馮小艷 王文治 沈林波 馮翠蓮 張樹(shù)珍

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，?？?571101）

甘蔗線條花葉病毒研究進(jìn)展

馮小艷 王文治 沈林波 馮翠蓮 張樹(shù)珍

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，?？?571101）

甘蔗線條花葉病毒（Sugarcane streak mosaic virus，SCSMV ）是引起甘蔗花葉病的主要病原之一，在世界各大蔗區(qū) 普遍發(fā)生，嚴(yán)重威脅甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。綜述了SCSMV的生物學(xué)特性、發(fā)生與危害、鑒定與檢測(cè)、基因組結(jié)構(gòu) 與功能、防治策略等方面的研究進(jìn)展，以期為深入研究SCSMV及其所致病害提供參考。

甘蔗線條花葉病毒；甘蔗；花葉病；防治策略

甘蔗線條花葉病毒（Sugarcane streak mosaic virus，SCSMV）是引起甘蔗花葉病的主要病原之一［1］，首次在美國(guó)引自巴基斯坦的甘蔗種質(zhì)中檢測(cè)到［2，3］。目前在印度、泰國(guó)、印度尼西亞等國(guó)家廣泛發(fā)生，對(duì)當(dāng)?shù)馗收岙a(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重影響［4］。據(jù)估計(jì)，當(dāng)SCSMV發(fā)生率超過(guò)50%時(shí)，可導(dǎo)致蔗糖產(chǎn)量減少20%左右［5］。在我國(guó)，SCSMV在云南省甘蔗主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，流行危害嚴(yán)重，對(duì)我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)構(gòu)成很大威脅［6］。本文就SCSMV的生物學(xué)特性、發(fā)生與危害、鑒定與檢測(cè)、基因組結(jié)構(gòu)與功能、防治策略等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為深入研究SCSMV及其所致病害提供參考。

1 SCSMV的生物學(xué)特性

1.1 分類地位

SCSMV病毒粒子呈彎曲絲狀，平均大小為890×15 nm，由蛋白質(zhì)外殼及其包裹著的一條正義單鏈RNA（Positive-sense single-stranded RNA，（+）ssRNA）構(gòu)成［7］。SCSMV屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）禾本科病毒屬（Poacevirus），而同樣作為甘蔗花葉病主要病原的甘蔗花葉病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）和高粱花葉病毒（Sorghum mosaic virus，SrMV）則屬于馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）。目前，禾本科病毒屬具有SCSMV和小麥花葉病毒（Triticum mosaic virus，TriMV）兩個(gè)正式種，以及蘭花病毒 A（Caladenia virus A，CalVA）一個(gè)暫定種［8］。

1.2 寄主及癥狀

甘蔗和高粱是SCSMV的自然寄主。人工接種條件下，SCSMV還可侵染玉米、谷子、約翰遜草、蘇丹草、毛莨草等禾本科植物［9］。SCSMV侵染甘蔗引起的花葉病癥狀與SCMV和SrMV引起的癥狀類似［10］，亦是主要為害 部位為葉片，尤以新葉最為嚴(yán)重；染病蔗株病毒可擴(kuò)散至全株，甚至導(dǎo)致整叢蔗株發(fā)?。蝗静≌嶂耆~綠體被破壞或發(fā)展異常而導(dǎo)致葉綠素含量降低，葉色失綠，一般出現(xiàn)黃綠相間不規(guī)則的嵌紋、條斑或斑駁，大小長(zhǎng)短不一，布滿葉片；植株矮化，分蘗變少，生長(zhǎng)緩慢，口感變差， 汁液量減少，嚴(yán)重影響甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)［11］。

1.3 傳播途徑

SCSMV可通過(guò)機(jī)械傳播，也可通過(guò)染病植株的無(wú)性繁殖傳播［5］。目前，SCSMV的傳播介體尚未清楚。與其同科的SCMV和SrMV主要通過(guò)黑豆蚜（Aphis craccivora）、玉米蚜（Rhopalsiphum maidis）和桃蚜（Myzus persicae）等蚜蟲(chóng)傳播，但在SCSMV的外殼蛋白（Coat protein，CP）序列中未發(fā)現(xiàn)蚜蟲(chóng)傳播所必需的“DAG” 模體，目前也未見(jiàn)SCSMV可被蚜蟲(chóng)傳播的報(bào)道［6，8］。與其同屬且序列相似性很高的TriMV可通過(guò)郁金香瘤癭螨（Aceria tosichella）傳播，但尚未發(fā)現(xiàn)SCSMV可被螨類傳播［8，12］。

2 SCSMV的發(fā)生與危害

SCSMV在全球甘蔗主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，危害嚴(yán)重。Chatenet等［13］從巴基斯坦、斯里蘭卡、孟加拉國(guó)、印度、泰國(guó)和越南采集了共34個(gè)表現(xiàn)花葉癥狀的甘蔗葉片，這些葉片來(lái)自30個(gè)不同品種，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)這34個(gè)葉片全部感染SCSMV。2007年，Putra等［5］對(duì)印度尼西亞主要甘蔗產(chǎn)區(qū)爪哇5個(gè)糖廠共59塊蔗田的調(diào)查結(jié)果顯示38塊蔗田感染SCSMV。2008-2009年對(duì)爪哇30個(gè)糖廠的調(diào)查結(jié)果顯示，僅Jatitujuh和Subang 2個(gè)糖廠的蔗田未感染SCSMV［5］。2011年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)原先未被感染的2個(gè)糖廠也被SCSMV感染，SCSMV的影響范圍進(jìn)一步擴(kuò)大［14］。印度尼西亞的重要栽培品種大部分表現(xiàn)感SCSMV，16個(gè)常用品種中僅5個(gè)表現(xiàn)抗性，而使用最廣泛的品種PS 864更是對(duì)SCSMV高度易感，對(duì)該品種的初步產(chǎn)量損失評(píng)估結(jié)果顯示，當(dāng)SCSMV的感染水平≥50%時(shí)，蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量分別顯著下降16%-17%和19%-21%［5］。泰國(guó)是主要的蔗糖生產(chǎn)國(guó)之一，Kasemsin等［4］于2010-2014年間對(duì)該國(guó)主要甘蔗種植地區(qū)和種質(zhì)收集區(qū)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)花葉癥狀的樣品大部分感染SCSMV，其中來(lái)自甘蔗種植地區(qū)的樣品感染率為43.48%-90.91%，來(lái)自種質(zhì)收集區(qū)的樣品感染 率為54.17%-100%。印度是世界產(chǎn)糖大國(guó)，SCSMV是該國(guó)甘蔗花葉病的主要病原， 10%-15%的甘蔗產(chǎn)量損失由該病毒引起［9，15］。云南是我國(guó)的主要甘蔗產(chǎn)區(qū)之一，賀振［8］于2009 -2011年間對(duì)云南省324個(gè)甘蔗花葉病樣品的檢測(cè)結(jié)果顯示高達(dá)29.63%的樣品感染SCSMV，進(jìn)一步分析還發(fā)現(xiàn)SCSMV具有成為云南蔗區(qū)甘蔗花葉病優(yōu)勢(shì)病原的趨勢(shì)。SCSMV在全球的主要甘蔗產(chǎn)區(qū)廣泛流行，感染SCSMV導(dǎo)致甘蔗莖徑明顯變小，每叢莖數(shù)顯著減少，從而使甘蔗蔗莖產(chǎn)量顯著下降，進(jìn)而影響蔗糖產(chǎn)量，對(duì)甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅［14］。

3 SCSMV的鑒定與檢測(cè)

SCSMV的鑒定和檢測(cè)方法主要包括電子顯微鏡觀察、血清學(xué)方法和分子生物學(xué)技術(shù)，后兩種方法因快速高效而被廣泛使用。Hema等［16］利用電子顯微鏡在染病甘蔗植株的葉片細(xì)胞中觀察到彎曲的絲狀SCSMV病毒粒子，同時(shí)還觀察到因病毒感染而產(chǎn)生的胞質(zhì)層狀聚集體和風(fēng)車(chē)型內(nèi)含物。血清學(xué) 方法是檢測(cè)植物病毒的常用方法，而其中應(yīng)用最為廣泛的是酶聯(lián)免疫吸附反應(yīng)法（Enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA）［17］。Prabowo等［18］利用ELISA方法，使用印度rSCSMV-CP作為抗血清來(lái)檢測(cè)SCSMV，他們認(rèn)為該方法可在短時(shí)間內(nèi)大規(guī)模的檢測(cè)樣品，成本較低，效率高，可用于SCSMV的常規(guī)檢測(cè)。Hema等［19］利用雙抗體夾心ELISA（Double antibody sandwich-ELISA，DAS-ELISA）和直接抗原包被ELISA（Direct antigen coati ng-ELISA，DACELISA）分別檢測(cè)甘蔗葉片提取物、蔗汁和純化病毒中的SCSMV，發(fā)現(xiàn)DAS-ELISA更加靈敏，是甘蔗葉片組織和蔗汁樣品SCSMV日常大規(guī)模檢測(cè)的理想手段。PCR作為最常用的分子生物學(xué)技術(shù)，被廣泛用于SCSMV的檢測(cè)。Chandran和Gajjeraman［20］以SCSMV CP基因?yàn)榘行蛄?，設(shè)計(jì)了一對(duì)特異性引物進(jìn)行PCR檢測(cè)染病甘蔗葉片組織中的SCSMV。Xie等［21］通過(guò)巧妙的引物設(shè)計(jì)和條件優(yōu)化建立了一步四重反轉(zhuǎn)錄PCR（Reverse transcription-PCR，RTPCR）方 法，該方法可以同時(shí)檢測(cè)并區(qū)分引起甘蔗花葉病的SCSMV、SCMV、SrMV和引起甘蔗黃葉病的甘蔗黃葉病毒SCYLV（Su garcane yellow leaf virus）4種病毒。Subba Reddy等［22］結(jié)合血清學(xué)方法和分子生物學(xué)技術(shù)，建立了雙重免疫捕獲RT-PCR（Dupleximmunocapture-RT-PCR，D-IC-RT-PCR）方法，該方法可同時(shí)檢測(cè)并區(qū)分SCSMV和SCMV，特異性高，且與DAC-ELISA相比更加靈敏，在甘蔗SCSMV和SCMV的并行檢測(cè)中具有很好的應(yīng)用前景。

4 SCSMV的基因組結(jié)構(gòu)與功能

SCSMV的基因組大小在10 000 nt左右，編碼1個(gè)約3 130個(gè)氨基酸殘基的多聚蛋白，該多聚蛋白進(jìn)一步被病毒編碼的3個(gè)蛋白酶加工成11 個(gè)成熟的蛋白質(zhì)，從N端到C端依次是第一蛋白（Protein 1，P1）、輔助成分-蛋白酶（Helper component-proteinase，HC-Pro）、第三蛋白（Protein 3，P3）、P3N-PIPO（N-terminus of P3-pretty interesting potyviridae ORF）、第一個(gè)6K蛋白（The first protein of 6 kD，6K1）、圓柱狀內(nèi)含體（Cylindrical inclusion，CI）蛋白、第二個(gè)6K蛋白（The second protein of 6 kD，6K2）、病毒基因組連接蛋白（Viral genome-linked protein，VPg）、核內(nèi)含體蛋白a蛋白酶（The protease of nuclear inclusion protein a，NIa-Pro）、核內(nèi)含體蛋白b（Nuclear inclusion protein b，NIb）和外殼蛋白（Coat protein，CP），其中P3N-PIPO是由于P3蛋白的N末端移碼讀框而形成的［6，23］。

目前，在SCSMV乃至禾本科病毒屬中對(duì)這11個(gè)蛋白的功能研究甚少，但其在馬鈴薯Y病毒科中已較明確。其中，P1是絲氨酸型的蛋白酶，從多聚蛋白前體中自身剪切分離出來(lái)［24］。生物信息學(xué)分析顯示它具有極高的變異 性，推測(cè)這與病毒廣泛適應(yīng)宿主種類有關(guān)［25］。在禾本科病毒屬成員中P1能有效抑制RNA誘導(dǎo)的基因沉默［26］。HC-Pro參與病毒基因組的翻譯和蛋白加工，能識(shí)別并切割HCPro/P3特異位點(diǎn)［27］。它的N端參與調(diào)控病毒的介體傳播、致病性、復(fù)制和積累，中間區(qū)域和C端分別參與病毒的長(zhǎng)距離運(yùn)輸和細(xì)胞間移動(dòng)［27，28］。馬鈴薯Y病毒屬成員的HC-Pro具有抑制RNA沉默的功能，但在禾本科病毒屬成員中HC-Pro的存在反而降低了P1對(duì)RNA沉默的抑制活性［26］。P3可能參與病毒的復(fù)制、積累、細(xì)胞間移動(dòng)、致病性、宿主癥狀表現(xiàn)及決定宿主范圍等［29，30］。SCSMV的P3與甘蔗Rubisco大亞基互作可能是其侵染甘蔗并導(dǎo)致花葉癥狀的分子基礎(chǔ)［31］。P3N-PIP O定位于胞間連絲上，能與CI結(jié)合而將CI招募到胞間連絲從而促進(jìn)病毒的細(xì)胞間移動(dòng)［32］。6K1定位于宿主細(xì)胞周邊，可能參與病毒的細(xì)胞間移動(dòng)［33］。它是侵染早期階段病毒復(fù)制復(fù)合體的重要成分［34］。CI具有解旋酶活性，它參與病毒的復(fù)制、翻譯、細(xì)胞間移動(dòng)和長(zhǎng)距離運(yùn)輸，還在植物防御反應(yīng)的觸發(fā)和克服中發(fā)揮作用，是病毒的無(wú)毒因子和隱性抗性克服因子［35］。膜內(nèi)在蛋白6K2誘導(dǎo)形成的囊泡參與了病毒的復(fù)制和細(xì)胞間移動(dòng)［36］。6K2還與病毒的長(zhǎng)距離運(yùn)輸和癥狀誘導(dǎo)相關(guān)［37］。NIa具有VPg和NIa-Pro兩個(gè)結(jié)構(gòu)域，但目前普遍把這兩個(gè)結(jié)構(gòu)域看作是兩個(gè)不同的蛋白［38］。VPg通過(guò)酪氨酸殘基與病毒基因組RNA的5'端共價(jià)連接，在病毒復(fù)制過(guò)程中可能起到引物的作用［39］。它通過(guò)與宿主真核起始因子4E（eukaryotic initiation factor 4E，eIF4E）和/或eIF（iso）4E互作而促進(jìn)病毒的翻譯［40，41］，還通過(guò)直接或間接地與宿主因子互作而影響病毒的細(xì)胞間移動(dòng)和長(zhǎng)距離運(yùn)輸［42］。NIa-Pro是一種胰蛋白酶樣半胱氨酸蛋白酶，在病毒編碼的3個(gè)蛋白酶（P1、HC-Pro和NIa-Pro）中最為重要，能在病毒所表達(dá)的多聚蛋白的7個(gè)位點(diǎn)處進(jìn)行剪切［38］。它能結(jié)合RNA和NIb，可能參與病毒的復(fù)制［43，44］。在病毒入侵后期它具有DNA酶活性，能夠降解宿主DNA，這可能與病毒入侵癥狀的形成相關(guān)［45］。它可能還參與宿主防御和決定宿主專一性［46］。NIb是RNA依賴的RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase，RdRP），參與病毒基因組的復(fù)制，它含有1個(gè)高度保守的“GDD”模體，能夠催化模板與引物依賴的poly（U）的形成［47，48］。CP作為唯一的結(jié)構(gòu)蛋白，主要功能是包裹并保護(hù)病毒基因組［40］。它參與病毒的細(xì)胞間移動(dòng)和長(zhǎng)距離運(yùn)輸［49］，還與NIb互作，可能參與調(diào)控病毒RNA的合成［50］。

5 SCSMV的防治策略

5.1 檢疫及無(wú)毒種苗生產(chǎn)

SCSMV主要以帶毒蔗種作遠(yuǎn)距離傳播。蔗區(qū)間為找到適宜本地的品種而相互頻繁引種，若不注意檢疫會(huì)導(dǎo)致病毒大范圍擴(kuò)散。因此，勢(shì)必要加強(qiáng)引種檢疫，嚴(yán)防病毒隨種苗遠(yuǎn)距離傳播。這就要求工作中必須做到以下幾點(diǎn)：（1）檢疫并掌握蔗區(qū)病害發(fā)生情況，盡量避免從發(fā)病區(qū)引種，若不得已從發(fā)病區(qū)引種應(yīng)選擇不發(fā)病田塊；（2）對(duì)引進(jìn)的蔗種集中繁殖，加強(qiáng)病害監(jiān)測(cè)，一旦發(fā)現(xiàn)病株立即拔除，并及時(shí)清理田塊，對(duì)癥施藥；（3）砍好的蔗種繁殖前要浸種消毒，砍種時(shí)留下的蔗株殘留物要集中銷(xiāo)毀［11］。

無(wú)毒種苗的生產(chǎn)可采用非病區(qū)擴(kuò)繁及病株莖尖分生組織培養(yǎng)脫毒并隔離擴(kuò)繁。Subba Reddy和Sreenivasulu［51］通過(guò)莖尖分生組織培養(yǎng)的方法對(duì)感染SCSMV的甘蔗進(jìn)行脫毒，獲得無(wú)毒健康種苗，這些種苗在栽培12個(gè)月后均未表現(xiàn)出花葉癥狀，DAC-ELISA檢測(cè)結(jié)果顯示所有植株均呈SCSMV陰性，IC-RT-PCR檢測(cè)結(jié)果顯示92%的植株呈SCSMV陰性，這些結(jié)果表明通過(guò)莖尖分生組織培養(yǎng)的方法可以有效消除SCSMV獲得健康脫毒種苗，是防治SCSMV的可行途徑。

5.2 抗病品種培育及應(yīng)用

培育及應(yīng)用抗病品種是防治SCSMV最經(jīng)濟(jì)有效的措施，具體包括現(xiàn)有品種的抗性評(píng)價(jià)篩選、常規(guī)雜交育種和轉(zhuǎn)基因分子育種等。

對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)是抗病育種工作的基礎(chǔ)。研究者對(duì)印度尼西亞常用品種進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，篩選出VMC 76-16、TLH 2、GMP 1［5］和PS 04-526、PS 05-103、PS 06-181［14］等對(duì)SCSMV表現(xiàn)高抗的品種。對(duì)中國(guó)新品種黔糖5號(hào)的抗性評(píng)價(jià)結(jié)果表明其對(duì)SCSMV免疫［52］。這些高抗/免疫的現(xiàn)有品種是抗SCSMV育種的良好抗源材料，若它們對(duì)其它病害的抗性良好，產(chǎn)量、品質(zhì)與當(dāng)前推廣品種相當(dāng)，甚至可直接大力推廣種植。

常規(guī)雜交育種是培育抗病品種的常用手段。甘蔗屬的5個(gè)種割手密、熱帶種、大莖野生種、中國(guó)種、印度種及其近緣植物芒屬對(duì)SCSMV表現(xiàn)感病，接種30 d內(nèi)感染率分別達(dá)到20%、40%、70%、100%、71%和82%，均不適合作為抗病親本［53］。蔗茅屬，作為甘蔗屬的另一近緣植物，對(duì)SCSMV具有免疫性，在常規(guī)雜交育種時(shí)可以作為抗病親本加以利用［53］。

轉(zhuǎn)基因分子育種是培育抗病品種的速效途徑。徐景升等分別以與SCSMV VPg蛋白互作的甘蔗翻譯起始因子基因SceIF4E1［54］，以及與SCSMV P3NPIPO蛋白互作的甘蔗質(zhì)膜相關(guān)陽(yáng)離子結(jié)合蛋白（Plasma membrane-associated cation-binding protein，PCaP）基因ScPCaP［55］作為靶標(biāo)，構(gòu)建RNAi植物表達(dá)載體轉(zhuǎn)化甘蔗，成功獲得了抗SCSMV的轉(zhuǎn)基因植株，有效縮短了甘蔗抗SCSMV的育種周期。

5.3 加強(qiáng)田間管理

加強(qiáng)田間管理以減少病源擴(kuò)散傳播、增強(qiáng)植株抗病能力等。具體措施包括：發(fā)現(xiàn)染病植株后盡快拔除；規(guī)范農(nóng)事田間操作，防止病毒傳播；SCSMV可侵染高粱、玉米、谷子和一些雜草，因此應(yīng)及時(shí)清除田間地邊雜草，蔗田周?chē)苊夥N植高粱、玉米和谷子，以防SCSMV通過(guò)中間寄主傳播；注意合理施肥和灌溉，促進(jìn)植株茁壯成長(zhǎng)，提高其抗病能力；改善種植制度，在蔗區(qū)避免連作，注重與水稻、大豆等輪作［11，56］。

6 結(jié)語(yǔ)

SCSMV是引起甘蔗花葉病的主要病原之一，在全球主要甘蔗種植國(guó)家和地區(qū)廣泛流行，危害嚴(yán)重。SCSMV是正義單鏈RNA病毒，屬于馬鈴薯Y病毒科禾本科病毒屬，可通過(guò)機(jī)械和染病植株的無(wú)性繁殖傳播。目前針對(duì)SCSMV的防治策略主要包括檢疫及無(wú)毒種苗生產(chǎn)、抗病品種培育及應(yīng)用、加強(qiáng)田間管理等。此外，通過(guò)控制SCSMV的傳播介體來(lái)防治SCSMV亦是一條可行途徑，但目前尚未清楚其傳播介體，闡明其傳播介體將是日后研究的重點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯 朱琳峰）

Research Advances on Sugarcane Streak Mosaic Virus

FENG Xiao-yan WANG Wen-zhi SHEN Lin-bo FENG Cui-lian ZHANG Shu-zhen
（Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Acad emy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 571101）

Sugarcane streak mosaic virus（SCSMV）is one of the main pathogens causing sugarcane mosaic disease. It generally occurs in the major sugarcane growing areas of the world and seriously threatens the development of sugarcane industry. In this paper，we review the research advances of biological characteristics，occurrence and harm，identification and detection，genome structure and function，control strategy of SCSMV in order to provide some references for the further study of SCSMV and th e diseases caused by it.

Sugarcane streak mosaic virus；sugarcane；mosai c disease；control strategy

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0084

2017-02-14

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（CARS-20-2-5）

馮小艷，女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向：植物分子育種；E-mail：fengxiaoyan@itbb.org.cn

張樹(shù)珍，女，博士，研究員，研究方向：甘蔗生物技術(shù)；E-mail：zhangshuzhen@itbb.org.cn