［KH－*3D］陳秀荔，羅玲娟，彭敏，楊春玲，朱威霖，李瓊珍，羅邦，王韶韶，劉偉茹，李詠梅＊＊

(1．廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院，廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530021;2．中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所，北京100101)

圓尾鱟與中國鱟異速生長研究

［KH－*3D］陳秀荔1，羅玲娟2*，彭敏1，楊春玲1，朱威霖1，李瓊珍1，羅邦1，王韶韶1，劉偉茹1，李詠梅1＊＊

(1．廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院，廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧530021;2．中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所，北京100101)

為了研究鱟形體與體重之間的異速生長關(guān)系，進(jìn)一步探討其生長特性，分別測定分析圓尾鱟(Carcinoscorpius rotundicauda)和中國鱟(Tachypleus tridentatus)不同年齡段、不同齡期及不同性別的形態(tài)參數(shù)(頭胸甲寬度及體重)。結(jié)果表明，圓尾鱟與中國鱟各年齡段、各齡期及不同齡期的雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重均為極顯著正相關(guān)，決定系數(shù)R2﹥0．81。異速生長曲線斜率－回歸系數(shù)b(體重的log值與前體寬度的log值)均大于1，總體表現(xiàn)為隨著齡期的增長而不斷增加，且雌鱟體重相對于頭胸甲寬度的增長率大于雄鱟。

中國鱟;圓尾鱟;異速生長;回歸系數(shù)

中國鱟(Tachypleus tridentatus)和圓尾鱟(Carcinoscorpius rotundicauda)為我國僅有的2種鱟，隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、有鰲亞門(Chelicerta)、肢口綱(Merostomata)、劍尾目(Xiphosura)、鱟科(Tachypleidae)，已有2億多年的歷史，是名副其實(shí)的“活化石”(Lamsdell et al，2013)［1］。鱟和其他海洋節(jié)肢動物一樣蛻皮生長，自受精到孵化要經(jīng)過4次蛻皮，之后數(shù)年內(nèi)每年蛻皮1～2次才能發(fā)育成熟［2］。盡管有關(guān)鱟的研究已經(jīng)進(jìn)行了一個(gè)世紀(jì)［3］，不同種類的鱟有相同的生活史［4］，但有關(guān)鱟的壽命及確切的蛻皮次數(shù)等問題仍未得到解決［5－6］，以及不同物種在不同階段的生長率數(shù)據(jù)亟待補(bǔ)充。最好的測定鱟生長的方法就是跟蹤調(diào)查自然環(huán)境下個(gè)體從孵化至發(fā)育成熟的整個(gè)過程［7］，但這個(gè)方法需要9～12年或者更久［2］。除了追蹤已蛻皮個(gè)體［5］或是所蛻皮［8－9］的形態(tài)指標(biāo)外，對鱟生長的直接測量也逐步在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)展開。由于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工繁育受精卵至成鱟的難度太大［10］，迄今為止關(guān)于鱟的連續(xù)生長數(shù)據(jù)還比較少［7－8］。

鑒于自然追蹤、人工養(yǎng)殖等直接測量的困難，研究者們嘗試通過對鱟不同部分的異速生長研究以期了解其生長發(fā)育的目的。異速生長作為生物界中廣泛存在的基本規(guī)律之一，對比較某種生物或某類生物的部分與整體或不同部分之間的生長差異提供了重要信息［11］。異速生長即生物個(gè)體大小與生理生態(tài)屬性間的非線性數(shù)量關(guān)系［12］，可以通過數(shù)學(xué)模型來表達(dá)，水生生物的異速生長關(guān)系通常用體長－體重函數(shù)關(guān)系式(W=aLb)表示［13］，而有關(guān)鱟的研究中人們往往用頭胸甲最大寬度作為鱟的生長指標(biāo)，用體重的增加量來衡量鱟的攝食情況［14］，而頭胸甲寬度與體重的關(guān)系就成為衡量鱟健康生長的重要指標(biāo)［15，16］，所以鱟的異速生長關(guān)系往往使用頭胸甲寬度－體重函數(shù)(y=axb)表示［17－18］。通過異速生長分析，即可歸納出鱟某一部分的生長隨另一部分或整個(gè)生物體的變化而發(fā)生的呈冪函數(shù)關(guān)系的相應(yīng)改變［13］，這種變化不僅反映了鱟的資源分配策略，還為探究鱟的生長與形狀、結(jié)構(gòu)與生理之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)［19］。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

不同年齡階段的圓尾鱟和中國鱟均采自于廣西合浦縣西場鎮(zhèn)鄰近海域。所有捕獲的圓尾鱟先按照年齡大小分別養(yǎng)殖，并用黃色透明的塑料標(biāo)簽(10 mm×5 mm)用超強(qiáng)力膠水標(biāo)記于鱟的腹甲左側(cè)邊緣，分別在4個(gè)分離的塑料容器內(nèi)(30 cm×45 cm× 30 cm)內(nèi)室溫下暫養(yǎng)2～4 d，容器內(nèi)每日注入鹽度28‰的新鮮海水，水深20 cm，同時(shí)不間斷的曝氣，養(yǎng)殖方法參考Lee and Morton的方法［15］，測量完成后將所有的鱟放回原生活區(qū)域。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 形態(tài)觀察與測量分別對不同年齡階段圓尾鱟與中國鱟進(jìn)行形態(tài)觀察。將不同的鱟洗滌干凈并用濾紙擦拭干后進(jìn)行各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)及體重的測量。通過數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量鱟的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)(精確到0．1 mm)，通過電子天平稱量其體重(精確到0．01 g)。

1．2．2 數(shù)據(jù)處理利用軟件SPSS17．0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。分別對圓尾鱟與中國鱟的頭胸甲寬度(g)與體重(M)及其他部位間的異速生長關(guān)系進(jìn)行回歸分析，獲得異速生長曲線的斜率－回歸系數(shù)b(體重的log值與前體寬度的log值)及截距，并對回歸系數(shù)進(jìn)行F檢驗(yàn)，P＜0．01為差異極顯著，P＜0．05差異顯著，P＞0．05差異不顯著。

表1 北部灣圓尾鱟和中國鱟頭胸甲寬度與體重Table 1Prosomal width(mm)and body weight of C．rotundicauda and T．tridentatus

2 結(jié)果與分析

2．1 圓尾鱟與中國鱟頭胸甲寬度頻率分布

根據(jù)頭胸甲寬度并參照Sekiguchi［7］和Chiu［19］的方法界定采集樣本的年齡，圓尾鱟的年齡為7～16齡，中國鱟的年齡為6～15齡。測定和比較圓尾鱟與中國鱟各齡期頭胸甲寬度與體重(表1～2)。表中圓尾鱟與中國鱟分別用A和B表示。

2．2 圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的關(guān)系

2．2．1 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關(guān)系

分別對不同年齡段(7～9、10～12、13～15、7～16齡)圓尾鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行回歸分析。體重與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表2。

2．2．2 不同齡期圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關(guān)系由于7～9及15齡圓尾鱟樣本含量較少，故僅對不同齡期(10、11、12、13、14齡)圓尾鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表3。

2．2．3 不同性別圓尾鱟頭胸甲寬與體重的關(guān)系由于7～9齡及15齡的圓尾鱟樣本中雌、雄樣本個(gè)數(shù)小于3，故分別對10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行回歸分析。10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重平均值與范圍見表4。10～14齡圓尾鱟雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重關(guān)系見圖3，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表5。

表2 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 2C．rotundicauda:Log prosomal width and log body weight relationship of different ages

表3 不同齡期圓尾鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 3C．rotundicauda:Log prosomal width and log body weight relationship of different instars

表4 不同性別圓尾鱟頭胸甲與體重Table 4C．rotundicauda:prosomal width(mm)and body weight(g)of different sex individuals

表5 不同性別圓尾鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 5Log prosomal width and log body weight relationship of different sex C．rotundicauda

2．3 中國鱟頭胸甲寬度與體重的關(guān)系

2．3．1 不同年齡段圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的關(guān)系分別對不同年齡段(6～9、10～12、13～15、6～15齡)中國鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表6。

表6 不同年齡段中國鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 6T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different ages

2．3．2 不同齡期中國鱟頭胸甲寬度與體重的關(guān)系

由于6～9齡及15齡中國鱟樣本含量較少，故僅對不同齡期(10、11、12、13、14齡)中國鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行回歸分析，體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表7。

表7 不同齡期中國鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 7T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different instars

2．3．3 不同性別中國鱟頭胸甲寬度與體重的關(guān)系

由于6～9及15齡的中國鱟樣本中雌、雄樣本個(gè)數(shù)均較小，故僅對分別對10～14齡中國鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重進(jìn)行了回歸分析。

體重的log值與前體寬度的log值得出的異速生長方程見表9。

3 討論

不同年齡段、不同齡期、不同性別圓尾鱟與中國鱟的頭胸甲寬度與體重均呈現(xiàn)為正相關(guān)，回歸系數(shù)b值均大于1，且相關(guān)系數(shù)均在0．90以上，為高度相關(guān)(表1～8)。以回歸系數(shù)評價(jià)圓尾鱟與中國鱟的異速生長率，評價(jià)指標(biāo)是當(dāng)b＞1意味著正生長即體重增長率大于頭胸甲寬度增長率，反之b＜1意味著負(fù)生長即體重增長率小于頭胸甲寬度增長率。b=1即等速生長［9］，而本研究中不同年齡段、不同齡期及不同性別圓尾鱟和中國鱟的b值都大于1，這意味著體重增長率大于頭胸甲寬度的增長率，它們處于正生長期。這一結(jié)論與不同地區(qū)及不同種群的研究結(jié)果一致。

表8 不同性別中國鱟頭胸甲與體重Table 8T．tridentatus:Prosomal width(mm)and body weight(g)of different sex individuals

表9 不同性別中國鱟頭胸甲寬度對數(shù)與體重對數(shù)的關(guān)系Table 9T．tridentatus:Log prosomal width and log body weight relationship of different sex individuals

其中圓尾鱟與中國鱟不同年齡段回歸系數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。總體評價(jià)發(fā)現(xiàn)7～16齡圓尾鱟與6～15齡圓尾鱟體重的增長率約為頭胸甲寬度的3．1倍。其中7～9齡圓尾鱟與6～9齡中國鱟異速生長系數(shù)b分別為2．7517與3．0183，較總體水平偏低，但這一差異在10～12齡年齡段得到補(bǔ)償，分別達(dá)到了3．2941和3．1733，而在接近性成熟時(shí)達(dá)到平穩(wěn)。同時(shí)Zadeh［20］測得馬來西亞1～7齡圓尾鱟頭胸甲寬度與體重的b值為2．6727，較本實(shí)驗(yàn)中7～9齡圓尾鱟頭胸甲寬度與體重回歸系數(shù)2．7517低，Lee和Morton［15］對從香港沙灘中采樣獲取的頭胸甲寬度在17．1～91．1 mm(6～12齡)之間的中國鱟幼鱟進(jìn)行人工養(yǎng)殖和體重及頭胸甲寬度的測定，發(fā)現(xiàn)6～12齡中國鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數(shù)b值為2．9682，較13～15齡中國鱟稍高，如果不考慮地區(qū)差異因素，總體符合圓尾鱟體重與頭胸甲寬度異速生長率先升高后降低的規(guī)律，但實(shí)際情況還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。而Chiu［19］對香港圓尾鱟與中國鱟的研究也證實(shí)了鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數(shù)會隨年齡的增加而變化，并確定了香港中國鱟的回歸系數(shù)b與年齡間的關(guān)系。此外，Zadeh［20］測量1～6齡南方鱟幼鱟頭胸甲寬度與體重的回歸系數(shù)b為2．4845，而暫無有關(guān)美洲鱟不同年齡段頭胸甲寬度與體重異速生長的研究。

總體觀察圓尾鱟與中國鱟各齡期頭胸甲寬度與體重異速生長率除11齡外，均表現(xiàn)為隨著齡期的增長異速生長率不斷升高，暗示隨著齡期的增長圓尾鱟與中國鱟變得更寬，體重也不斷增加。這與不同年齡段頭胸甲寬度與體重異速生長規(guī)律相符，也暗示10～12齡年齡段異速生長率的攀高主要是11齡幼鱟體重增長率顯著升高造成的。其中10齡圓尾鱟與中國鱟幼鱟頭胸甲寬度與體重異速生長率均為2．2左右，在11齡均攀升到2．9，12齡時(shí)降低至2．5539和2．6325，而后隨著齡期的增長不斷升高至14齡達(dá)到2．6501和3．1551。這一現(xiàn)象在南方鱟中也有發(fā)現(xiàn)，Chatterji［21］報(bào)道了南方鱟頭胸甲寬度與體重關(guān)系隨著年齡的增長不斷增加的現(xiàn)象，Ismail［16］對馬來西亞南方鱟的研究發(fā)現(xiàn)隨著齡期的增長南方鱟頭胸甲寬度與體重異速生長率升高。但由于鱟齡期鑒定較難、同一齡期特別是較小齡期樣本含量較小等客觀因素，對各齡期異速生長研究較少，而大都偏于對繁殖季節(jié)時(shí)涌向沙灘產(chǎn)卵的成鱟。

此外本研究還比較了各齡期雌、雄鱟頭胸甲寬度與體重的異速生長差異，并發(fā)現(xiàn)圓尾鱟與中國鱟10～14齡中除11齡為雄鱟異速生長率大于雌鱟外，其余各齡期均為雌鱟高于雄鱟，且各齡期中國鱟雄鱟頭胸甲與體重的生長均優(yōu)于圓尾鱟雌鱟。這一規(guī)律亦存在于其他地區(qū)的圓尾鱟、中國鱟及南方鱟中。Chiu和Morton［20］研究測得香港圓尾鱟雌鱟和雄鱟b值分別為2．69和2．00，而中國鱟b值均較低，雌鱟(2．13)和雄鱟(1．89)。同時(shí)，Chatterji［21］研究發(fā)現(xiàn)印度南方鱟(T．gigas)成鱟雌鱟和雄鱟的b值(截距)2．90(～4．05)和2．55(～3．29)，且成鱟體重的增加量大于雌鱟殼長的立方，大于雄鱟殼長的平方。Ismail［16］認(rèn)為馬來西亞珍多海灘南方鱟雌、雄鱟的頭胸甲寬度與體重的回歸系數(shù)b為2．0408和1．1923，珍拉丁海灘南方鱟b值雌鱟為3．0172，雄鱟為1．8474。

同時(shí)，回歸系數(shù)b不僅隨著性別的變化而變化，物種、種群及棲息地的不同b值也有差異。本研究發(fā)現(xiàn)廣西北部灣地區(qū)圓尾鱟頭胸甲寬度與體重異速生長的回歸b值與截距分別為3．1405(～4．403)和3．0934(～4．3007)，Morton［22］計(jì)算得出香港中國鱟b值為2．48，截距為～3．25。Chatterji［24］對西孟加拉邦鱟的研究表明印度圓尾鱟的b值(截距)為3．89(～0．61)。Vijayakumar等［24］對137只南方鱟進(jìn)行了形態(tài)測量與回歸分析，得出體重增長率要高于頭胸甲寬度的增長率，相關(guān)系數(shù)r為0．92。

鱟的種類很少，分布狹隘。由于現(xiàn)存4種鱟的生活環(huán)境及地理差異，不同鱟種群之間存在著顯著的形態(tài)差異，可按照Chatterji［10］分類。其中中國鱟成鱟體型最大(頭胸甲寬度約180 mm)，圓尾鱟成鱟體型最小(頭胸甲寬度約100 mm)［25］。除體型差異外，劍尾是鱟另一個(gè)重要的形態(tài)特征之一，可憑借劍尾形狀對鱟進(jìn)行大體劃分。其中，圓尾鱟劍尾的橫截面為圓形內(nèi)含一個(gè)子三角形且三角形中空，其他三種鱟劍尾橫截面均為三角形有相似的中空。美洲鱟和圓尾鱟劍尾腹面為凸圓形，但其他兩種亞洲鱟劍尾腹面為凹面。此外，南方鱟劍尾頂部邊緣有一排小細(xì)刺，而中國鱟兩邊各有一排尖尖的小刺［4］。而我國廣西北部灣地區(qū)為圓尾鱟與中國鱟的共生區(qū)，廣西廣東沿海地區(qū)素有食鱟的習(xí)慣，經(jīng)常錯(cuò)把含有劇毒的圓尾鱟誤認(rèn)為中國鱟，導(dǎo)致食鱟中毒事件發(fā)生，為了減少類似中毒事件的發(fā)生，我國學(xué)者進(jìn)行了大量有關(guān)圓尾鱟與中國鱟的形態(tài)學(xué)研究［26－29］。鱟血液能提取鱟試劑，還能分離抗革藍(lán)氏陰性及陽性菌、真菌、流感病毒A、口腔泡疹病毒、HIV～1的鱟素類抗菌膚。圓尾鱟含有河豚毒素，中國鱟所含毒素尚不清楚，所以鱟是有待于進(jìn)一步開發(fā)的珍貴海洋藥用動物資源。近年來，隨著鱟試劑的生產(chǎn)和應(yīng)用，人們在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下大肆捕鱟制試劑，鱟資源遭到嚴(yán)重破壞。因此，通過異速生長分析，不僅可以歸納反映鱟的資源分配策略，有助加以保護(hù)鱟資源，還為探究鱟的生長與形狀、結(jié)構(gòu)與生理之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 溫國泉)

Allometric Growth of Carcinoscorpius rotundicauda and Tachypleus tridentatus

CHEN Xiu-li1，LUO Ling-juan2*，PENG Min1，YANG Chun-ling1，ZHU Wei-lin1，LI Qiong-zhen1，LUO Bang1，WANG Shao-shao1，LIU Wei-ru1，LI Yong-mei1＊＊
(1．Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture，Guangxi Academy of Fishery Sciences，Guangxi Nanning 530021，China;2．Institute of Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China)

In order to investigate the relationship between the physique and weight of horseshoe crabs and made a further analysis of its correlation with the allometric growth，the morphometry parameters(carapace width and body weight)of Carcinoscorpius rotundicauda and Tachypleus tridentatus of different ages in both sexes were measured respectively，and their allometric analysis had been carried out at the same time．The result showed that C．rotundicauda and T．tridentatus in different ages，instars and sex between prosomal width and body weight were extremely significant positive correlation，the coefficient of determination R2was greater than 0．81．Allometric growth curve slope-regression coefficient b(relationship between log prosomal width and log body weight)were all greater than 1．Overall performance showed that the carapace width and total body weight were increased with aging of C．rotundicauda and T．tridentatus，and female horseshoe crabs showed better growth than males．

Carcinoscorpius rotundicauda;Tachypleus tridentatus;Allometry;Regression coefficient

Q959．22

A

1001－4829(2017)1－0238－07

10．16213/j．cnki．scjas．2017．1．041

2016－10－08

廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(GXKL-AQUA-2013-C-03)

陳秀荔(1975－)，女，內(nèi)蒙赤峰人，博士，副研究員，主要從事水產(chǎn)遺傳育種研究;*為共同第一作者，羅玲娟(1978－)，女，陜西寶雞市，碩士，工程師，主要從事動物免疫學(xué)研究，＊＊為通訊作者:李詠梅，E-mail:Liyongmei915@163．com。