王琦 徐萌 石鑫 高嘉 馬蓮菊 王蘭蘭

（沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng) 110034）

高濃度CO2下植物內(nèi)源激素響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展

王琦 徐萌 石鑫 高嘉 馬蓮菊 王蘭蘭

（沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng) 110034）

隨著工業(yè)化的不斷發(fā)展，特別是化石燃料的使用迅速增加，大氣CO2濃度隨之不斷上升。CO2濃度的不斷升高會(huì)很大程度的影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，而植物體內(nèi)各種激素之間的相互協(xié)調(diào)是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要途徑。因此，研究大氣CO2濃度升高后植物內(nèi)源激素含量的變化及內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制將有重大的意義及發(fā)展前景?，F(xiàn)階段，對(duì)于高CO2濃度下植物根系形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育等研究的比較廣泛，但與植物內(nèi)源激素相結(jié)合的研究還甚少?；仡櫫似渌麑W(xué)者的研究成果，研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高能夠加速凈同化率，改善凈光合，同時(shí)積累生長(zhǎng)促進(jìn)激素，減少生長(zhǎng)抑制激素，從而調(diào)節(jié)同化物的分配，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。并綜述了植物的內(nèi)源激素，包括生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CK）和乙烯（ET）對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)，分析了CO2對(duì)于相關(guān)激素合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中基因表達(dá)的影響，包括不同植物內(nèi)源激素含量變化及其內(nèi)在響應(yīng)機(jī)制的研究進(jìn)展，并展望本領(lǐng)域中有待深入的研究方向。

CO2濃度升高；內(nèi)源激素；響應(yīng)機(jī)制

人類的活動(dòng)使大氣CO2濃度急劇升高，其濃度由工業(yè)革命前的大約270 μmol/mol，增長(zhǎng)到現(xiàn)在的400 μmol/mol［1］。并且按照目前的革命生產(chǎn)、能源利用等趨勢(shì)，預(yù)計(jì)21世紀(jì)中期大氣CO2濃度將升高至570 μmol/mol左右［2］。而大氣 CO2濃度升高，除了影響全球氣候變化，還對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響。作為光合作用的原料，高濃度CO2處理增強(qiáng)植物的光合作用，提高植物體內(nèi)碳水化合物的濃度，碳水化合物又為植物的生長(zhǎng)提供原料和能源，增加的激素含量反過(guò)來(lái)又促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育［3］。植物內(nèi)源激素作為植物代謝的微量信號(hào)分子，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要調(diào)節(jié)作用［4］。植物激素主要包括生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ET）等。研究表明，植物激素會(huì)在CO2濃度升高的條件下發(fā)生變化，從而調(diào)節(jié)同化物的分配［5］。本文重點(diǎn)收集和整理了大氣高CO2濃度下不同植物內(nèi)源激素含量變化特征，分析發(fā)生響應(yīng)的內(nèi)在變化機(jī)制，并對(duì)本領(lǐng)域中有待深入研究的方向及問(wèn)題進(jìn)行了展望。

1 高濃度CO2下植物脫落酸響應(yīng)研究

脫落酸（ABA）被歸類為具有生長(zhǎng)抑制活性作用的激素［6］，可以調(diào)節(jié)植物的多種發(fā)育過(guò)程，包含胚胎發(fā)育、種子萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)［7］。

李雪梅等［8］采用開(kāi)頂箱法，研究了大氣CO2濃度分別為 350 μmol/mol和 700 μmol/mol時(shí)，銀杏葉片內(nèi)源激素的響應(yīng)［9］。結(jié)果表明在處理20 h內(nèi)，銀杏葉片的ABA含量變化不顯著，20 h后，ABA的含量明顯的低于對(duì)照，并且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)差異越顯著。之后又設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高，油松中ABA含量降低。Raschke［10］對(duì)蒼耳子的研究表明，CO2濃度從 300 μmol/mol升高至 600 μmol/mol，植物中ABA含量明顯降低。翟曉朦等設(shè)計(jì)3個(gè)不同的 CO2濃度梯度（700、550和 350 μmol/mol），探討CO2濃度升高對(duì)秋眠型苜蓿內(nèi)源激素含量的影響，結(jié)果表明，高CO2濃度使苜蓿中ABA的含量明顯低于對(duì)照，且CO2濃度越高，ABA含量越低［11］。但Li等［12］對(duì)CAM植物的研究結(jié)果表明，CO2濃度升高，ABA含量沒(méi)有顯著的變化。這是由于CAM植物同C4植物一樣，對(duì)CO2的升高不如C3植物敏感。

CO2濃度升高能夠增強(qiáng)光合作用并促進(jìn)植物生長(zhǎng)。而ABA能減少有害氣體由氣孔進(jìn)入葉片，減少有毒物質(zhì)的積累，降低植物生長(zhǎng)勢(shì)，并且被認(rèn)為是葉片擴(kuò)展的抑制劑［13］，抑制植物生長(zhǎng)。針對(duì)氣孔而言，CO2濃度升高直接導(dǎo)致葉片胞間CO2濃度升高［14］。CO2作為光合作用的底物能促進(jìn)光合作用，而光合作用中Rubisco羧化酶的限制導(dǎo)致植物光和能力有限，因此需要?dú)饪讓?dǎo)度降低減少過(guò)多的CO2進(jìn)入細(xì)胞。且CO2濃度升高能夠激活K+外流通道和S型陰離子通道，刺激Cl-外流并增加保衛(wèi)細(xì)胞中Ca2+濃度，導(dǎo)致膜去極化，并增加保衛(wèi)細(xì)胞中H2O2的濃度，從而使植物氣孔關(guān)閉［15-16］。而ABA可以同樣通過(guò)一些方式促使氣孔關(guān)閉，如誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞合成H2O2和NO，刺激K+外流使質(zhì)膜去極化，或者在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)結(jié)合受體，激活Ca2+通道，使胞外Ca2+內(nèi)流，通過(guò)產(chǎn)生第二信使，如IP3、環(huán)ADP核糖，提高胞內(nèi)Ca2+濃度等。CO2濃度升高，葉綠體內(nèi)CO2/O2增加通過(guò)降低由PSII到O2的電子泄漏而減少活性氧的產(chǎn)生，而活性氧參與ABA的合成，因此CO2濃度升高導(dǎo)致ABA含量下降。且高濃度CO2條件下植物生長(zhǎng)加快的同時(shí)伴隨著碳水化合物和促進(jìn)生長(zhǎng)的激素的增加，而抑制生長(zhǎng)的激素ABA含量降低［17］。由于CO2濃度升高使氣孔關(guān)閉，所以植物通過(guò)降低ABA含量來(lái)抑制氣孔關(guān)閉，進(jìn)而協(xié)調(diào)氣孔的開(kāi)度變化。但高CO2濃度導(dǎo)致植物內(nèi)源激素ABA含量的變化內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制還需做進(jìn)一步研究。

2 高濃度CO2下植物生長(zhǎng)素響應(yīng)研究

生長(zhǎng)素（IAA）分布在植物的多個(gè)部位，能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，在植物側(cè)芽的生長(zhǎng)過(guò)程中起著重要作用，可以通過(guò)頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。并在植物的整個(gè)周期內(nèi)呈現(xiàn)出先增加再減少的趨勢(shì)［18］。

李雪梅等［8］研究結(jié)果表明大氣CO2濃度升高（700 μmol/mol）會(huì)使銀杏葉片中IAA含量高于對(duì)照（350 μmol/mol）。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片中IAA的含量逐漸增加。對(duì)照葉片在處理后80 h，IAA含量開(kāi)始緩慢下降，而大氣CO2濃度升高的處理中IAA在100 h出現(xiàn)最大值，之后快速下降。此外對(duì)油松的研究也表明，升高CO2濃度，植物的IAA含量明顯高于對(duì)照［9］。Wang等［18］研究發(fā)現(xiàn)在番茄植株中，大氣 CO2濃度由 350 μmol/mol升高到 800 μmol/mol，植株的根和葉中IAA分別升高26.5%和56.6%。翟曉朦等［11］對(duì)苜蓿的研究結(jié)果也表明整個(gè)生育期內(nèi)，CO2濃度升高植物IAA的含量始終高于對(duì)照。Li等和Teng等［19-20］研究也表明，CO2濃度升高，擬南芥、銀杏和油松中的IAA含量增加。

大氣CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加植物葉面積，并通過(guò)增加碳水化合物引起細(xì)胞伸長(zhǎng)、分化［21］。且高濃度CO2可以引起糖累積，導(dǎo)致呼吸速率提高，而呼吸作用產(chǎn)生的ATP能轉(zhuǎn)化為ADP調(diào)控分生區(qū)IAA的合成，因此CO2濃度升高促進(jìn)IAA合成［22］。針對(duì)氣孔而言，CO2濃度升高能夠?qū)е履とO化，從而使氣孔關(guān)閉。而IAA能夠通過(guò)降低細(xì)胞中NO和H2O2，促使氣孔開(kāi)放［23］。IAA也能通過(guò)K+通道、保衛(wèi)細(xì)胞陰離子通道及質(zhì)膜的H+-ATP酶活性調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)［24］。因此植物通過(guò)升高IAA含量促進(jìn)氣孔開(kāi)放，從而抑制CO2濃度升高導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象。又由于過(guò)氧化酶（POD）參與IAA的分解代謝，可能有助于調(diào)節(jié)IAA的含量，能夠修改植物激素平衡。而大氣CO2濃度升高，POD活性明顯降低，使植物中IAA含量升高，對(duì)植物生長(zhǎng)有積極的影響。

3 高濃度CO2下植物赤霉素響應(yīng)研究

赤霉素（GA3）可以集成多個(gè)信號(hào)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)，包括調(diào)節(jié)不同植物從種子發(fā)芽、展葉生枝到開(kāi)花結(jié)果的生長(zhǎng)過(guò)程［25］。人們一直認(rèn)為GA的作用與控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的其他激素有關(guān)，但其作用機(jī)制尚不清楚［26］。

對(duì)于銀杏葉片的研究表明，350 μmol/mol CO2濃度處理下GA3含量會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)峰值，而700 μmol/mol CO2濃度會(huì)導(dǎo)致GA3含量的兩個(gè)峰值提前出現(xiàn)，當(dāng)?shù)竭_(dá)第2個(gè)峰值后，GA3含量迅速降低［8］。翟曉朦發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度下，在苜蓿的整個(gè)生育期內(nèi)，GA3含量會(huì)先增加到達(dá)一個(gè)峰值，隨后急劇下降。但在大氣CO2濃度升高后，GA3含量發(fā)生了極大的變化，總體上趨于升高的趨勢(shì)。

GA3是植物的內(nèi)源代謝產(chǎn)物。一方面，CO2濃度升高能夠增加葉長(zhǎng)、干重和莖長(zhǎng)，促進(jìn)碳水化合物的產(chǎn)生，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，而CKs、GAs和IAA可能參與這些過(guò)程，因此大氣CO2濃度升高會(huì)使葉片中CKs、GAs和IAA的含量增加［19-20］。另一方面，CO2濃度升高增加Ca2+濃度，而Ca2+是GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的正調(diào)控因子，可以調(diào)控依賴GA應(yīng)答基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)GA的合成［27］。對(duì)于氣孔而言，大氣CO2濃度增加使植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低，光合速率升高［28］。而GA3能夠促進(jìn)擬南芥胚軸表皮細(xì)胞分裂，促進(jìn)氣孔的形成，調(diào)節(jié)氣孔密度［29］。曹柳青等［30］研究表明，40 mg/L GA3處理能提高植物葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，而80 mg/L GA3則降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。因此大氣CO2濃度增加會(huì)使GA3呈現(xiàn)先增加的趨勢(shì)，提高葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，當(dāng)GA3達(dá)到一定濃度時(shí)再急劇下降，減少對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的降低。

4 高濃度CO2下植物細(xì)胞分裂素響應(yīng)研究

細(xì)胞分裂素（CK）是控制細(xì)胞分裂的重要植物激素，在生物合成［31］、新陳代謝［32］和轉(zhuǎn)運(yùn)RNA中起重要作用［33］。并且能與其他激素合作，共同調(diào)控植物的生命進(jìn)程，包括側(cè)芽形成、葉片衰老和形成等［34］。

Yong等［35］對(duì)棉花中CK的研究結(jié)果也表明，CO2濃度升高會(huì)使CK含量升高。Li等［12］對(duì)蘭花的研究表明，CO2濃度升高會(huì)使植物激素CK，如玉米素核苷（ZR）含量顯著升高。對(duì)油松的研究表明，CO2濃度由 350 μmol/mol升高到 700 μmol/mol，會(huì)增加油松中CK的含量［9］。在對(duì)銀杏葉片的短期CO2濃度升高（700 μmol/mol）處理中，最初與對(duì)照（350 μmol/mol）比較無(wú)顯著差異，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)，CK的含量明顯高于對(duì)照，并在處理后60 h達(dá)到峰值，后逐漸降低?？傮w來(lái)說(shuō)CO2濃度升高會(huì)使CK呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。

大氣CO2濃度升高，POD酶活性降低。CK能夠清除自由基，調(diào)節(jié)各種抗氧化酶如POD等的活性［36］，并促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化，葉片伸展，因此大氣CO2濃度升高導(dǎo)致植物中CK含量升高，幫助細(xì)胞分裂、擴(kuò)大；其次，CO2濃度升高能夠通過(guò)提高呼吸速率產(chǎn)生ATP，ATP作為底物合成異戊烯基腺苷-5'-三磷酸（iPTP）和異戊烯基腺苷-5'-二磷酸（iPDP），再經(jīng)iPTP和iPDP羥基化合成玉米素核苷等細(xì)胞分裂素，使植物中CK含量升高［37］。CK對(duì)植物氣孔的影響與IAA相似，能夠引發(fā)膜產(chǎn)生超極化，刺激H+-ATPase激活腺苷酸環(huán)化酶的活性及鳥(niǎo)普酸環(huán)化酶活性，進(jìn)而提高保衛(wèi)細(xì)胞cAMP及cGMP水平；降低保衛(wèi)細(xì)胞中的NO和H2O2，促使氣孔開(kāi)放，緩解CO2濃度升高引起的氣孔關(guān)閉。

5 高濃度CO2下植物乙烯響應(yīng)研究

乙烯（ET）能夠促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)根系生長(zhǎng)和根毛發(fā)育、伸長(zhǎng)［38］，使植物生長(zhǎng)減慢。Wang等［18］采用水培試驗(yàn)，對(duì)大氣CO2濃度升高條件下番茄幼苗的根系生長(zhǎng)和乙烯含量變化進(jìn)行了相關(guān)研究。結(jié)果表明大氣CO2濃度由350 μmol/mol升高到700 μmol/mol，幼苗中ET的產(chǎn)生與IAA的含量明顯高于對(duì)照。據(jù)Michael［38］推測(cè)，環(huán)境條件控制ET在表皮毛形成細(xì)胞中的濃度，并通過(guò)刺激ET的形成和去除，從而限制其在根毛形成中的功能。隨著大氣CO2濃度升高，番茄根系中IAA含量升高，IAA通過(guò)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶促進(jìn)根系生長(zhǎng)和ET生產(chǎn)［39］，可以推斷，大氣CO2濃度升高，植物中IAA含量和ET的生產(chǎn)升高可能與誘導(dǎo)側(cè)根根毛的形成和發(fā)展的重要因素有關(guān)［18］。此外，CO2濃度升高增加Ca2+濃度，而Ca2+還參與了NO對(duì)植物中乙烯生物合成中相關(guān)酶類活性和物質(zhì)含量的調(diào)節(jié)，以及NO對(duì)乙烯合成調(diào)控及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而控制ET的合成［40］。

相對(duì)于葉組織生長(zhǎng)在較低的CO2濃度水平，CO2濃度的長(zhǎng)期增長(zhǎng)會(huì)引起較高的內(nèi)源性ET的釋放。大氣CO2濃度升高植株生長(zhǎng)加快，作物產(chǎn)量提高，而ET能夠使植物生長(zhǎng)減慢。對(duì)于氣孔而言，H2S、NO和PH能參與ET調(diào)節(jié)的氣孔關(guān)閉過(guò)程，其中NO參與的ET調(diào)節(jié)需要通過(guò)硝酸還原酶途徑進(jìn)行［31-33］。研究表明ET通過(guò)過(guò)氧化物酶或者NADPH氧化酶途徑促進(jìn)H2O2合成，激活NR，合成NO，傳遞信號(hào)到下游信號(hào)分子，使擬南芥葉片氣孔關(guān)閉［41］。

綜上所述，大氣CO2濃度升高ET含量增加，提高了ET抑制植物生長(zhǎng)的影響并促進(jìn)CO2對(duì)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象。因此對(duì)大氣CO2濃度升高導(dǎo)致植物ET含量變化的研究仍有待深入。

6 大氣CO2濃度升高激素間的協(xié)調(diào)作用

激素的比值變化能夠揭示促進(jìn)生長(zhǎng)和抑制生長(zhǎng)的激素在植物發(fā)育過(guò)程中的平衡［42］。上述說(shuō)到CO2濃度升高使植物中IAA含量升高，而降低ABA含量，因此IAA/ABA的比值會(huì)升高。由于IAA能夠促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂，而ABA會(huì)降低植物生長(zhǎng)勢(shì)，產(chǎn)生休眠。此比值升高能夠減弱抑制生長(zhǎng)發(fā)育的作用，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。而GA3的變化與IAA總體一致，所以也提高了GA3/ABA的比值，由于GA3能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，因此GA3/ABA升高也能使植物停止休眠，有助于生長(zhǎng)。除此之外，CK的含量也隨著CO2濃度的升高而升高，故CK/ABA的比值也升高。因?yàn)镃K能誘導(dǎo)細(xì)胞分裂，延緩衰老，所以比值升高能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。

研究發(fā)現(xiàn)升高CO2濃度能夠加速凈同化率、促進(jìn)植物生長(zhǎng)［43］，改善凈光合［44］。綜上所述，一般情況下，大氣CO2濃度升高，能夠積累生長(zhǎng)促進(jìn)激素，減少生長(zhǎng)抑制激素，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

7 展望

大氣CO2濃度的不斷升高無(wú)疑會(huì)給植物生長(zhǎng)帶來(lái)重要的影響。大量研究表明，CO2濃度升高會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生積極影響。陳楠楠等［45］對(duì)大氣CO2濃度升高下稻麥產(chǎn)量的整合分析表明，與大氣CO2條件相比，CO2濃度升高導(dǎo)致水稻的產(chǎn)量增加19.31%，小麥增加17.27%。CO2含量升高使作物產(chǎn)量及生物量，包括結(jié)實(shí)率和種子干重都有所增加［46］。植物激素在植物的整個(gè)生命周期起著關(guān)鍵的作用，包括細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化，種子的休眠和發(fā)芽，器官發(fā)育、葉的形成等。植物的生長(zhǎng)發(fā)育整個(gè)過(guò)程，實(shí)際上是植物體內(nèi)各種激素之間相互協(xié)調(diào)的過(guò)程。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物內(nèi)源激素的研究較為廣泛，但由于不同的激素之間具有相互協(xié)調(diào)、相互制約的作用，因此對(duì)于植物激素的研究仍然有很深遠(yuǎn)的發(fā)展前景。

由于大氣CO2濃度升高能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，影響同化物分配，提高光合作用能力，而植物的生長(zhǎng)發(fā)育主要是由植物的內(nèi)源激素所調(diào)節(jié)的，因此，研究大氣CO2濃度升高后植物內(nèi)源激素的變化及響應(yīng)將有重大的意義及發(fā)展前景。而現(xiàn)階段，對(duì)于高CO2濃度下植物根系形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育等研究的比較廣泛，但與植物內(nèi)源激素相結(jié)合的研究還甚少。因此應(yīng)將研究工作擴(kuò)展到兩者相結(jié)合，揭示大氣CO2濃度升高后植物內(nèi)源激素的變化機(jī)制及相關(guān)激素合成機(jī)制，對(duì)激素途徑基因表達(dá)的影響以及對(duì)產(chǎn)量性狀的影響，尤其是內(nèi)在分子機(jī)制，為未來(lái)大氣環(huán)境變化下，植物生長(zhǎng)和作物栽培等生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

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Response Mechanisms of Elevated CO2Concentration on Endogenous Hormones of Plants

WANG Qi XU Meng SHI Xin GAO Jia MA Lian-ju WANG Lan-lan
（College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034）

With the development of industrialization，especially the rapidly increasing use of fossil fuels，the atmospheric carbon dioxide concentration is rising. The continuous increase of CO2concentration will impact the growth and development of plants largely，and the coordination of various hormones in plants is key to regulate plant growth and development. Therefore，it is significant and promising to study the change of endogenous hormone content and the intrinsic response mechanism of plant after elevated atmospheric CO2concentration.At this stage，the research on plant root morphology，growth and development under high CO2concentration is widespread，but few studies have been done with plant endogenous hormones. This paper reviewed the research achievements of other scholars，and found that elevated CO2accelerated the net assimilation rate，improved the net photosynthesis，concurrently accumulated growth-promoting hormones，reduced the growth-inhibiting hormone，which subsequently regulated the allocation of assimilates and promoted the growth of plants. The paper also summarized the effects of elevated CO2concentration on IAA，GA3，ABA，CK and ET，and analyzed the effects of CO2on related hormone synthesis and gene expression of signal transduction pathway，including the changes of the contents and the internal mechanism of the endogenous hormones in different plants. The future research directions in this field were also discussed.

elevated CO2concentration；endogenous hormones；responding mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0433

2017-05-25

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目（31600314），沈陽(yáng)師范大學(xué)重大孵化項(xiàng)目（ZD201404）

王琦，女，碩士研究生，研究方向：植物生理生態(tài)；E-mail：1263647956@qq.com

王蘭蘭，女，博士，副教授，研究方向：植物生理生態(tài)；E-mail：wangqi5387402006@163.com

（責(zé)任編輯 李楠）