劉 娜 曹前進

(華中師范大學生命科學學院, 武漢 430079)

不同基質(zhì)中水鱉對共存的穗花狐尾藻和金魚藻的影響

劉 娜 曹前進

(華中師范大學生命科學學院, 武漢 430079)

研究設(shè)置了營養(yǎng)水平不同的3種基質(zhì), 在有或無浮水植物水鱉共存的情況下, 混合種植營養(yǎng)吸收方式不同的兩種沉水植物(僅從水中吸收營養(yǎng)的金魚藻和從水和基質(zhì)都能吸收營養(yǎng)的穗花狐尾藻), 探討在不同的基質(zhì)中浮水植物對沉水植物的影響。結(jié)果顯示: 實驗中水鱉的存在均未對共存的兩種沉水植物的生長產(chǎn)生抑制作用。當水鱉覆蓋水面時, 與無根的金魚藻競爭光照和水體營養(yǎng), 促使其增加分枝數(shù)和莖長, 并增加葉生物量的分配, 最終導致水鱉的共存促進了金魚藻的生物量積累。但與金魚藻不同, 有根的穗花狐尾藻可通過基質(zhì)吸收營養(yǎng), 與共存的水鱉之間只存在光照競爭, 使穗花狐尾藻僅以改變植株形態(tài)來適應(yīng)浮水植物的表層覆蓋,生物量積累并未發(fā)生顯著變化。與沙處理相比, 水鱉在營養(yǎng)水平較高的泥處理和泥沙混合處理中生長更旺盛, 基質(zhì)沒有顯著影響沉水植物的生物量和分株數(shù)。因此, 在退化濕地生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)水生植物時, 為了提高群落的物種多樣性, 可以將沉水植物與少量的浮水植物組合配置, 少量的浮水植物不會對沉水植物的生長帶來負面影響。

浮水植物; 沉水植物; 基質(zhì); 營養(yǎng); 生物量

在富營養(yǎng)化湖泊中恢復(fù)水生植物, 沉水植物的恢復(fù)非常重要。只有成功恢復(fù)沉水植物, 才能實現(xiàn)全湖性的湖泊生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù), 達到湖泊水質(zhì)改善的目標[1]。但是, 在湖泊污染很重或者氮磷負荷很高的情況下, 單純恢復(fù)沉水植物是很難成功的[1]。因此, 將水生植物的不同生活型組合在一起是較好的方式, 其中“浮水植物+沉水植物”是常用組合, 它能更好地利用空間生態(tài)位[2], 增加群落的物種多樣性。浮水植物的葉漂浮于水面, 不受富營養(yǎng)化湖泊中水下光照的限制, 相對于沉水植物較容易成活[3]。但是, 浮水植物的漂浮葉會降低透明度本來就偏低的富營養(yǎng)水體的光強[4], 可能對沉水植物的生長產(chǎn)生負面影響。另一方面, 浮水植物的根可懸垂于水中吸收營養(yǎng), 能一定程度地降低重污染水體中的營養(yǎng)水平, 且浮水植物的覆蓋能提高水中的CO2濃度,這些變化可能促進沉水植物的生長[5]。因此, 為了有效地恢復(fù)沉水植物, 研究在營養(yǎng)水平不同的基質(zhì)中浮水植物對沉水植物的影響能為水生植被的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

沉水植物金魚藻(Ceratophyllum demersum L.)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)、浮水植物水鱉[Hydrocharis dubia (Bl.) Backer]在我國的南部和北部都廣泛分布[6], 常共存于同一自然群落中[7,8],是湖泊水生植被恢復(fù)中的常用物種[2,9]。金魚藻對水體高濃度氮的耐受性強[10,11], 它無根, 因此只能通過莖葉從水體中吸收營養(yǎng)[12]。穗花狐尾藻有根,在通過莖葉從水中吸收營養(yǎng)的同時還可以通過根從基質(zhì)中吸收營養(yǎng)[13,14], 它不僅能夠能耐受營養(yǎng)限制, 同時也能適應(yīng)富營養(yǎng)[15,16]。浮水植物水鱉有許多不定根, 這些根可以插入淺水區(qū)基質(zhì)并從基質(zhì)中吸收營養(yǎng), 也可在深水區(qū)懸浮于水中并從水中吸收營養(yǎng)[17], 并能向水中釋放CO2, 促進沉水植物的生長[18]。前人的研究發(fā)現(xiàn), 當浮水植物和沉水植物共存于營養(yǎng)充足的條件下時, 無論這營養(yǎng)是直接來自于水體還是由基質(zhì)釋放進水體的, 浮水植物因具有較強的競爭陽光的能力而占優(yōu)勢地位[3,4]; 但當營養(yǎng)受限時, 沉水植物因具有較強的競爭水中營養(yǎng)的能力而抑制浮水植物的生長[4,19,20]。本研究設(shè)置了營養(yǎng)水平不同的3種基質(zhì), 在有或無浮水植物水鱉共存的情況下, 混合種植沉水植物金魚藻和穗花狐尾藻, 主要回答以下問題: (1)不同營養(yǎng)水平的基質(zhì)怎樣影響兩種沉水植物和浮水植物水鱉的生長？(2)與無水鱉的處理相比, 浮水植物水鱉的存在是否抑制沉水植物的生長？ (3)沉水植物對水鱉共存的響應(yīng)方式是否因沉水植物營養(yǎng)吸收方式的不同而存在差異？

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2014年10月, 于武漢東湖(N 30°33.747′, E 114°24.223′)采集金魚藻、穗花狐尾藻和水鱉的植物材料, 帶入華中師范大學生態(tài)園(N 30°33.997′, E 114°21.270′)的室外水池中預(yù)培養(yǎng)。水池中有高20 cm左右的底泥(TN: 5.460 g/kg, TP: 0.718 g/kg干重), 加入深50 cm的自來水。預(yù)培養(yǎng)期間, 水溫為3.6—15.8℃, 水面上光強為201.2—624.9 μmol/ (m2·s)。

1.2 實驗設(shè)計

實驗中共設(shè)置兩個變量, 即基質(zhì)和有無水鱉共存。基質(zhì)有3個水平: 泥處理(TN: 5.460 g/kg, TP: 0.718 g/kg干重)、泥和沙1∶1混合處理(TN: 2.846 g/ kg, TP: 0.422 g/kg)、沙處理(TN: 0.232 g/kg, TP: 0.125 g/kg)。有無水鱉共存有兩個水平: 有水鱉和無水鱉。共6個處理。每個處理4個重復(fù), 共使用24個桶(高度60 cm、直徑42 cm)。

2015年3月8日, 我們將基質(zhì)(泥和沙)按照實驗設(shè)計裝在每個桶里, 基質(zhì)高度約為12 cm, 然后將長勢良好的金魚藻斷枝[16個斷枝/桶, 鮮重(1.620±0.129) g/斷枝, 平均值±標準差]和穗花狐尾藻斷枝[16個/桶,鮮重(1.570±0.126) g/斷枝]扦插于基質(zhì)中。兩種沉水植物種植完后, 向每個桶里加晾曬3d的自來水,水位高度約為43 cm。再向有水鱉共存的處理組中的桶里放水鱉冬芽[20個/桶, 鮮重(0.440±0.023) g/冬芽]。實驗于2015年5月24日結(jié)束。在實驗期間, 水面下5 cm光強為157—590 μmol/(m2·s)、溫度為12.5—30.1℃。

1.3 測量方法

基質(zhì)和水中氮和磷的測量實驗開始前, 從泥基質(zhì)和沙基質(zhì)中各取3個樣, 每個樣50 g, 用于測定總氮(凱氏定氮法)[21]和總磷(堿熔-鉬銻抗分光光度法)[22]含量。

實驗結(jié)束時, 每桶各取1個水樣, 每個水樣500 mL,以測定水中的總氮(過硫酸鉀氧化紫外分光光度法)和總磷(過硫酸鉀消解法)[23]含量。每個樣總氮和總磷的測定分別重復(fù)3次。

植物的測量實驗結(jié)束當天, 所有植物被小心收獲。先統(tǒng)計出每個桶里的金魚藻、穗花狐尾藻和水鱉的植物分株數(shù)。再用直尺測量每種植物的總莖長以及穗花狐尾藻和水鱉的根長(將每株植物的所有根一起捋直, 測量最長的根)。將水鱉的葉片掃描, 用ImageJ 1.42軟件測量其葉面積。然后將植物的根、莖、葉等器官分開, 分別將其放在烘箱里(80℃)烘干至恒重, 稱量干重。最后計算出每個桶里每種植物的各項參數(shù)的值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0軟件, 對每個參數(shù), 分別進行正態(tài)檢驗和方差齊性分析, 所有參數(shù)均符合方差分析的要求。對水中總氮、總磷以及穗花狐尾藻和金魚藻的相關(guān)參數(shù), 以基質(zhì)和有無水鱉共存為控制因子進行雙因素方差分析; 為了便于比較, 無論交互作用是否顯著, 只要方差分析結(jié)果顯示基質(zhì)或有無水鱉共存對某參數(shù)有顯著影響(P＜0.05), 則進一步利用多重比較(Turkey HSD)分別分析有水鱉或無水鱉共存情況下三種基質(zhì)間的差異顯著性、或利用獨立樣本t-檢驗分析相同基質(zhì)中“有水鱉”和“無水鱉”兩個處理間的差異顯著性。對水鱉的各項參數(shù), 僅以基質(zhì)為控制因子進行單因素方差分析, 如果處理間有顯著差異, 再進行多重比較(Turkey HSD)。用SigmaPlot 10.0做圖。

2 結(jié)果

2.1 水體中的總磷、總氮含量

實驗結(jié)束收獲植株時, 不同基質(zhì)處理間水中的總磷、總氮表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05); 有無水鱉共存對總氮的含量無顯著影響(P＞0.05), 對泥沙混合處理的水中總磷含量有顯著影響(P＜0.05)(圖 1)。

2.2 金魚藻的生長

生物量及其分配基質(zhì)對金魚藻的總生物量、莖生物量比率和葉生物量比率無顯著影響(表1)。在生物量分配方面, 所有處理中金魚藻的葉生物量所占的比率大于莖生物量所占的比率(圖 2)。

有無水鱉共存對金魚藻的總生物量、莖生物量比率和葉生物量比率都有顯著影響(表 1)。在泥沙混合和沙處理中, 有水鱉共存的金魚藻的總生物量顯著大于無水鱉的處理。在泥沙混合處理中, 有水鱉共存的金魚藻的葉生物量比率顯著大于無水鱉的處理, 而莖生物量比率則趨于相反(圖 2)。

外部形態(tài)的生長變化基質(zhì)對金魚藻的總分枝數(shù)、總莖長有顯著影響, 但對植物分株數(shù)無顯著影響(表 1)。不論有無水鱉共存, 總分枝數(shù)和總莖長的數(shù)值在沙處理中最小, 而泥處理與泥沙混合處理間無顯著差異(圖 2)。

有無水鱉共存對金魚藻的總分枝數(shù)、總莖長有顯著影響(表 1), 并且總分枝數(shù)和總莖長在有水鱉共存的處理大于無水鱉共存的處理(圖 2)。

圖 1 實驗結(jié)束時水體的總磷、總氮的含量Fig. 1 The total N and total P content in water on the harvest day“+Hd”和“-Hd”分別表示有水鱉和無水鱉共存的處理; 柱子上的星號“*”表示相同基質(zhì)中有水鱉和無水鱉處理之間有顯著差異(P＜0.05); 下同“+Hd” and “-Hd” indicate the treatments of the presence and the absence of Hydrocharis dubia, respectively. Asterisk (*) above the bars denote significant differences by H. dubia in the same sediment; the same applies below

2.3 穗花狐尾藻的生長

生物量及其分配基質(zhì)對穗花狐尾藻的總生物量沒有顯著影響, 但對根生物量比率和葉生物量比率有顯著影響(表 1), 并且根生物量比率在沙處理中的值最大, 在泥處理中的值最小(圖 3)。

有無水鱉共存對穗花狐尾藻的總生物量沒有顯著影響, 但對根生物量比率、莖生物量比率、葉生物量比率有顯著影響(表 1); 并且在泥沙混合處理和沙處理中, 莖生物量比率在有水鱉共存的處理中的值大于無水鱉共存的處理, 而葉生物量比率則有相反的趨勢(圖 3)。

外部形態(tài)的生長變化基質(zhì)對穗花狐尾藻的總分枝數(shù)、總莖長、最長根的平均長度有顯著影響, 但對植物分株數(shù)無顯著影響(表 1)。其中總分枝數(shù)在有水鱉共存的泥沙混合處理中顯著高于其他處理; 總莖長在沙處理中低于泥處理和泥沙混合處理; 最長根的平均長度在沙處理中的值最大,在泥處理中的值最小(圖 3)。

有無水鱉共存對穗花狐尾藻的總分枝數(shù)、總莖長、植物分株數(shù)有顯著影響, 但對最長根的平均長度無顯著影響(表 1)。在泥處理和泥沙混合處理中, 總莖長和植物分株數(shù)在有水鱉共存的處理中的值大于無水鱉共存的處理(圖 3)。

表 1 方差分析表： 基質(zhì)、有無水鱉共存對金魚藻、穗花狐尾藻和水鱉生長特征的影響Tab. 1 Effects of sediment and Hydrocharis dubia on the growth traits of Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum and H. dubia

圖 2 金魚藻在不同基質(zhì)和有無水鱉共存處理下的生長特征Fig. 2 The effect of different sediments and Hydrocharis dubia on the growth of Ceratophyllum demersum

圖 3 穗花狐尾藻在不同基質(zhì)和有無水鱉共存處理下的生長特征Fig. 3 The role of different sediments and Hydrocharis dubia treatments on the growth of Myriophyllum spicatum

2.4 水鱉的生長

生物量及其分配本實驗過程中, 水鱉一直以漂浮的狀態(tài)生長?；|(zhì)對水鱉的總生物量以及各器官的生物量分配比率均有顯著影響(表 1)。沙處理中的總生物量顯著低于其他兩個基質(zhì)處理(圖4)。在生物量分配方面, 葉片生物量比率和葉柄生物量比率在沙處理中顯著小于其他兩個基質(zhì)處理,而根生物量比率和莖生物量比率有相反的趨勢。

外部形態(tài)的生長變化基質(zhì)對水鱉的總莖長、植物分株數(shù)、最長根的平均長度、總?cè)~面積均有顯著影響(表 1)。其中總莖長、植物分株數(shù)和總?cè)~面積的值在泥沙混合處理組中最大, 在沙處理組中的值最小, 而最長根的平均長度趨于相反(圖 4)。

3 討論

3.1 營養(yǎng)水平不同的基質(zhì)對3種水生植物生長的影響

圖 4 水鱉在不同基質(zhì)處理下的生長特征Fig. 4 The growth traits of Hydrocharis dubia in different sediment treatments柱子上不同的大寫字母表示不同的基質(zhì)處理之間有顯著差異(P＜0.05)Different capital letters above the bars denote significant differences among the sediment treatments (P＜0.05)

本研究結(jié)果顯示: 與沙處理相比, 泥處理和泥沙混合處理更有利于浮水植物水鱉的生長; 而對于共存的沉水植物金魚藻和穗花狐尾藻, 基質(zhì)并沒有顯著影響生物量的積累和分株數(shù), 只是沙處理中的分枝數(shù)和莖長比另兩種基質(zhì)處理中顯著降低。沙處理的營養(yǎng)水平偏低, 水鱉的生長受到限制, 這種現(xiàn)象與前人的研究一致[13,20]。而沙處理中與水鱉共存的兩種沉水植物卻仍然能積累與其他兩種基質(zhì)處理中相似的生物量, 表明這兩種沉水植物對營養(yǎng)限制的耐受能力和競爭營養(yǎng)能力比水鱉更強[4,19,20]。金魚藻和穗花狐尾藻的葉裂片都為細絲狀[6], 是重要的營養(yǎng)吸收器官[12,14], 葉裂片薄或缺少表皮, 有利于水和植物組織間的物質(zhì)交換[12]。尤其是金魚藻, 它沒有根, 營養(yǎng)吸收幾乎全靠葉[12], 也能在營養(yǎng)限制條件下維持生物量的積累, 這可能與它的高葉生物量比率(本實驗中金魚藻的葉生物量比率＞74.5%)有關(guān)。高的葉生物量比率有利于植物競爭光[24], 使植物積累生物量。

相對于泥處理和泥沙混合處理, 在沙處理中穗花狐尾藻和水鱉都增加了根的生物量分配和根長。發(fā)達的根系有利于水生植物從環(huán)境中吸收營養(yǎng)[12,17], 根生物量比率和長度的增加既能夠使根系的吸收能力增強, 又能使根系開拓更大空間范圍內(nèi)的營養(yǎng)資源[12], 以形態(tài)可塑性來適應(yīng)營養(yǎng)受限的環(huán)境[25,26], 這與前人的研究一致[12,17,27]。

3.2 浮水植物水鱉對共存的兩種沉水植物的生長沒有表現(xiàn)出抑制作用

本研究發(fā)現(xiàn): 與無水鱉的處理相比, 共存的沉水植物金魚藻和穗花狐尾藻在有水鱉的處理中生長得更旺盛。此結(jié)果與我們的預(yù)期相反。前人的研究發(fā)現(xiàn), 浮水植物能抑制沉水植物的生長[3,4,20,28],尤其是在營養(yǎng)豐富的環(huán)境中, 因為浮水植物在競爭陽光方面比沉水植物具有優(yōu)勢[3,4], 浮水植物覆蓋在水面, 減弱了水下光強, 使沉水植物難以獲得充足的陽光。但一定量水鱉覆蓋水面使沉水植物生長更旺盛的現(xiàn)象也曾經(jīng)在水鱉與黑藻[Hydrilla verticillata (L. f.) Royle]的共存實驗中觀察到過[29], 即當水鱉以0、30%、40%和100%的初始覆蓋度生長于培養(yǎng)黑藻的桶中23d以后, 水鱉初始覆蓋度為30%的處理中黑藻生物量增長最多, 超過了無水鱉處理。

沉水植物被浮水植物覆蓋在水下時, 并不只是被動忍受浮水植物的影響, 它們還能做出積極主動的響應(yīng)。本研究結(jié)果顯示: 被水鱉遮陰時, 兩種沉水植物能夠伸長莖、增加莖生物量比率、增加分枝數(shù)和分株數(shù)。類似的形態(tài)可塑性變異在其他沉水植物中也被多次發(fā)現(xiàn)[28,29]。而且, 并不是所有的由浮水植物引起的環(huán)境變化都不利于沉水植物的生長, 如由于浮水植物阻礙空氣-水交界面的氣體交換, 水中CO2濃度提高可能有利于沉水植物的光合作用, 同時水中溶氧的降低可能有利于減少沉水植物的光呼吸[5]。水鱉覆蓋水面還會使水和基質(zhì)中溶氧下降, 在基質(zhì)缺氧的條件下穗花狐尾藻具有更高的根系多孔性和徑向泌氧的能力[30], 通過根系泌氧, 可以為需氧生物提供有利條件, 進而通過礦化作用氧化基質(zhì), 增加基質(zhì)和水中營養(yǎng); 即溶氧下降有利于增加可供沉水植物吸收利用的營養(yǎng), 對兩種沉水植物的生長可能有促進作用。

3.3 兩種沉水植物對水鱉共存的響應(yīng)方式的差異

金魚藻和穗花狐尾藻雖然都是沉水植物, 但是兩者的營養(yǎng)吸收方式有所不同: 金魚藻無根, 只能通過莖葉從水中吸收營養(yǎng)[12]; 而穗花狐尾藻有根,既能通過莖葉從水中吸收營養(yǎng), 也能通過根系從基質(zhì)中吸收營養(yǎng)[13,14]。浮水植物水鱉在本實驗的水深(43 cm)中, 以漂浮型生長, 只能通過懸垂于水中的根系從水中吸收營養(yǎng)。因此, 水鱉的存在, 除了減弱沉水植物獲得的光照以外, 還與沉水植物競爭水中營養(yǎng)。同時, 共存的兩種沉水植物之間也有競爭營養(yǎng)和光照的關(guān)系。

在本實驗過程中, 無論有無水鱉的存在, 共存的兩種沉水植物相比, 都是穗花狐尾藻的植株高度更高、生長得接近水面, 而金魚藻的植株沉于水下,因此, 競爭光照時穗花狐尾藻在植株高度上比金魚藻具有優(yōu)勢[31]; 而且穗花狐尾藻可以同時從基質(zhì)和水中吸收營養(yǎng), 在獲取營養(yǎng)的途徑上優(yōu)于金魚藻[12—14]。但是, 無論有無水鱉的存在, 金魚藻的分枝數(shù)(111—613個)都遠大于穗花狐尾藻(3—21個),金魚藻的株型更鋪散, 增加了其莖葉競爭光照和營養(yǎng)的機會; 而且金魚藻植株還具有高表面積/體積比, 有利于營養(yǎng)吸收[32]。

金魚藻獲取光照和營養(yǎng)的主要器官都是葉[12]。由于獲得這兩種資源的器官相同, 當這些資源同時受限時, 植物做出的可塑性響應(yīng)方式應(yīng)該是一致的,就不會為獲取某一種資源付出代價[27,33]。在本研究中, 當水鱉覆蓋水面時, 金魚藻與共存物種既競爭光照又競爭水中營養(yǎng)。為了獲得更多的光照和營養(yǎng), 金魚藻趨于增加葉生物量比率、分枝數(shù)和莖長, 進行了過補償性的生長, 使與水鱉共存的金魚藻積累的生物量不但沒有低于反而高于無水鱉覆蓋的金魚藻。當植物遭遇環(huán)境壓力時, 它們可以通過形態(tài)和生理變化進行補償, 這種現(xiàn)象在許多植物中都曾被觀察到[29,34,35]。

穗花狐尾藻的葉也具有獲取光照和營養(yǎng)的功能, 但不同于金魚藻的是: 當水中的營養(yǎng)受限時, 穗花狐尾藻還能通過根系從基質(zhì)獲取營養(yǎng), 并且某些營養(yǎng)在基質(zhì)中比在水中的更為豐富[13]。在本研究中, 與無水鱉的處理相比, 當穗花狐尾藻與共存物種競爭水中營養(yǎng)時, 穗花狐尾藻可以通過根系吸收基質(zhì)的營養(yǎng), 進而減弱穗花狐尾藻與共存物種之間的營養(yǎng)競爭強度。因此, 光照(而不是營養(yǎng))是穗花狐尾藻的主要限制資源, 穗花狐尾藻以增加分株數(shù)、分枝數(shù)、莖長和莖生物量比率或減少根生物量比率來響應(yīng)水鱉的覆蓋, 而根長沒有受到水鱉的顯著影響。像其他許多水生植物一樣[20,28,29], 穗花狐尾藻以改變植物的形態(tài)來適應(yīng)浮水植物的覆蓋,沒有受到水鱉的負面影響。

綜上所述, 當浮水植物與沉水植物共存時, 少量的浮水植物覆蓋在水面, 在一定程度上有利于沉水植物的生長。兩種沉水植物可以通過形態(tài)的可塑性變異調(diào)整株型和生物量分配比率, 與水鱉競爭光照和水中營養(yǎng)。對于無根的沉水植物金魚藻, 獲取陽光和營養(yǎng)的器官都是葉, 與共存物種競爭光照和水中營養(yǎng)這兩種資源時, 它的響應(yīng)方式一致, 甚至過補償?shù)胤e累生物量。而對于有根的穗花狐尾藻, 能夠從基質(zhì)和水中同時獲取營養(yǎng), 其可塑性生長主要是為了獲得更多的陽光。因此, 在退化濕地生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)水生植物時, 為了提高群落的物種多樣性, 可以將沉水植物與少量的浮水植物組合配置, 少量的浮水植物不會對沉水植物的生長帶來負面影響。

[1]Qin B Q. Principles and approach for lake ecological restoration [J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4848—4858 [秦伯強. 湖泊生態(tài)恢復(fù)的基本原理與實現(xiàn).生態(tài)學報, 2007, 27(11): 4848—4858]

[2]Zhang M, Liu Z G, Li X Q, et al. Studies of the selection and application of suitable hydrophyte species on lake restoration in the middle and lower reaches of Yangtze River [J]. Ecological Science, 2014, 33(2): 344—352 [張萌, 劉足根, 李雄清, 等. 長江中下游淺水湖泊水生植被生態(tài)修復(fù)種的篩選與應(yīng)用研究. 生態(tài)科學, 2014, 33(2): 344—352]

[3]Scheffer M, Szabó S, Gragnani A, et al. Floating plant dominance as a stable state [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2003, 100(7): 4040—4045

[4]Netten J J C, Arts G H P, Gylstra R, et al. Effect of temperature and nutrients on the competition between freefloating Salvinia natans and submerged Elodea nuttallii in mesocosms [J]. Fundamental & Applied Limnology, 2010, 177(2): 125—132

[5]Simpson P S, Eaton J W, Hardwick K. The influence of environmental factors on apparent photosynthesis and respiration of the submersed macrophyte Elodea canadensis [J]. Plant Cell & Environment, 1980, 3(6): 415—423

[6]Yan S Z. Illustrated Handbook of Chinese Vascular Aquatic Plants [M]. Beijing: Science Press. 1983, 91—240 [顏素珠. 中國水生高等植物圖說. 北京: 科學出版社. 1983, 91—240]

[7]Ge J W, Cai Q H, Liu J K, et al. The present situation and evaluation of plant diversity of Lake Liangzihu wetland [J]. China Environmental Science, 2003, 23(5): 451—456 [葛繼穩(wěn), 蔡慶華, 劉建康, 等. 梁子湖濕地植物多樣性現(xiàn)狀與評價. 中國環(huán)境科學, 2003, 23(5): 451—456]

[8]Li Z Q, Ren H, Hao M X, et al. Diversity variation and community succession of aquatic macrophytes in Lake Futou [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2012, 36(6): 1018—1026 [李中強, 任慧, 郝孟曦, 等. 斧頭湖水生植物多樣性及群落演替研究. 水生生物學報, 2012, 36(6): 1018—1026]

[9]Xu S, Zhang D, Wang Y Y, et al. Impacts of submerged macrophytes rehabilitation on the methanogenic community in the sediment of freshwater lakes [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(6): 1198—1206 [徐思, 張丹, 王艷云, 等. 沉水植物恢復(fù)對湖泊沉積物產(chǎn)甲烷菌的影響研究. 水生生物學報, 2015, 39(6): 1198—1206]

[10]Li H L, Wang Y Y, Li Y, et al. Effects of nitrogen concentration in water on the germination and growth of Myriophyllum spicatum and Ceratophyllum demersum fragments [J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2014, 20(1): 213—220 [李紅麗, 王永陽, 李玉, 等. 水體氮濃度對狐尾藻和金魚藻片段萌發(fā)及生長的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(1): 213—220]

[11]Xiong J, Huang J T, Nie L, et al. The effects of nutrient concentration on purification ability and eco-physiology of Ceratophyllum demersum [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2013, 37(6): 1067—1072 [熊劍, 黃建團, 聶雷,等. 不同營養(yǎng)條件對金魚藻凈化作用及其生理生態(tài)的影響. 水生生物學報, 2013, 37(6): 1067—1072]

[12]Denny P. Sites of nutrient absorption in aquatic macrophytes [J]. Journal of Ecology, 1972, 60(3): 819—829

[13]Barko J W, Smart R M. Sediment-related mechanisms of growth limitation in submersed macrophytes [J]. Ecology, 1986, 67(5): 1328—1340

[14]Best M D, Mantai K E. Growth of Myriophyllum: Sediment or lake water as the source of nitrogen and phosphorus [J]. Ecology, 1978, 59(5): 1075—1080

[15]Zuo J C, Miao F P, Wang A Y, et al. Effects of apex cutting on re-growth of Myriophyllum spicatum cultured in buckets [J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(4): 643—647 [左進城, 苗鳳萍, 王愛云, 等. 收割對穗花狐尾藻生長的影響. 生態(tài)學雜志, 2009, 28(4): 643—647]

[16]Wang J, Yu D, Wang Q. Growth, biomass allocation, and autofragmentation responses to root and shoot competition in Myriophyllum spicatum as a function of sediment nutrient supply [J]. Aquatic Botany, 2008, 89(4): 357—364

[17]Tsuchiya T. Growth and biomass turnover of Hydrocharis dubia L. cultured under different nutrient conditions [J]. Ecological Research, 1989, 4(2): 157—166

[18]Titus J E, Andorfer J H. Effects of CO2enrichment on mineral accumulation and nitrogen relations in a submersed macrophyte [J]. Freshwater Biology, 1996, 36(3): 661—671

[19]Szabo S, Scheffer M, Roijackers R, et al. Strong growth limitation of a floating plant (Lemna gibba) by the submerged macrophyte (Elodea nuttallii) under laboratory conditions [J]. Freshwater Biology, 2010, 55(3): 681—690

[20]Cao Q J, Wang L. Interactions between submerged and floating plant species with different types of nutrient uptake in sand and fertile sediments [J]. Fundamental & Applied Limnology, 2012, 181(1): 15—24

[21]Ministry of Environmental Protection. The Environmental Protection Standard of the People’s Republic of China [M]. Beijing: China Environmental Sciences Press. 2014, 1—7 [環(huán)境保護部.《中華人民共和國國家環(huán)境保護標準HJ717》. 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 2014, 1—7]

[22]Ministry of Environmental Protection. The Environmental Protection Standard of the People’s Republic of China [M]. Beijing: China Environmental Sciences Press, 2011, 1—4 [環(huán)境保護部.《中華人民共和國國家環(huán)境保護標準 HJ632》. 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 2011, 1—4]

[23]State Environmental Protection Administration Monitoring Analysis Method of Water and Wastewater [M]. Beijing: China Environmental Sciences Press. 2002, 244—257 [國家環(huán)境保護總局.《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版). 北京: 中國環(huán)境科學出版社. 2002, 244—257]

[24]Van T K, Wheeler G S, Center T D. Competition between Hydrilla verticillata and Vallisneria americana as influenced by soil fertility [J]. Aquatic Botany, 1999, 62(4): 225—233

[25]Xiao K, Yu D, Wu Z. Differential effects of water depth and sediment type on clonal growth of the submersed macrophyte Vallisneria natans [J]. Hydrobiologia, 2007, 589(1): 265—272

[26]Cronin G, Lodge D M. Effects of light and nutrient availability on the growth, allocation, carbon/nitrogen balance, phenolic chemistry, and resistance to herbivory of two freshwater macrophytes [J]. Oecologia, 2003, 137(1): 32—41

[27]Shipley B, Meziane D. The balanced-growth hypothesis and the allometry of leaf and root biomass allocation [J]. Functional Ecology, 2002, 16(3): 326—331

[28]Janes R A, Eaton J W, Hardwick K, et al. The effects of floating mats of Azolla filiculoides Lam. and Lemna minuta Kunth on the growth of submerged macrophytes [J]. Hydrobiologia, 1996, 340(1): 23—26

[29]Li D H, Shi L X, Li G B, et al. Influence of the floating macrophyte Hydrocharis dubia on the growth of the submerged macrophyte Hydrilla verticillata and their effects on water quality [J]. Environmental Science and Management, 2007, 32(12): 54—58 [李敦海, 史龍新, 李根保,等. 漂浮植物水鱉對沉水植物黑藻生長及它們對水質(zhì)的影響作用. 環(huán)境科學與管理, 2007, 32(12): 54—58]

[30]Lemoine D G, Mermillod-Blondin F, Barrat-Segretain M H, et al. The ability of aquatic macrophytes to increase root porosity and radial oxygen loss determines their resistance to sediment anoxia [J]. Aquatic Ecology, 2012, 46(2): 191—200

[31]Liu J C, Yu D, Liu C H. The physiological effects of spring low water level on four submerged macrophytes [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2016, 40(3): 532—537 [劉俊初, 于丹, 劉春花. 春季不同程度低水位對四種沉水植物生理的影響. 水生生物學報, 2016, 40(3): 532—537]

[32]Lombardo P, Cooke G D. Ceratophyllum demersum phosphorus interactions in nutrient enriched aquaria [J]. Hydrobiologia, 2003, 497(1): 79—90

[33]Rubio G, Lavado R S. Acquisition and allocation of resources in two waterlogging-tolerant grasses [J]. New Phytologist, 1999, 143(3): 539—546

[34]Oesterheld M, Mcnaughton S J. Effect of stress and time for recovery on the amount of compensatory growth after grazing [J]. Oecologia, 1991, 85(3): 305—313

[35]Retuerto R, Woodward F I. Compensatory responses in growth and fecundity traits of sinapis alba L. following release from wind and density stress [J]. International Journal of Plant Sciences, 2001, 162(1): 171—179

EFFECTS OF FLOATING HYDROCHARIS DUBIA ON CO-CULTURED SUBMERGED MYRIOPHYLLUM SPICATUM AND CERATOPHYLLUM DEMERSUM IN DIFFERENT SEDIMENTS

LIU Na and CAO Qian-Jin
(School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)

Cultivating combination of different life forms is an efficient way to restore aquatic vegetation. A common combination is the floating and submerged plants. In this study, we cultivated two submerged plants with different types of nutrient uptake (rootless Ceratophyllum demersum, absorbing nutrients only from water column; and rooted Myriophyllum spicatum, taking up nutrients from both water and sediment) in three kinds of sediment with different levels of nutrients. The floating Hydrocharis dubia was added to explore the effects of floating plants on submerged plants in different sediments. The results showed that H. dubia grew more vigorously in silt and the mixed sediment of sand and silt that contained higher level of nutrients than sand sediment. However, the total mass and ramet number of C. demersum and M. spicatum were not affected significantly by sediment. The floating H. dubia did not suppress the growth of the two submerged plants. To compete with H. dubia for light and nutrients in water, rootless C. demersum tended to increase leaf mass ratio, branch number and stem length. As a result, C. demersum accumulated higher total mass in presence of H. dubia. Rooted M. spicatum adapted to shading of H. dubia by regulating plant morphology without suppressing growth of M. spicatum. These results revealed an efficient way to increase the species diversity of aquatic community by cultivating submerged plants with a small amount of floating plants.

Floating plants; Submerged plants; Sediment; Nutrient; Biomass

Q142

A

1000-3207(2017)02-0420-08

10.7541/2017.52

2016-04-06;

2016-08-14

漢豐湖湖濱帶濕地生態(tài)修復(fù)技術(shù)示范 (2013ZX07104-004-03); 華中師范大學中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(No. CCNU16A02032)資助 [Supported by Demonstration of Riparian Wetland Restoration Technology in Hanfeng Lake (2013ZX07104-004-03); Self-determined Research Funds of CCNU from the Colleges’ Basic Research and Operation of MOE (No. CCNU16A02032)]

劉娜(1990年—), 女, 河南駐馬店人; 碩士; 主要從事水生高等植物種群生態(tài)學研究。E-mail: 791128065@qq.com

曹前進, 女; E-mail: caoqj1009@163.com; caoqj1009@mail.ccnu.edu.cn