陳 聞，王 晶，吳海平，張 玲，葉正錢

（1.浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 舟山 316000；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安311300）

5種海島典型園林綠化植物的耐鹽性

陳 聞1,2，王 晶1，吳海平1，張 玲1，葉正錢2

（1.浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院，浙江 舟山 316000；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 臨安311300）

為了解紅葉石楠Photinia×fraseri，金森女貞Ligustrum japonicum‘Howardi’，龜甲冬青Ilex crenata，金邊黃楊Euonymus japonicus和夏鵑Hododendron pulchrum等5種海島典型園林綠化植物的耐鹽性，利用盆栽方式對(duì)5種植物進(jìn)行鹽分脅迫試驗(yàn)，共設(shè)置4個(gè)處理，即圃地土（ck，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.28 g·kg－1），1.00，2.00和4.00 g·kg－1氯化鈉，測(cè)定相關(guān)的生長生理指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)5種植物的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：5種植物在鹽分脅迫下均出現(xiàn)不同程度的受害癥狀，土壤鹽分為4.00 g·kg－1時(shí)，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青全部死亡，金森女貞和金邊黃楊的存活率分別達(dá)到60.00%和66.67%。生物量下降，降幅最高的是夏鵑，為30.03%～64.72%；最低是龜甲冬青，為10.34%～44.46%；紅葉石楠、金森女貞和金邊黃楊降幅范圍分別達(dá)20.54%～47.10%，18.76%～51.90%和26.71%～52.48%。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而降低，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)先下降后上升。隨著鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，5種植物葉片中鈉離子（Na+）明顯積累，增幅最大的為金邊黃楊，比ck增加6.60～24.31倍；最小的是金森女貞，較ck提高1.44～1.82倍；鉀離子（K+）質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化并無明顯規(guī)律，Na+/K+比值上升。綜合生長表現(xiàn)和生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果認(rèn)為，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑。圖3表5參25

植物學(xué)；鹽分脅迫；園林植物；耐鹽性；隸屬函數(shù)

舟山是中國唯一以群島建立的地級(jí)市，共有大小海島1 390個(gè)，作為海島地區(qū)，舟山的土地資源十分稀缺。據(jù)調(diào)查，舟山共有濱海鹽堿土面積2.5萬hm2，占全市陸域土壤總面積的19.46%，廣泛分布于舟山各個(gè)縣區(qū)。目前舟山每年建設(shè)用地用量約1 333 hm2［1］，并且建設(shè)用地量的需求逐年在增加。舟山的低丘緩坡開發(fā)資源基本枯竭，大量的建設(shè)用地保障只能靠灘涂圍墾造地來完成。這也對(duì)城市建設(shè)中的園林綠化帶來了新的挑戰(zhàn)，短期圍墾造地的土壤，鹽分含量高，結(jié)構(gòu)差，不適宜用作園林綠化，最主要的原因有2個(gè)：第一，下層土壤鹽分隨著時(shí)間的推移會(huì)逐漸上升至表土，影響植物生長；第二，園林綠化地澆灌用水主要來自周邊的河道或者農(nóng)用水庫，這些水源本身的鹽分含量就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了農(nóng)田灌溉用水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。園林綠化是城市的自然空間，無論從保護(hù)城市環(huán)境、維護(hù)和改善城市生態(tài)平衡的要求出發(fā)，還是從園林美學(xué)的角度來說，要求城市必須具有較大的綠化數(shù)量，并以其特性來豐富城市景觀［2］。因此，在鹽堿地土壤條件下的園林綠化，選擇適宜的植物是關(guān)鍵，那么了解植物的耐鹽性就成為了一項(xiàng)十分必要的研究內(nèi)容。目前，國內(nèi)有關(guān)植物耐鹽性的研究頗多，但大多以開展鹽堿地防護(hù)林造林樹種的研究為主，內(nèi)容也比較全面系統(tǒng)，從植物的生長表現(xiàn)到生理變化均有涉及。例如，張華新等［3］研究了鷹爪豆Spartium junceum等11個(gè)國外引進(jìn)樹種在鹽分脅迫下的生長變化；王樹鳳等［4］研究了2種櫟樹Quercus spp.在鹽脅迫下的生長、對(duì)鹽分的敏感性和耐受性及根系形態(tài)學(xué)參數(shù)變化以及根系對(duì)鹽離子的吸收與積累。而關(guān)于植物耐鹽性的評(píng)定方法也有很多種，如宗鵬鵬等［5］利用受害指數(shù)法來評(píng)價(jià)八棱海棠Malus robusta耐鹽堿性；李慶賤等［6］用主成分分析法對(duì)不同白榆Ulmus pumila家系耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)；王臣等［7］利用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)比較9個(gè)楸樹Catalpa bungei無性系的耐鹽能力。相對(duì)于造林綠化樹種來看，城市園林綠化植物的耐鹽性研究開展得相對(duì)較少，紅葉石楠Photinia×fraseri，金森女貞Ligustrum japonicum‘Howardi’，龜甲冬青Ilex crenata，金邊黃楊Euonymus japonicus，夏鵑Hododendron pulchrum這5種植物，在舟山海島的應(yīng)用占了非常大的比例，無論是村莊、小區(qū)綠化還是道路、城市公共綠地，幾乎是處處可見，而目前有關(guān)這5種植物的耐鹽性報(bào)道并不多，至于在海島地區(qū)的生長狀況、耐鹽性更是鮮有報(bào)道。申亞梅等［8］對(duì)紅葉石楠和金邊黃楊進(jìn)行了海水脅迫試驗(yàn)，結(jié)果表明，紅葉石楠的耐鹽性低于金邊黃楊，并且兩者均能適應(yīng)pH 8.50以上的環(huán)境；宋盈穎等［9］研究認(rèn)為，金森女貞屬于耐鹽性植物，在高鹽脅迫下仍能保持穩(wěn)定。而龜甲冬青和夏鵑的耐鹽性研究尚未見報(bào)道。本研究以舟山海島園林綠化中典型的5種植物為對(duì)象，通過盆栽耐鹽性試驗(yàn)，觀察5種植物在不同鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下的生長狀況，同時(shí)測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)，運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法對(duì)5種植物的耐鹽能力進(jìn)行排序，探明海島典型園林綠化植物的耐鹽性，旨在為舟山海島城市園林綠化植物選擇、養(yǎng)護(hù)管理等工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苗木分別為夏鵑、金邊黃楊、金森女貞、紅葉石楠和龜甲冬青等5種植物2年生實(shí)生苗，在試驗(yàn)地經(jīng)過緩苗期后備用。試驗(yàn)采用盆栽方式進(jìn)行，苗木選取生長狀況基本一致，且無病蟲害，其中，金邊黃楊平均高度40.0 cm，地徑5.34 mm；夏鵑平均高度36.0 cm，地徑9.09 mm；金森女貞平均高度19.3 cm，地徑3.85 mm；龜甲冬青平均高度28.9 cm，地徑6.53 mm；紅葉石楠平均高度35.4 cm，地徑5.82 mm。栽培容器為聚氯乙烯材質(zhì)的透明花盆，規(guī)格為18.0 cm（口徑）×13.0 cm（底徑）×16.0 cm（高），底部和四周均為密封。試驗(yàn)用土壤為普通圃地土，經(jīng)曬干后備用。土壤基本理化性質(zhì)：pH 6.79，有機(jī)質(zhì)為29.56 g·kg－1，堿解氮為145.50 mg·kg－1，有效磷為56.27 mg·kg－1，速效鉀為128.65 mg·kg－1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2015年5月在浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行。共設(shè)置4個(gè)處理（表1），以圃地土作為對(duì)照， 即對(duì)照（ck， 鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.28 g·kg－1），1.00，2.00和4.00 g·kg－1，將氯化鈉（NaCl）根據(jù)土壤干質(zhì)量配制成上述質(zhì)量分?jǐn)?shù)的水溶液，一次性施入土壤，栽植1株·盆－1，15盆·處理－1，即15個(gè)重復(fù)，日常管理定期澆水、除草，以保證土壤鹽分濃度基本不變，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。具體試驗(yàn)方案見表1。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

試驗(yàn)期間對(duì)植物生長情況及受害癥狀進(jìn)行觀察記錄。在脅迫進(jìn)行至10 d時(shí)，測(cè)定植物光合參數(shù)。光合參數(shù)采用澳作LCPro+便攜式光合儀測(cè)定，包括葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率等。試驗(yàn)前，對(duì)栽培用土進(jìn)行基本理化性質(zhì)測(cè)定,試驗(yàn)結(jié)束后，選擇5株·處理－1·重復(fù)－1測(cè)定生物量，即將植物整株挖起，用清水洗凈后分為根、莖和葉3部分，放置烘箱內(nèi)65℃烘干至恒量，分別稱取干質(zhì)量，之后測(cè)定葉片鈉離子（Na+）和鉀離子（K+）離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)，采用硫酸-過氧化氫消煮法消化處理，用原子吸收光譜測(cè)定［10］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013和SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。耐鹽性綜合評(píng)價(jià)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)值法，將某植物的各項(xiàng)耐鹽指標(biāo)換算成隸屬函數(shù)值，然后對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均值，平均值越大，說明耐鹽性越強(qiáng)。隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下：若指標(biāo)與耐鹽性成正相關(guān)，則zij=（xij－ximin）/（ximax－ximin）；若指標(biāo)與耐鹽性成負(fù)相關(guān)，則zij=1－（xij－ximin）/（ximax－ximin）。上述式中zij表示i樹種j指標(biāo)的耐鹽隸屬函數(shù)值，xij表示i樹種j指標(biāo)的測(cè)定值，ximin和ximax分別表示各樹種中對(duì)應(yīng)指標(biāo)的最小值和最大值。

表1 5種植物鹽分脅迫試驗(yàn)方案Table 1 Salt stress test scheme of five plant species

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分脅迫對(duì)植物生長狀況的影響

試驗(yàn)過程中，隔10 d觀察1次植物的生長狀況，持續(xù)觀察60 d。結(jié)果表明：5種植物的對(duì)照（ck）處理，生長正常，均未出現(xiàn)受害癥狀；而1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種處理，則出現(xiàn)不同程度的受害癥狀，具體情況如表2所示?？傮w來看，5種植物的受害癥狀隨著土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高和脅迫時(shí)間的延長而加劇，主要表現(xiàn)為葉片下垂、卷曲、脫落；葉色失綠、變黃、干枯呈深色。從5種植物的存活率來看（表3），在1.00 g·kg－1土壤鹽分脅迫下，金森女貞未出現(xiàn)受害癥狀，紅葉石楠和夏鵑分別有5株和4株死亡，龜甲冬青和金邊黃楊分別有2株和1株死亡；在2.00 g·kg－1處理下，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青的死亡數(shù)明顯增加，存活率分別為26.67%，40.00%和46.67%；金森女貞和金邊黃楊僅各有1株死亡；當(dāng)土壤鹽分達(dá)到4.00 g·kg－1時(shí)，夏鵑、紅葉石楠和龜甲冬青全部死亡，金森女貞和金邊黃楊的存活率分別達(dá)到60.00%和66.67%。

2.2 鹽分脅迫對(duì)5種植物生物量的影響

表3是不同鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下5種植物的生物量變化情況。由表3可知：5種植物的生物量隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而呈下降的趨勢(shì)。從地上生物量變化來看，3種鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，夏鵑較其對(duì)照下降幅度始終最高，為32.67%～60.59%。龜甲冬青在1.00 g·kg－1脅迫下，地上生物量降幅最小，總體降幅為11.05%～45.08%；2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量降幅最小的是金邊黃楊，其總體降幅介于19.63%～52.73%。紅葉石楠在 4.00 g·kg－1鹽分下，地上生物量較對(duì)照下降最少，降幅為 22.28%～43.98%。金森女貞在1.00，2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量分別較對(duì)照下降 21.13%，45.59%和56.16%。比較5種植物的地下生物量變化可以發(fā)現(xiàn)，在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，金邊黃楊的降幅為最大，較對(duì)照下降39.24%；龜甲冬青最小，降幅為9.16%；夏鵑在2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地下生物量降幅均為最高，分別達(dá)62.34%和69.60%，而降幅最小的分別是龜甲冬青（9.32%）和金森女貞（37.33%）。從總生物量的對(duì)比結(jié)果來看，降幅最高的是夏鵑，為30.03%～64.72%；最低是龜甲冬青，為10.34%～44.46%；紅葉石楠、金森女貞和金邊黃楊降幅范圍分別為20.54%～47.10%，18.76%～51.90%和26.71%～52.48%。5種植物的根莖比變化沒有明顯的規(guī)律，紅葉石楠在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，根莖比高于對(duì)照，而鹽分達(dá)到4.00 g·kg－1時(shí)，要小于對(duì)照；金邊黃楊則相反；龜甲冬青和金森女貞在3種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，均高于對(duì)照；夏鵑僅在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，根莖比大于對(duì)照。

表2 鹽分脅迫下5種植物的受害癥狀Table 2 Salt-damaged symptom of five plant species under salt stress

從方差分析結(jié)果來看：紅葉石楠在3種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，生物量顯著低于對(duì)照（P＜0.05），而根莖比與對(duì)照之間并無顯著差異，地下生物量在3種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的差異性均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，地上生物量和總生物量顯著高于2.00和4.00 g·kg－1處理（P＜0.05）。龜甲冬青地上生物量和總生物量在鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.00和4.00 g·kg－1時(shí)，顯著低于對(duì)照（P＜0.05），而地下生物量僅在鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到4.00 g·kg－1時(shí)與對(duì)照產(chǎn)生顯著差異（P＜0.05）。金森女貞在3種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分處理下，地上生物量和總生物量始終顯著低于對(duì)照（P＜0.05），而地下生物量也僅在質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到4.00 g·kg－1時(shí)低于對(duì)照 （P＜0.05），根莖比與對(duì)照并無顯著差異。金邊黃楊和夏鵑在3種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，生物量均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），金邊黃楊在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，生物量顯著低于1.00和2.00 g·kg－1處理（P＜0.05）；而夏鵑在1.00 g·kg－1鹽分下要顯著高于2.00和4.00 g·kg－1處理（P＜0.05），金邊黃楊在1.00和2.00 g·kg－1下，根莖比要顯著低于對(duì)照（P＜0.05），而夏鵑在3種不用質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分處理下，與對(duì)照并無顯著差異。

表2 （續(xù)）Table 2 Continued

2.3 鹽分脅迫下對(duì)5種植物光合參數(shù)的變化

由表4可知：5種植物的凈光合速率隨著鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而呈下降的趨勢(shì)。在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，凈光合速率降幅最大的是龜甲冬青，較對(duì)照下降了49.27%，最小的是紅葉石楠，為8.66%；在2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，紅葉石楠的降幅依然最低，為20.58%，而最高的是下降61.99%；當(dāng)鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到4.00 g·kg-1時(shí)，5種植物的凈光合速率降幅均超過50.00%，其中最高的龜甲冬青達(dá)到88.05%，最小的金森女貞也達(dá)到52.20%。方差分析結(jié)果表明：當(dāng)鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到4.00 g·kg－1時(shí)，5種植物的凈光合速率均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），而3種不同鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間，只有龜甲冬青和夏鵑存在顯著性差異（P＜0.05）。

表3 鹽分脅迫對(duì)5種植物生物量的影響Table 3 Effect of salt stress on biomass of five plant species

鹽分脅迫下5種植物氣孔導(dǎo)度的總體變化也是隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加而下降，在1.00 g·kg－1脅迫下，金森女貞的降幅最大，達(dá)到63.30%，金邊黃楊降幅最小，為8.38%；當(dāng)鹽分超過2.00 g·kg－1時(shí)，5種植物氣孔導(dǎo)度的降幅均大于50.00%，其中夏鵑在2.00 g·kg－1時(shí)降幅最高，達(dá)到69.28%，紅葉石楠在4.00 g·kg－1脅迫下，降幅居第1位，高達(dá)75.05%。從方差分析結(jié)果來看，金森女貞和龜甲冬青從1.00 g·kg－1開始，顯著低于對(duì)照（P＜0.05）；而紅葉石楠、金邊黃楊和夏鵑在鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到2.00 g·kg－1后氣孔導(dǎo)度開始顯著下降（P＜0.05）。

5種植物的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)總體隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。紅葉石楠和金森女貞在不同鹽分脅迫下，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)始終低于對(duì)照，但差異并不顯著。而龜甲冬青、金邊黃楊和夏鵑，在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)小于對(duì)照，且沒有顯著差異，但當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到4.00 g·kg－1，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)顯著增加（P＜0.05）。

蒸騰速率的變化規(guī)律與凈光合速率一致，即隨著鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而下降。在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下，龜甲冬青的蒸騰速率降幅達(dá)到最大，夏鵑的降幅則為最??；在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，5種植物的降幅均超過50.00%，其中，夏鵑的蒸騰速率急劇下降，降幅達(dá)到最高，為83.71%，紅葉石楠的降幅最小，為60.28%。方差分析結(jié)果表明：金森女貞、龜甲冬青和金邊黃楊在鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到1.00 g·kg－1時(shí)，蒸騰速率開始顯著低于對(duì)照（P＜0.05）；而紅葉石楠和夏鵑在鹽分脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于2.00 g·kg－1時(shí)，與對(duì)照產(chǎn)生顯著差異（P＜0.05）。

2.4 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片鈉離子（Na+）質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

在鹽分（氯化鈉）脅迫下，Na+和Cl－離子對(duì)植物的毒害作用相近，因此，可以用Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)來衡量植物的受害程度。5種植物葉片Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化如圖1所示。

從圖1可以看出：隨著鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，5種植物葉片Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈上升的趨勢(shì)，其中增幅最大的為金邊黃楊，比對(duì)照增加6.60～24.31倍；變幅最小的是金森女貞，較對(duì)照提高1.44～1.82倍。

表4 鹽分脅迫下5種植物主要光合參數(shù)的變化Table 4 Variations of photosynthstic parameters of five plant species under salt stress

方差分析結(jié)果表明：金森女貞、龜甲冬青、金邊黃楊和夏鵑在1.00，2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，葉片的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照（P＜0.05），而紅葉石楠僅在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下與對(duì)照表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）。在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，龜甲冬青和金邊黃楊葉片Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)要顯著高于1.00和2.00 g·kg－1處理（P＜0.05）；夏鵑在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下僅顯著高于1.00 g·kg－1處理（P＜0.05），與2.00 g·kg－1之間并無顯著差異；而紅葉石楠和金森女貞3種不同鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的差異性均不顯著。

2.5 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片鉀離子（K+）質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

5種植物葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化見圖2。從圖2中看出：相比Na+離子而言，在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，各植物葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)并不一致。具體來看，龜甲冬青的葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈遞減的趨勢(shì)，降幅為17.24%～35.52%；金邊黃楊的變化趨勢(shì)則相反，增幅為0.62%～10.00%；夏鵑的葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加呈先增后減的變化趨勢(shì)，紅葉石楠?jiǎng)t表現(xiàn)為先減后增；而金森女貞在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)并沒有明顯的變化規(guī)律。

從方差分析的結(jié)果來看，僅龜甲冬青在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于對(duì)照（P＜0.05），其他4種植物的不同處理間均沒有顯著差異。

圖1 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片鈉離子的影響Figure 1 Effects of the concentrations of Na+in leaves of five plant species under salt stress

圖2 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片鉀離子的影響Figure 2 Effects of the concentrations of K+in leaves of five plant species under salt stress

2.6 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片Na+/K+比值的影響

圖3是5種植物在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下葉片中Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)與K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值。由圖3可以看出：Na+/K+比值的變化趨勢(shì)與Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)一致，即隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加，其中增幅最大的是金邊黃楊，比對(duì)照提高了6.14～20.74倍；增幅最小的為金森女貞，較對(duì)照增加了1.68～1.80倍。

方差分析結(jié)果表明：不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫下，金森女貞、金邊黃楊和夏鵑的 Na+/K+比值顯著高于對(duì)照（P＜0.05）；紅葉石楠和金森女貞的3個(gè)不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間沒有顯著性差異；金邊黃楊在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下與1.00和2.00 g·kg－1處理表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）；夏鵑4.00 g· kg－1處理顯著高于1.00 g·kg－1（P＜0.05）；龜甲冬青只在4.00 g·kg－1鹽分脅迫下顯著高于對(duì)照（P＜0.05），而1.00，2.00 g·kg－1及對(duì)照差異并不顯著。

2.7 耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

本研究采用隸屬函數(shù)法對(duì)5種植物在鹽分脅迫下的7項(xiàng)生長生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。通過隸屬函數(shù)將各指標(biāo)的測(cè)定值轉(zhuǎn)換成隸屬函數(shù)值并進(jìn)行累加，取平均數(shù)進(jìn)行不同植物間的比較。平均隸屬函數(shù)值越大，說明植物的耐鹽性越強(qiáng)。對(duì)5種植物的平均隸屬函數(shù)值進(jìn)行排序得到表5。在1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種鹽分脅迫下，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑。

圖3 鹽分脅迫對(duì)5種植物葉片Na+/K+比值的影響Figure 3 Effects of the concentrations of Na+/K+ratio in leaves of five plant species under salt stress

表5 5種植物各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及耐鹽性綜合評(píng)價(jià)Table 5 Function value of subordination and synthetical evaluation on salt tolerance of five plant species

3 討論與結(jié)論

在鹽分脅迫的研究中，植物的形態(tài)表現(xiàn)和生長狀況是其耐鹽能力最直觀的表現(xiàn)，而對(duì)于多年生植物來說，在鹽脅迫條件下，存活率是衡量其耐鹽性的一個(gè)可靠指標(biāo)［11］。已有研究表明［12］：鹽分對(duì)植物的危害外在癥狀主要包括前期葉片失綠變黃、卷曲，中期葉片枯黃、灼燒壞死或呈斑駁狀，至后期葉片脫落以及枝條枯萎等。國內(nèi)已有報(bào)道用植物具體鹽害癥狀來評(píng)價(jià)植物的耐鹽性，例如宗鵬鵬等［5］依據(jù)八棱海棠的不同鹽害癥狀劃分受害等級(jí)，再量化為受害指數(shù)評(píng)價(jià)其耐鹽性。張華新等［3］根據(jù)植株生長量和受害癥狀劃分耐鹽等級(jí)來評(píng)價(jià)鷹爪豆等11個(gè)樹種的耐鹽性，結(jié)果與運(yùn)用隸屬函數(shù)法得出的結(jié)論較為一致。本試驗(yàn)中，5種植物在鹽分脅迫下均表現(xiàn)出不同程度的受害癥狀，主要表現(xiàn)為葉片下垂、卷曲、脫落；葉色失綠、變黃、干枯呈深色，最后死亡。從5種植物的受害癥狀和存活率對(duì)比來看，金森女貞的耐鹽性表現(xiàn)最好，在1.00 g·kg－1鹽分脅迫下，未出現(xiàn)明顯的受害癥狀，在2.00和4.00 g·kg－1鹽分脅迫下，受害死亡植株數(shù)也少于其他4種植物。其次是金邊黃楊，到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下僅死亡1株，4.00 g·kg－1鹽分下有5株死亡，龜甲冬青在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫下的耐鹽表現(xiàn)要好于紅葉石楠和夏鵑，但紅葉石楠在1.00和2.00 g·kg－1鹽分脅迫的存活率仍略高于夏鵑。依照這個(gè)結(jié)論，5種植物的耐鹽性高低排序也與本研究最終根據(jù)隸屬函數(shù)法計(jì)算得到的結(jié)果相一致。

研究表明［13］：隨著脅迫鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，植物的新陳代謝過程受到影響，從而抑制了植物的生長，因此，生物量是植物對(duì)鹽分脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，生物量積累是表征其受害程度的重要指標(biāo)。王樹鳳等［4］認(rèn)為：高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫明顯抑制了弗吉尼亞櫟Quercus virginiana和麻櫟Quercus acutissima地上部生物量的積累，而低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫對(duì)弗吉尼亞櫟地上部干質(zhì)量的影響不明顯，但顯著抑制了麻櫟地上部干質(zhì)量。本研究中，5種植物的生物量均隨著脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而減少。有研究認(rèn)為［12］：植物的耐鹽性可以通過其在一定時(shí)間鹽脅迫條件下生物量累積相比對(duì)照下降的百分比來衡量。若以此為標(biāo)準(zhǔn)，本研究中夏鵑的生物量降幅最高，即耐鹽性最差，而龜甲冬青降幅最小，則耐鹽性最好。

根莖比的變化反映出植物不同部位對(duì)鹽脅迫環(huán)境的敏感程度，從而引起生物量分配模式的變化，因此，生物量分配策略是植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機(jī)制之一［14］。不同植物都有各自的應(yīng)對(duì)鹽分脅迫的機(jī)制和策略。研究表明［15］：鹽脅迫下，植物根系生長的敏感性要低于地上部，因此，鹽脅迫下根莖比增加。然而，對(duì)一些濱海鹽生植物來說，根系對(duì)鹽分脅迫的敏感程度要高于地上部分，因此，在高鹽分脅迫下，根莖比值反而要降低［16］。本研究中紅葉石楠和夏鵑在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，鹽分對(duì)地上部生長影響較大，地上生物量降幅大于地下部分，根莖比值上升，而在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，根系生長受到嚴(yán)重影響，地下部生物量降幅急劇上升，植物通過減少生物量在根系的分配以降低對(duì)鹽分的吸收，同時(shí)減少鹽分向地上部運(yùn)輸，減輕對(duì)植物的毒害作用，因此，根莖比逐漸下降［17］。而對(duì)金邊黃楊來說，在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，根莖比值下降，在高鹽環(huán)境下，根莖比上升，規(guī)律類似與石南葉白千層Melaleuca ericifolia［18］，在高鹽分脅迫下增加了生物量在根系的分配，促進(jìn)根系對(duì)水分和營養(yǎng)的獲取，以維持植物的生長能力，也稀釋了細(xì)胞內(nèi)的鹽分。龜甲冬青和金森女貞在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，根莖比要高于對(duì)照，說明鹽分脅迫對(duì)植物地上部分生長的抑制作用大于地下部分，植物通過增加根系生物量，減少地上部生物量來應(yīng)對(duì)脅迫，這與王樹鳳等［4］的研究結(jié)果相一致。

光合參數(shù)是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要指標(biāo)，不同植物在不同濃度、時(shí)間的鹽分脅迫下，光合參數(shù)的變化存在較大差異。汪貴斌等［19］研究發(fā)現(xiàn)：落羽杉Taxodium distichum的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)均隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增大而下降。張川紅等［20］對(duì)國槐Sophora japonica等幾種苗木的研究表明，核桃Juglans regia和中林46楊Populus×euramericana‘Zhonglin-46’在鹽分脅迫短期內(nèi)凈光合速率明顯下降；絨毛白臘Fraxinus velutina的降幅較小，且能忍受一定時(shí)間和質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽分脅迫；而國槐在一定時(shí)間和鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，凈光合速率持續(xù)上升。目前，關(guān)于鹽分脅迫影響植物光合作用的研究，主要有3種觀點(diǎn)［21］：一是認(rèn)為植物光合系統(tǒng)對(duì)鹽分較敏感，鹽分主要作用于葉綠體，導(dǎo)致葉綠體失水，抑制了光合過程；第2種觀點(diǎn)認(rèn)為，鹽分脅迫對(duì)植物的影響首先體現(xiàn)在對(duì)植物氣孔的抑制，即氣孔效應(yīng)與非氣孔效應(yīng)起作用，氣孔關(guān)閉引起的植物體內(nèi)二氧化碳的減少或鹽分進(jìn)入植物體內(nèi)抑制碳同化過程中的相關(guān)酶活性，都會(huì)改變光合途徑，從而抑制植物光合作用；還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，鹽分進(jìn)入植物體內(nèi)，破壞了植物細(xì)胞中色素、蛋白質(zhì)和脂類的復(fù)合體，光合色素從而遭到破壞，葉片色素不斷降低，從而嚴(yán)重抑制光合作用。從本研究結(jié)果來看，5種植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而下降，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)隨鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，結(jié)合植物生長表現(xiàn)，鹽分脅迫對(duì)該5種植物光合作用的影響更多應(yīng)該是植物細(xì)胞的色素受到破壞而導(dǎo)致光合作用下降。

鹽脅迫下，過量的鹽分離子會(huì)對(duì)植物造成毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)虧缺等方面的影響。毒害包括Na+和Cl－對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，導(dǎo)致膜透性增大，電解質(zhì)外滲，引起細(xì)胞代謝失調(diào)；滲透脅迫主要是由于根系環(huán)境中高濃度鹽分離子的存在，致使植物吸收水分困難；營養(yǎng)虧缺則是高濃度的鹽分離子與營養(yǎng)元素產(chǎn)生競爭，干擾植物吸收營養(yǎng)元素，造成體內(nèi)養(yǎng)分元素缺乏，影響植物生長［22］。Na+和K+是被用于進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的主要離子，不同的植物有不同的調(diào)節(jié)機(jī)制，在體內(nèi)的分配方式也各不相同，維持Na+/K+比值的平衡是植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的重要機(jī)制［21］。植物的耐鹽性取決于限制Na+和Cl－進(jìn)入，選擇性吸收K+的能力，土壤中高濃度Na+會(huì)嚴(yán)重影響植物對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致植物體內(nèi)K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，隨著鹽分含量增加，大部分植物體內(nèi)的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，而耐鹽植物則能通過減少K+外流以維持細(xì)胞內(nèi)較低的Na+/K+比值，從而維持正常的細(xì)胞代謝，進(jìn)而提高抵抗鹽脅迫的能力［23－24］。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看，5種植物在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽分脅迫下，葉片Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)和Na+/K+比值隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加，而葉片K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)并不一致，這主要是由于植物對(duì)Na+和K+的這種滲透調(diào)節(jié)機(jī)制不僅存在于葉片中，同時(shí)也存在于根系之中［25］。

本研究選取7個(gè)與植物耐鹽性相關(guān)的生長和生理指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對(duì)5種園林綠化植物的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，得到如下結(jié)果：在1.00，2.00和4.00 g·kg－1等3種鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)脅迫下，5種植物的耐鹽能力從高到低依次為金森女貞＞金邊黃楊＞龜甲冬青＞紅葉石楠＞夏鵑，與這5種植物在舟山海島地區(qū)的生長耐鹽實(shí)際情況基本相符。

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Salt tolerance of 5 typical landscape plant species in Zhoushan Islands

CHEN Wen1,2,WANG Jing1,WU Haiping1,ZHANG Ling1,YE Zhengqian2
（1.Zhoushan Forestry Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Zhoushan 316000,Zhejiang,China;2.School of Environmental and Resource Sciences,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To reveal the salt tolerance of 5 landscape plant species,Photinia×fraseri,Ligustrum japonicum‘Howardi’,Ilex crenata,Euonymus japonicus,Rhododendron pulchrum,a pot experiment for 2-year-old seedlings was conducted to investigated the 5 plants’growth status and physiology indexes under different salinity（NaCl）treatments，design with 4 treaments consisting of 0.28 g·kg－1control），1.00，2.00 and 4.00 g· kg－1soil salt mass fraction.Membership function value method was adopted to comprehensively evaluate salt tolerance of the 5 plants.The results show that the 5 plants showed different degree of salt-damaged symptoms; When soil salt mass fraction was 4.00 g·kg－1,Hododendron pulchrum,Photinia×fraseri and Ilex crenata were all death,Ligustrum japonicum‘Howardi’and Euonymus japonicus survival rate reached 60.00%and 66.67% respectively.The biomass deceased under salt stress,Hododendron pulchrum decline the largest,30.03%－64.72%，whlie Ilex crenata decline the least，10.34%－44.46%；Photinia×fraseri，Ligustrum japonicum‘Howardi’and Euonymus japonicus decline range was 20.54%－47.10%,18.76%－51.90%and 26.71%－52.48%,respectively.With the increasing of salt content,the net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate were decreased,but the utilization of CO2were increased.There were no visible change of K+,whereas Na+concentration and Na+/K+ratio all rose significantly with the increasing of salinity concentration. The most increases of Na+was Euonymus japonicus,6.60－24.31 times more than the ck,and the least increases is Ligustrum japonicum‘Howardi’,compared with the ck increased by 1.44-1.82 times.The membership function was used to rank their salt tolerance followed in the order:Ligustrum japonicum‘Howardi’＞Euonymus japonicus＞Ilex crenata＞Photinia×fraseri＞Rhododendron pulchrum.［Ch,3 fig.5 tab.25 ref.］

botany;salt stress;landscape plants;salt tolerance;membership function

S718.4

A

2095-0756（2017）02-0283-11

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.012

2016-03-31；

2016-11-02

浙江省林業(yè)廳推廣項(xiàng)目（2015-2017）；浙江省舟山市科技計(jì)劃資助項(xiàng)目（2014C31057）

陳聞，工程師，從事水土保持與土壤學(xué)研究。E-mail:chenwen1019@163.com