唐曉琴，盧 杰

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

藏青楊蟲癭的空間分布格局

唐曉琴1，2，盧 杰1

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

為明確蚜蟲在西藏工布自然保護(hù)區(qū)藏青楊(Populusszechuanicavar.tibetica)葉片上的危害特征及其產(chǎn)生蟲癭的分布特點(diǎn)，基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用擴(kuò)散系數(shù)(C)、Morisita指數(shù)(I)、Cassie指標(biāo)(Ca)、平均擁擠度(M*)、Lloyd聚塊性指標(biāo)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、Iwao回歸分析法、Taylor冪指數(shù)法對該區(qū)藏青楊葉片上蟲癭空間分布格局進(jìn)行研究。結(jié)果表明，藏青楊葉片左上蟲癭出現(xiàn)率為25.36%、左下為24.30%、右上為24.98%、右下為25.36%，葉片左邊為49.66%、右邊為50.34%；藏青楊不同方向葉片上蟲癭出現(xiàn)的比率均在25%左右。藏青楊葉片上蟲癭主要以3～7個(gè)聚集的形式存在。蟲癭出現(xiàn)頻次(y)與蟲癭數(shù)量級(jí)別(x)的擬合曲線為y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4)。6級(jí)蟲癭數(shù)量最多，占總蟲癭數(shù)的22.15%。由蟲癭空間分布參數(shù)可知，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型,但蟲癭聚集強(qiáng)度不大?？傮w上蟲癭個(gè)體群大小隨蟲癭密度的增加而增大,個(gè)體群指數(shù)L值平均大小為7.20。經(jīng)擬合，蟲癭空間分布格局Iwao M*-M回歸模型為M*=1.059 9m+0.523 4 (R2=0.993 9)，Taylor模型為logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，兩模型均判定為聚集分布。綜上，蟲癭在藏青楊不同方位的出現(xiàn)率相近，但在葉片上均呈聚集分布，蟲癭的聚集除與環(huán)境因素有關(guān)外，也與其生物學(xué)特性相關(guān)。

藏青楊； 蟲癭； 空間分布格局； 工布自然保護(hù)區(qū)

致癭生物誘導(dǎo)寄主植物組織不正常生長產(chǎn)生蟲癭，這種不正常的生長是由于幼蟲啃食時(shí)所產(chǎn)生的分泌物刺激植物組織產(chǎn)生的，或成蟲在植物體上產(chǎn)卵時(shí)所釋放的某些雌性激素刺激圍繞卵和幼蟲的植物組織快速生長[1]。引起蟲癭的動(dòng)物被稱為致癭生物，其中最主要的致癭生物是昆蟲[2-3]。文獻(xiàn)表明，致癭昆蟲共有 6 目 20 科，主要集中在癭蜂科(Cynipoidae)、癭蚊科(Cecidomyiidae)、癭綿蚜科(Pemphigidae)和薊馬科(Thripidae)[1，4-6]。大多數(shù)致癭昆蟲是農(nóng)林害蟲，并且少數(shù)種類是重要的檢疫害蟲，如桉樹枝癭姬小蜂(Leptocybeinvasa)，但也有個(gè)別珍稀的資源昆蟲，如五倍子(Rhuschinensis)。

種群個(gè)體在其生活空間中的配置狀態(tài)或布局稱為種群空間分布格局，分布格局一般包括聚集分布、均勻分布和隨機(jī)分布3種類型。昆蟲種群的分布型不但因種而異，而且同一種在不同蟲期、年齡、密度或環(huán)境等條件下也有所不同。研究昆蟲種群的分布型，不僅有助于確定或改進(jìn)有效的抽樣設(shè)計(jì)方案，而且對了解昆蟲的猖獗、擴(kuò)散行為和種群的科學(xué)管理也有著重要意義[7]。關(guān)于蟲癭在寄主葉上的空間分布格局研究，近年來逐漸有文獻(xiàn)報(bào)道[8-13]，研究對象主要涉及桉樹枝癭姬小蜂蟲癭、雞冠刺桐葉片上刺桐姬小蜂(QuadrastichuserythrinaeKim)蟲癭、雜色刺桐葉片上刺桐姬小蜂(Q.erythrinae)蟲癭、榆樹蟲癭、板栗上的栗癭蜂(Dryocomuskuriphilus)蟲癭等。

楊樹是楊柳科楊屬落葉喬木的通稱，分為5個(gè)派：青楊派、白楊派、黑楊派、胡楊派、大葉楊派。目前研究報(bào)道的楊樹蟲害主要有草履蚧、楊扇舟蛾、楊小舟蛾、天牛類、楊黃卷葉螟、刺蛾類、楊白潛葉蛾、葉甲、蠐螬等，病害主要有潰瘍病、爛皮病、花葉病、黑斑病、葉枯病、炭疽病、灰斑病、黑星病等[14-19]，而有關(guān)藏青楊葉片上蟲癭的研究未見報(bào)道。藏東南地區(qū)藏青楊主要用作行道樹、農(nóng)田防護(hù)林及水源涵養(yǎng)林等，近年來蟲癭危害葉片較嚴(yán)重，該蟲癭是蚜蟲危害藏青楊葉片形成的一種柱狀蟲癭。為了明確蚜蟲對藏青楊葉片的危害特征，對蚜蟲在藏青楊葉片上產(chǎn)生的蟲癭的空間分布格局進(jìn)行研究，旨在為保護(hù)好該區(qū)楊樹資源以及對楊樹葉部蟲癭進(jìn)行無公害防治奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于西藏工布自然保護(hù)區(qū)(92°54′～94°53′E、28°39′～30°20′N)內(nèi)，該區(qū)東起雅魯藏布大峽谷國家自然保護(hù)區(qū)西界、南鄰墨脫縣和隆子縣、西至工布江達(dá)縣、北接嘉黎縣，總面積為21 558.16 km2。保護(hù)區(qū)為高山峽谷地貌，西北高東南低，海拔落差達(dá)3 760 m,平均海拔3 500 m以上。該區(qū)氣候?qū)俑咴瓬貛О霛駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度7 ℃以上，最熱月均溫15.6 ℃，最冷月均溫-0.2 ℃，≥0 ℃的積溫為2 300～3 200 ℃，無霜期150 d以上，年均日照時(shí)數(shù)1 988.6 h，年平均相對濕度50%～75%，年平均降雨量500～700 mm且主要集中于6—9月，年平均蒸發(fā)量1 300～1 700 mm。受高山河谷地貌、溫暖濕潤氣候及豐富植被類型的影響，棕壤和暗棕壤成為保護(hù)區(qū)的地帶性土壤[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)有山地常綠針葉林、中山常綠闊葉林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸、高山冰緣等頂級(jí)生態(tài)系統(tǒng)，植物建群種主要有高山松(Pinusdensata)、急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等，藏青楊在該區(qū)主要作為行道樹和防護(hù)林。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 2014年6月下旬，在工布自然保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查未進(jìn)行防治的藏青楊，對6個(gè)樣點(diǎn)60株藏青楊葉部的蟲癭進(jìn)行調(diào)查，所調(diào)查的藏青楊基本情況見表1。每株樹劃分為東、西、南、北4個(gè)方向，每個(gè)方向隨機(jī)采3根枝條，每根枝條選取5張成型葉片，每張葉片葉寬按中脈分為2份、葉長沿中線分為2等份，共劃分4個(gè)區(qū)，分別記錄各區(qū)蟲癭數(shù)量(如果同一個(gè)蟲癭在多個(gè)區(qū)均有分布，則歸入分布多的區(qū)域)，統(tǒng)計(jì)蟲癭的頻次分布。

表1 藏青楊的基本情況

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 測定昆蟲種群分布格局類型和集聚強(qiáng)度的數(shù)學(xué)模型較多，在實(shí)際應(yīng)用中，各模型均有其適應(yīng)性和優(yōu)缺點(diǎn)。為避免不同模型的片面性，本研究采用如下多個(gè)指標(biāo)或模型進(jìn)行測度[21-24]：擴(kuò)散系數(shù)(C)、Morisita指數(shù)(I)、 Cassie.R.M.指標(biāo)(Ca)、平均擁擠度(M*)、Lloyd聚塊性指標(biāo)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、Iwao M*-M回歸模型、Taylor冪法則模型。另外，還根據(jù)L=1+m+m/k(m為蟲癭密度的平均數(shù)，k為負(fù)二項(xiàng)參數(shù))計(jì)算出不同密度下個(gè)體群指數(shù)L值，采用Bliackth聚集均數(shù)λ(λ=mr/2k，式中，m、k同上，r為2k自由度下α=0.5時(shí)χ2分布的函數(shù)值)確定聚集原因。

2 結(jié)果與分析

2.1 藏青楊蟲癭方位的分布規(guī)律

蟲癭在藏青楊不同方向及方位葉片上的分布具有明顯規(guī)律?？傮w上，葉片4個(gè)分區(qū)出現(xiàn)的蟲癭數(shù)量比例較接近，左上為25.36%，左下為24.30%，右上為24.98%，右下為25.36%；葉左右兩邊蟲癭數(shù)量比例相近，左邊為49.66%，右邊為50.34%(圖1)。藏青楊東面、南面、西面和北面葉片上蟲癭出現(xiàn)的比率均在25%左右(圖2)，說明葉的方向?qū)οx癭分布沒有顯著影響。

圖1 藏青楊葉片不同區(qū)域蟲癭分布比率

圖2 藏青楊不同方向葉片上蟲癭分布比率

2.2 藏青楊蟲癭頻次的分布規(guī)律

頻次分布法是判斷昆蟲空間分布型的一種經(jīng)典方法，先將實(shí)查的種群空間分布信息編制成實(shí)查頻次表，然后計(jì)算相應(yīng)的參數(shù)值，再根據(jù)理論分布公式計(jì)算出理論頻次分布，最后用實(shí)際調(diào)查頻次值與理論頻次值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)來判定分布型[23]。蟲癭在藏青楊葉片上的頻次分布數(shù)據(jù)見表2，可以看出，1～11個(gè)蟲癭數(shù)均有出現(xiàn)，蟲癭的總頻次為360，其中以5個(gè)蟲癭聚集在一張葉片上的頻次最高，為70，占總頻次的19.44%，6個(gè)蟲癭聚集在一張葉片上的頻次為69,占19.17%,其次是4、7、3個(gè)蟲癭聚集在一起，頻次分別為48、44、41，占13.33%、12.22%、11.39%，這5個(gè)級(jí)別頻次累計(jì)占總頻次75.55%,說明蟲癭主要以3～7個(gè)聚集的形式存在?？傮w上，隨著蟲癭數(shù)量級(jí)別增加，蟲癭出現(xiàn)的頻次分布呈現(xiàn)為拋物線分布(圖3)，擬合曲線為y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2= 0.818 4)，其中x為蟲癭數(shù)量級(jí)別，y為蟲癭出現(xiàn)頻次。

從各級(jí)別的蟲癭數(shù)量來看,以6級(jí)最多,蟲癭數(shù)量為414個(gè)，占總蟲癭數(shù)的22.15%；其次是5、7、8、4級(jí),其蟲癭數(shù)量分別占總蟲癭數(shù)的18.73%、16.48%、13.37%、10.27%；1、10、11級(jí)蟲癭數(shù)較少， 占總蟲癭數(shù)的比率均在2%以下，其中1級(jí)最少，僅占總數(shù)量的0.70%(表2)。

2.3 藏青楊蟲癭空間分布參數(shù)

種群空間分布參數(shù)是判斷種群空間分布格局的具體指標(biāo)，以藏青楊的1張葉片為1個(gè)樣本，先計(jì)算出各樣點(diǎn)蟲癭密度的平均數(shù)(m)、方差(S2)等特征數(shù)，再求得蟲癭的空間格局指數(shù)(表3)。從表3可以看出，平均擁擠度的平均值為5.39，Morisita指數(shù)平均值為0.20，擴(kuò)散系數(shù)平均值為1.20，Cassie 指標(biāo)平均值為0.04，Lloyd聚塊性指標(biāo)平均值為1.04，由此可判定，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型。K值是負(fù)二項(xiàng)分布中的參數(shù)，是確定種群聚集強(qiáng)度的一個(gè)重要指標(biāo)，與蟲口密度無關(guān)，K值越小或越大，對應(yīng)種群聚集強(qiáng)度就越大或越小，本研究中K值平均值為5.62，較大，說明蟲癭聚集強(qiáng)度不大。總體上,蟲癭個(gè)體群大小隨著蟲癭密度的增加而增大,L值最大為8.46，最小為6.52，平均為7.20。

表2 藏青楊葉片上蟲癭頻次分布

圖3 蟲癭不同數(shù)量級(jí)別出現(xiàn)頻次情況

表3 藏青楊葉片上蟲癭空間分布參數(shù)

2.4 藏青楊空間格局的Iwao M*-M回歸模型

Iwao(1968)提出分析昆蟲種群聚集圖式的回歸方法(M*=α+βm)，此方法克服了頻次分布分析方法的缺陷，尤其提供了種群空間格局機(jī)制和種群空間結(jié)構(gòu)方面的信息，為理論生態(tài)學(xué)的研究提供了有力的工具[22]。根據(jù)表3的數(shù)據(jù)建立蟲癭空間格局Iwao回歸模型,得到回歸方程為M*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9)，由于α=0.523 4>0，說明蟲癭個(gè)體間相互吸引，空間分布的基本成分是個(gè)體群，又結(jié)合β=1.059 9>1，說明藏青楊葉片上的蟲癭為聚集分布，分布形式為一般負(fù)二項(xiàng)分布型。

2.5 藏青楊空間格局的Taylor模型

Taylor(1984)從大量的生物資料中總結(jié)出均值(m)與方差(S2)之間的函數(shù)關(guān)系:logS2=loga+blogm,式中a和b為參數(shù)，b表示當(dāng)平均密度增加時(shí)方差的增長率，它是聚集度對密度依賴性的一個(gè)測度[22]。根據(jù)表3中數(shù)據(jù)建立蟲癭空間格局的Taylor模型為logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，由loga=0.043 7>0、b=1.043 4>1可知，藏青楊葉片上蟲癭呈聚集分布，且與密度無關(guān)，但聚集程度對密度有依賴性，即隨著蟲癭密度增大，聚集強(qiáng)度也增大(圖4)。

圖4 蟲癭密度和方差之間的關(guān)系

2.6 藏青楊蟲癭聚集原因分析

昆蟲的聚集可由本身的行為或者環(huán)境條件引起，Bliackth(1961)提出用聚集均數(shù)λ來判定聚集是由什么原因引起的[7]。通過計(jì)算蟲癭聚集均數(shù)發(fā)現(xiàn)，藏青楊葉片上蟲癭的聚集均數(shù)隨密度增大而增大，k值整體大于2(P<0.01),表明蟲癭的聚集行為不僅與環(huán)境因素有關(guān)，而且與蟲癭聚集的生物學(xué)特性有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

采用野外調(diào)查及室內(nèi)統(tǒng)計(jì)分析法，對藏東南工布自然保護(hù)區(qū)藏青楊葉片上的蟲癭空間分布格局進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，藏青楊葉片4個(gè)區(qū)域(左上、左下、右上、右下)蟲癭出現(xiàn)率均為25%左右，葉片左邊和右邊出現(xiàn)率均為50%左右，樹冠東、南、西、北的葉片上蟲癭出現(xiàn)率亦均為25%左右，由此表明，蟲癭在藏青楊樹冠不同方向上的分布沒有明顯差異，在不同方位葉片上及同一葉片不同區(qū)域內(nèi)的分布亦無明顯差異。而栗癭蜂蟲癭數(shù)量在板栗樹冠東、西、南、北4個(gè)方向上的分布差異顯著,以南方向最多,北方向最少；樹冠上、中、下層蟲癭分布存在顯著差異,以下層分布最多,上層最少[13]。刺桐姬小蜂蟲癭數(shù)量在樹冠不同層次上差異達(dá)到極顯著水平，表現(xiàn)為上層>中層>下層；但不同樹冠層次上受害葉的蟲癭平均密度之間則無顯著差異；在不同樹冠方位上，葉片受害率和受害葉蟲癭的平均密度也無顯著性差異[25]。

藏青楊葉片上蟲癭主要以3～7個(gè)聚集的形式存在，出現(xiàn)率高達(dá)75.55%。而刺桐姬小蜂蟲癭在雞冠刺桐、雜色刺桐和南非刺桐葉片上均以1～2個(gè)聚集形式存在為主，出現(xiàn)率分別為50.82%、50.08%和56.77%[10-11,25]。研究蟲癭在葉片上的分布規(guī)律時(shí)，常根據(jù)蟲癭大小及寄主葉片形狀把葉片劃分為不同區(qū)域，本研究把藏青楊葉片劃分為4個(gè)區(qū)域，而前人研究刺桐姬小蜂蟲癭在寄主葉片上的分布規(guī)律時(shí)，分別把雞冠刺桐、雜色刺桐和南非刺桐的葉片劃分為12個(gè)區(qū)域[10-11,25]，這可能也是造成研究結(jié)果存在差異的主要原因之一。由蟲癭空間分布參數(shù)可知，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型，但蟲癭聚集強(qiáng)度不大，蟲癭平均個(gè)體群指數(shù)L值為7.20。造成昆蟲種群聚集分布的原因很多，個(gè)體間的相互引誘、棲息環(huán)境的不一致等都可以造成某一種群在田間呈現(xiàn)特定的分布格局。本研究通過分析聚集均數(shù)λ發(fā)現(xiàn)，蟲癭的聚集行為與環(huán)境因素和其生物學(xué)特性均有關(guān)，故在研究和生產(chǎn)中，還需不斷進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和總結(jié)，以便更精確地預(yù)測和防治該蟲害。

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Spatial Distribution Pattern of Gall onPopulusszechuanicavar.tibeticaLeaves

TANG Xiaoqin1,2，LU Jie1

(1.Xizang Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi 860000,China; 2.Key Laboratory of Resource and Applied Insect in Tibet Plateau,Linzhi 860000,China)

In order to reveal the harm of aphid and distribution features of gall onPopulusszechuanicavar.tiebticaleaves in Xizang Gongbu Nature Reserve,based on field survey data,spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was studied by diffusion coefficientC,Morisita indexI,Cassie indexCa,mean crowdingM*,Lloyd patchiness index,negative binomial parameterK,Iwao regression analysis,and Taylor power index.The results showed that the occurrence rate of gall onP.szechuanicaleaves was 25.36% for the upper left,24.30% for the lower left,24.98% for the upper right,25.36% for the lower right.The occurrence rates on the left and right were 49.66% and 50.34%,respectively.The gall occurrence rates onP.szechuanicaleaves was about 25% in different directions.Three to seven galls existed onP.szechuanicaleaves by aggregation.The relationship between gall number level(x) and gall appearance frequency(y) wasy=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4).The gall number of level 6 was the most,accounting for 22.15% of the total.The spatial distribution parameters of gall showed that the spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was aggregation type,but the aggregation intensity was little.The individual clump size of gall increased with gall density increasing,and the average value of individual group index was 7.20.The Iwao M*-M model of spatial distribution pattern wasM*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9) for gall onP.szechuanicaleaves,and the Taylor power model was logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4).The galls showed aggregation distribution by the two models.In a word,the occurrence rates of gall onP.szechuanicaleaves were near in different azimuth,but they showed aggregation distribution.This distribution pattern of gall related to not only environmental factors but also gall biological characteristics.

Populusszechuanica; gall; spatial distribution pattern; Gongbu Nature Reserve

2016-10-16

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460200)；西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014-2015)

唐曉琴(1977-)，女，四川樂山人，副教授，碩士，主要從事植物保護(hù)研究。E-mail:tibetlj@163.com

S763.3

A

1004-3268(2017)04-0089-06