學(xué)術(shù)年會海南論文集,2004.

［4］吳相鈺，劉恩山,編.必修3：穩(wěn)態(tài)與環(huán)境.杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2005:109.

［5］朱正威，趙占良，編.生物:必修3：穩(wěn)態(tài)與環(huán)境.北京：人民教育出版社,2007.