摘 要 以現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期為莖瘤芥耐抽薹性鑒定的性狀指標(biāo)，對(duì)2個(gè)早抽薹×晚抽薹雜交組合耐抽薹的遺傳特性進(jìn)行了初步分析。結(jié)果表明，早現(xiàn)蕾對(duì)晚現(xiàn)蕾、早抽薹對(duì)晚抽薹為不完全顯性，早開花對(duì)晚開花為不完全顯性或超顯性，現(xiàn)蕾期由1～2對(duì)主基因+多基因共同控制，抽薹期和開花期由微效多基因控制，耐抽薹性廣義遺傳力較高，為60%～75%，可在早代進(jìn)行選擇。

關(guān)鍵詞 莖瘤芥；耐抽薹性；遺傳

中圖分類號(hào)：S637.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.22.004

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莖瘤芥（Brassica juncea var. tumida Tsen Lee）是我國(guó)特有蔬菜作物，為十字花科蕓薹屬芥菜種的一個(gè)變種，主要分布在重慶、四川和浙江等省市。瘤狀莖為其主要經(jīng)濟(jì)收獲物，既可加工成榨菜，也可鮮食。在生產(chǎn)栽培上，先期抽薹一直是嚴(yán)重影響莖瘤芥產(chǎn)量和品質(zhì)的問題之一。針對(duì)如何減少及控制莖瘤芥先期抽薹的發(fā)生，我國(guó)學(xué)者開展了較多研究，但主要集中在栽培管理技術(shù)的優(yōu)化方面[1-6]，而對(duì)耐抽薹遺傳育種的研究鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究對(duì)莖瘤芥耐抽薹鑒定的性狀指標(biāo)（現(xiàn)蕾、抽薹和開花）遺傳特性進(jìn)行初步分析，以便為耐抽薹育種材料創(chuàng)制及品種選育提供一些參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

P1選擇2個(gè)莖瘤芥早抽薹品種39和92，P2選擇2個(gè)晚抽薹品種140和202，作為試驗(yàn)親本。2014年3—4月配制2個(gè)雜交組合：39×140、92×202；2014年8月用F1及其親本進(jìn)行自交、雜交，分別獲得P1（P1×P1）、P2（P2×P2）、F1（P1×P2）、F2（F1×F1）共4個(gè)世代材料。

1.2 方法

試驗(yàn)在本院試驗(yàn)地進(jìn)行，土壤肥力中等。2014年9月18日播種，5～6葉移栽，株行距33 cm×33 cm；隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每小區(qū)P1、P2、F1栽植30株，F(xiàn)2栽植60株，田間管理與大面積栽培相同。2015年1—4月逐株調(diào)查生長(zhǎng)正常植株的現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期，并計(jì)算出各組合各世代各單株出苗至現(xiàn)蕾、抽薹和開花經(jīng)歷天數(shù)，所得數(shù)據(jù)按有關(guān)數(shù)量遺傳學(xué)方法[7]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1各雜交組合F1分析

2個(gè)雜交組合親本及F1的現(xiàn)蕾期、抽薹期、開花期列于表1。

從表1可看出，2個(gè)雜交組合F1現(xiàn)蕾期和抽薹期均介于雙親之間，低于中親值而又高于低值親本，表明現(xiàn)蕾期和抽薹期遺傳無(wú)超顯性，早現(xiàn)蕾對(duì)晚現(xiàn)蕾、早抽薹對(duì)晚抽薹為負(fù)向不完全顯性。F1開花期因雜交組合的不同有不同的遺傳特點(diǎn)：雜交組合“92×202”F1開花期高于親本低值、低于中親值，早開花對(duì)晚開花為負(fù)向不完全顯性；“39×140”F1開花期低于親本低值，早開花對(duì)晚開花為負(fù)向超顯性遺傳。

2.2各組合F2的遺傳變異分析

2.2.1 現(xiàn)蕾期的遺傳

參試雜交組合“39×140”“92×202”F2代的現(xiàn)蕾期呈較為明顯的雙峰連續(xù)分布，介于雙親之間，沒有超親個(gè)體出現(xiàn)，在152 d處形成明顯低谷，以此為界劃分早現(xiàn)蕾和晚現(xiàn)蕾（見圖1、圖2）。組合“39×140”F2代早現(xiàn)蕾114株、晚現(xiàn)蕾76株，分布偏向于早現(xiàn)蕾，符合9∶7兩對(duì)基因互補(bǔ)作用的理論比例（x2=0.94，P=0.30）；組合“92×202”F2代早現(xiàn)蕾69株、晚現(xiàn)蕾111株，分布偏向于晚現(xiàn)蕾，揭示至少有1對(duì)主基因參與作用，表明現(xiàn)蕾期遺傳由1～2對(duì)主基因與多基因共同控制。

2.2.2 抽薹期的遺傳

參試雜交組合“39×140”“92×202”F2代的抽薹期基本上呈單峰連續(xù)分布（見圖3、圖4），均介于雙親之間，沒有超親個(gè)體出現(xiàn)，雖“39×140”分布略偏向于晚抽薹親本，不太典型，但基本對(duì)稱。表明2個(gè)組合的抽薹期是由多基因控制的。

2.2.3 開花期的遺傳

參試雜交組合“39×140”“92×202”F2代的開花期也呈單峰連續(xù)分布（見圖5、圖6），“39×140”F2代有負(fù)向超親個(gè)體出現(xiàn)，“92×202”F2代介于雙親之間，沒有超親個(gè)體出現(xiàn)。表明開花期是由微效多基因控制的數(shù)量性狀。

2.3各雜交組合F2遺傳參數(shù)估計(jì)

各雜交組合F2代現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期的遺傳參數(shù)估計(jì)值見表2。

2個(gè)雜交組合現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期的廣義遺傳力在60%～75%，遺傳力均較高，表明其遺傳方差顯著地大于環(huán)境方差，受環(huán)境影響較小，因此在雜交后代群體中，宜在早代進(jìn)行選擇。各組合各性狀的表型變異系數(shù)與遺傳變異系數(shù)均比較相近，說明現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期的差異主要是遺傳型的差異，這與遺傳力估計(jì)值分析的結(jié)果一致，但各組合各性狀遺傳變異系數(shù)均較小，在5%以下，導(dǎo)致遺傳進(jìn)度不大，均低于10%，說明其雜交后代選擇的范圍不太廣，選擇效果受限。

3討論

研究的作物不同，選擇耐抽薹鑒定的性狀指標(biāo)不同。余陽(yáng)俊等[8]確立了調(diào)查現(xiàn)蕾期、短縮莖長(zhǎng)短和抽薹指數(shù)作為大白菜抽薹性早晚的評(píng)價(jià)指標(biāo)。紀(jì)小紅等[9]應(yīng)用抽薹指數(shù)、開花時(shí)間和薹長(zhǎng)5 cm時(shí)間等作為白菜評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。卓祖闖等[10]以相對(duì)現(xiàn)蕾天數(shù)、抽薹天數(shù)和開花天數(shù)作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。李曉鋒等[11]以從播種到抽薹時(shí)間的長(zhǎng)短作為不結(jié)球白菜的耐抽薹標(biāo)準(zhǔn)。張學(xué)銘[12]則認(rèn)為抽薹開花時(shí)間即為現(xiàn)蕾時(shí)間。本研究根據(jù)莖瘤芥生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，以現(xiàn)蕾期、抽薹期和開花期作為耐抽薹鑒定的性狀指標(biāo)，并以此對(duì)莖瘤芥耐抽薹遺傳特性進(jìn)行了初步分析。

有關(guān)莖瘤芥性狀遺傳研究有較多報(bào)道，但涉及耐抽薹性的遺傳不多。劉義華等[13]、冷容[14]等用方差分析法對(duì)23份莖瘤芥品種資源群體在適播和晚播條件現(xiàn)蕾期（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期）的廣義遺傳率進(jìn)行了估算，分別為96.25%、95.73%。劉義華[15]等應(yīng)用多元回歸法、主基因+多基因分析法分析，認(rèn)為莖瘤芥現(xiàn)蕾期F1基本沒有超親現(xiàn)象，雙親表現(xiàn)制約F1代表現(xiàn)，受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制，遺傳率在40%～50%。本研究利用2個(gè)早抽薹和2個(gè)晚抽薹材料，配制2個(gè)早抽薹×晚抽薹雜交組合的研究結(jié)果表明，早現(xiàn)蕾對(duì)晚現(xiàn)蕾不完全顯性，由1～2對(duì)主基因+多基因共同控制，廣義遺傳力為73%～75%。這些研究結(jié)果不盡相同，可能跟試材和研究方法有較大關(guān)系，因此為了提高育種選擇的針對(duì)性和有效性，很有必要加強(qiáng)相應(yīng)材料的遺傳特性研究。同時(shí)本研究還表明，早抽薹對(duì)晚抽薹為不完全顯性，早開花對(duì)晚開花表現(xiàn)為不完全顯性或超顯性；抽薹期和開花期均是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，廣義遺傳力較高（60%～75%），受環(huán)境影響較小，因此莖瘤芥耐抽薹性優(yōu)勢(shì)育種，雙親均需具晚現(xiàn)蕾、晚抽薹和晚開花的特性，材料創(chuàng)制時(shí)至少要求一親本具較強(qiáng)的耐抽薹性，并可在雜交后代早期即低中世代（F2、F3代）進(jìn)行較為嚴(yán)格的單株選擇。不過，為了提高選擇效率，應(yīng)保持材料種植環(huán)境條件的一致性，讓相關(guān)主基因和多基因效應(yīng)充分發(fā)揮。

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（責(zé)任編輯：丁志祥）