李曉華，郭慧娟，暢志堅(jiān)，張曉軍，李欣，喬麟軼，高偉，詹海仙

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，作物遺傳與分子改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

小麥白粉病成株抗性研究現(xiàn)狀

李曉華1，郭慧娟2，暢志堅(jiān)2，張曉軍2，李欣2，喬麟軼2，高偉2，詹海仙2

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，作物遺傳與分子改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031）

由白粉菌引起的小麥白粉病是一種世界性病害。培育抗病品種是防治小麥病害最有效的措施，而合理利用小麥白粉病成株抗性基因?qū)π←湷志每共∮N十分重要。從小麥白粉病成株抗性研究現(xiàn)狀出發(fā)，分析了小麥白粉病致病機(jī)理、抗病基因鑒定、基因定位及成株抗白粉病基因有效利用，可為我國小麥白粉病持久抗性研究提供極大的便利。

小麥；白粉?。怀芍昕剐?；致病機(jī)理；基因定位

小麥白粉病是由白粉菌（Blumeria graminisf.sp. tritici）導(dǎo)致的一種在小麥種植區(qū)普遍存在的病害。目前，小麥白粉病發(fā)病面積逐年增加，小麥產(chǎn)量損失嚴(yán)重。不斷培育抗病品種是防治小麥病害最實(shí)用的方法之一，而合理利用成株抗性基因是培育持久、穩(wěn)定抗性品種的關(guān)鍵。因此，對小麥白粉病全株抗性的現(xiàn)狀、致病機(jī)理、鑒定方法、抗病基因定位技術(shù)及成株抗性基因應(yīng)用等方面的研究，為小麥白粉病成株抗性基因的利用提供了極大的便利，使小麥白粉病成株抗性品種的培育更近一步。

1 小麥白粉病概況及其抗病基因研究意義

白粉病屬于在溫帶氣候和海洋性氣候地區(qū)發(fā)病比較嚴(yán)重的一種小麥病害，如歐洲、北美、南美、非洲和我國均有發(fā)生。隨著半矮稈和高產(chǎn)小麥品種的不斷推廣和種植，以及高水平氮肥的使用，小麥白粉病發(fā)生的頻率及其嚴(yán)重度逐年增加[1]。染病后的小麥易倒伏，發(fā)病嚴(yán)重時植物生長受阻，不抽穗或者抽穗短小，最終使麥粒不飽滿，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量嚴(yán)重降低，估計(jì)白粉病造成的損失在5%～34%。自20世紀(jì)80年代起它已在我國大面積傳播，而我國大多數(shù)的小麥品種易感病。據(jù)報道，2005—2008年平均每年有690萬hm2的小麥?zhǔn)馨追鄄〉奈：Γ←湴追鄄‖F(xiàn)已成為我國冬小麥的主要病害之一[2-4]。

白粉菌生理小種復(fù)雜，變異快，繁殖能力強(qiáng)，易造成主效抗病基因喪失，防治、控制這種病害，挖掘小麥產(chǎn)量及質(zhì)量的潛力是一項(xiàng)重要而長期的任務(wù)。雖然化學(xué)藥劑防治和栽培措施的改進(jìn)能夠在一定程度上緩解白粉病帶來的危害，但選育和應(yīng)用抗病品種防治白粉病帶來的損失是最經(jīng)濟(jì)、最有效和最安全的措施。而小麥抗性品種選育成功的關(guān)鍵是篩選抗源，選擇優(yōu)異抗病基因[5]。

2 小麥白粉病抗性類型、鑒定方法及作用機(jī)理

2.1 小麥白粉病抗性類型

小麥白粉病主要包括2種類型：一種是生理小種?；钥剐?，主要涉及過敏反應(yīng)和基因表達(dá)的基因間的相互作用[6]。這種相互作用對病原菌致命突變增加或者降低已經(jīng)存在的致命小種頻率，施加強(qiáng)大的選擇壓力。基因組合、重要基因部署和多品種的基因是延長?；剐缘慕ㄗh性方法，同時豐富有效的基因是必要的優(yōu)化部署。大多數(shù)正式命名的抗白粉病基因?qū)儆谛》N?；剐訹7]。第2種類型是非小種?；剐?，這種抗性通常在成株期長期有效，潛伏期長，感染率低，產(chǎn)生孢子更小。這種類型的抗性又叫植物成株抗性或慢白粉病抗性，大多數(shù)的植物成株抗性基因表現(xiàn)出非特異性的小種特點(diǎn)。雖然非特異性耐藥的發(fā)病時間和有效性水平隨生育期和環(huán)境的變化而變化，人們普遍認(rèn)為，高水平的抗性可以通過結(jié)合所謂小基因的耐藥性實(shí)現(xiàn)。當(dāng)3～5個小基因組合時，通常會達(dá)到足夠的抗性水平。有研究表明，當(dāng)品種表現(xiàn)出足夠抗性水平，進(jìn)而對這種抗性進(jìn)行基因分析，有半定量遺傳跡象，隨后的研究估計(jì)有3個或更多的互動基因參與[8]。由于抗性不免疫，大大降低了對病原菌的選擇壓力，從而減少新的致命突變體增加的可能性，導(dǎo)致抗性更持久。研究證明，白粉病非小種抗性比小種抗性更持久，如：我國地方品種平原50，從CIMMYT種質(zhì)資源選擇的美國品種Anza，墨西哥品種Pavon 76在長時間里已經(jīng)表現(xiàn)出了溫和、穩(wěn)定的抗性。正式編號的白粉病抗性基因僅有Pm38，Pm39和Pm46這3個賦予植物成株抗性[9-10]。

2.2 小麥白粉病成株抗性鑒定方法

通常以反應(yīng)型、AUDPC和最大嚴(yán)重度3個指標(biāo)來鑒定小麥白粉病成株抗性[11-13]。小麥白粉病成株抗性在苗期通常表現(xiàn)為感病，成株期表現(xiàn)為中抗或高抗，此時該小麥品種的反應(yīng)型可能是高感，但可能性較小，有一定的局限性。現(xiàn)在使用最多的鑒定指標(biāo)是AUDPC，需要多次對病害進(jìn)行調(diào)查研究，然后利用公式統(tǒng)計(jì)發(fā)病后小麥病害的發(fā)生面積，從而判斷病害的發(fā)展情況。由于該指標(biāo)的測定工作量較大，通常需要多年多地點(diǎn)測定，有一定的局限性。近年來，最大嚴(yán)重度的的利用使多環(huán)境下研究成株抗性成為現(xiàn)實(shí)，最大嚴(yán)重度和病害發(fā)展曲線下面積（AUDPC）相關(guān)系數(shù)變化通常在0.89～0.96，僅為AUDPC工作量的1/4～1/3，為育種工作者帶來了極大的便利[14]。

2.3 小麥白粉病成株抗性作用機(jī)理

在植物成株期阻止病原菌的侵染、生長和繁殖的現(xiàn)象稱為植物成株抗性[15]。小的抗性基因往往是非小種?；模虼速x予持久的抵抗力。然而，很少有關(guān)于功能性、結(jié)合性或者小抗性基因潛在的持久性的信息能夠解釋目前已知的抗病性的分子機(jī)制。到目前為止，Pm38成株抗性基因的克隆提出了一組功能上不同的基因異質(zhì)群。Pm38編碼一個ABC轉(zhuǎn)運(yùn)的同源蛋白，一個TransKingdom超家族的跨膜蛋白包括在細(xì)胞膜上的各種各樣的基質(zhì)的運(yùn)輸。除了非NBS-LRR結(jié)構(gòu)和長期的耐久性，其他證據(jù)表明，Pm38賦予的部分抗性是真正非小種?；剐訹6]。實(shí)驗(yàn)證明，小麥成株抗性作用機(jī)理與其他作物基本相同，如Lr34/Yrl8/Pm38這3個位點(diǎn)的成株抗性作用途徑與擬南芥非寄主抗大麥白粉病基因PEN3相似，都是通過基因運(yùn)輸?shù)囊恍┡c抗性相關(guān)的代謝物來影響病原菌的生長，從而達(dá)到抗病的目的[16]。與模式植物如水稻、擬南芥等相比，小麥基因組龐大、重復(fù)序列多及全基因組測序尚未完成。因此，小麥成株抗性研究進(jìn)展較慢，深度也不足，需要進(jìn)一步努力。

3 小麥白粉病成株抗性基因定位方法

3.1 分子標(biāo)記技術(shù)

在過去的20 a中，分子標(biāo)記技術(shù)已廣泛應(yīng)用在白粉病成株抗性基因鑒定中。隨著先進(jìn)技術(shù)的發(fā)展，標(biāo)記類型包括限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD），擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、簡單重復(fù)序列（SSR）、特定序列擴(kuò)增（SCAR）、序列標(biāo)簽位點(diǎn)（STS）等[17-18]。

在這些方法中，RFLP標(biāo)記是應(yīng)用最早的一類DNA分子標(biāo)記，它的標(biāo)記大多數(shù)是顯性的，限制低拷貝序列區(qū)域。HSAM等[19]用此技術(shù)證明了Pm17與RFLP標(biāo)記的IAG95緊密連鎖。RAPD標(biāo)記通常占主導(dǎo)地位，能對未知序列的基因組進(jìn)行多態(tài)性分析。通過對Pm13易位系進(jìn)行分析，CENCI等[20]用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記OPX12為抗白粉病基因Pm13的特異標(biāo)記；劉金元等[21]對抗白粉病基因Pm12載體品種構(gòu)建的近等基因系進(jìn)行分析，篩選出分子標(biāo)記OP1041700與Pm12連鎖緊密。與上述2個方法相比，在全基因組水平上AFLP標(biāo)記有較高的重復(fù)性和分辨率。由于SSR標(biāo)記具有共顯性，重復(fù)性、精確度高，具有高水平的多態(tài)性和染色體的特異性，且易操作評估，因此，成為20世紀(jì)90年代末首選的方法，在小麥白粉病基因定位方面發(fā)揮了重要作用，如Pm2，Pm4，Pm16，Pm40，Pm42和Pm51等[22]。SCAR標(biāo)記是在RAPD擴(kuò)增產(chǎn)物測序的基礎(chǔ)上，設(shè)計(jì)一對新的引物特異地?cái)U(kuò)增原引物可擴(kuò)增的DNA片段，具有共顯、可靠、檢測量大、穩(wěn)定性高和重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)。SCAR1400為小麥白粉病抗病基因Pm21的特異分子標(biāo)記[23]。STS標(biāo)記其多態(tài)性是由親本間的特異PCR產(chǎn)物產(chǎn)生的。這類標(biāo)記的多態(tài)性較低，在基因組作圖方面具有重要作用。王俊美等[24]通過分析Pm4的STS標(biāo)記，明確特異分子標(biāo)記在小麥抗病分子標(biāo)記輔助育種中作用。YAO等[25]將與抗白粉病基因Pm1a緊密連鎖的RFLP標(biāo)記，轉(zhuǎn)化成特異STS標(biāo)記，明確了Mlm2033,Mlm80和Pmla 3個小麥抗白粉病基因之間的位置關(guān)系。

3.2 新型分子標(biāo)記技術(shù)

最近，高生產(chǎn)量技術(shù)（DArT），單核苷酸多態(tài)性（SNP）和基于測序的基因分型（GBS）技術(shù)已成為主要的基因型分型平臺，這些新型分子標(biāo)記技術(shù)的挖掘，將逐漸應(yīng)用到小麥白粉病成株抗性基因的研究中。DArT是一種依賴于基因芯片雜交基礎(chǔ)之上的新型分子標(biāo)記技術(shù)，具有省時、高通量、成本較低、無需預(yù)知研究對象序列等優(yōu)點(diǎn)。然而，所有的DArT標(biāo)記是顯性的，需要確定其確切的SSR標(biāo)記染色體位置，一些DArT的標(biāo)記已定位于物理圖譜上。SNP分析與基于區(qū)分大小的檢測相比，能直接指出序列變異，減少基因分型錯誤。根據(jù)種群進(jìn)化史的調(diào)查和標(biāo)記性狀關(guān)聯(lián)發(fā)現(xiàn)，SNP非常適合于高分辨率遺傳圖譜的構(gòu)建[6]。

3.3 QTL作圖

常規(guī)性QTL作圖是一種用于識別白粉病成株抗性遺傳位點(diǎn)的有效工具，QTL的數(shù)量、遺傳效應(yīng)和位置可以用來對分子標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜做群體分離。到目前為止，該技術(shù)已經(jīng)從21條小麥染色體上定位出119個白粉病成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)（表1～3）[26-29]。其中，B基因組含有49個抗性位點(diǎn)，比A和D基因組多，A和D基因組分別含有40，30個抗性位點(diǎn)，位于2B染色體上的位點(diǎn)最多，有11個，6B次之，有8個成株抗性位點(diǎn)。這些QTL大多是相同或密切相關(guān)的基因，在植物育種中可能由病圃中的表型選擇轉(zhuǎn)化為多樣的背景。8個白粉病成株抗性QTL簇被定位于染色體1AS，1AL，2AS，2AL，3AS，4AL，5AL和5BS；有趣的是，他們中的大多數(shù)都是在A基因組中[6]，還有16個兼抗條銹病和白粉病的成株抗性QTL位點(diǎn)，11個兼抗葉銹病、條銹病和白粉病的位點(diǎn)。

表1 小麥A基因組白粉病成株抗性基因位點(diǎn)

續(xù)表1

表2 小麥B基因組白粉病成株抗性基因位點(diǎn)

續(xù)表2

表3 小麥D基因組白粉病成株抗性基因位點(diǎn)

4 小麥成株抗性基因的研究應(yīng)用

CIMMYT的成株抗性育種已有超過40 a的歷史，最早是曾士邁提出的針對小麥品種抗銹性喪失現(xiàn)象，認(rèn)為近年來科研人員在育種過程中重視垂直抗性作用，忽視水平抗性作用，使植物抗性逐步喪失，同時針對小麥條銹病提出水平抗性綜合分析策略，開辟了植物水平抗性研究的先河?？剐猿志梅€(wěn)定的白粉病成株抗性小麥品種Knox，在小麥育種界掀起新的浪潮。有不少學(xué)者通過對白粉病成株抗性基因進(jìn)行定位分析，為成株抗性品種在生產(chǎn)上大面積推廣奠定了基礎(chǔ)。如通過魯麥21和百農(nóng)64雜交，利用QTL定位分析魯麥21和百農(nóng)64白粉病成株抗性，這是多年來在我國有競爭性的品種[30]。但是，直到1980年成株抗性QTL遺傳圖譜成功構(gòu)建并將之用于小麥抗病育種后，才使得大規(guī)模培育小麥近免疫高產(chǎn)品種成為可能。當(dāng)前，常規(guī)育種與分子標(biāo)記相結(jié)合已逐漸成為一種新型的育種方式。首先，用大量的優(yōu)良品種和高代品系在田間進(jìn)行抗病鑒定，并用基因推導(dǎo)的方法確定白粉病成株抗性的基因型；然后選用具有50 a成株抗性的優(yōu)良冬小麥品種和地方品種，進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)分析；最后使用分子標(biāo)記法，通過優(yōu)良品種回交把數(shù)量性狀位點(diǎn)轉(zhuǎn)移并聚合到同一優(yōu)良品種中。如：在前期對魯麥21和百農(nóng)64遺傳分析的基礎(chǔ)上，BAI等[31]將魯麥21與百農(nóng)64雜交結(jié)合QTL鑒定，將其對白粉病的成株抗性聚合在一起，在21個F6選系中含有3～5個微效QTL位點(diǎn)。其中，來自百農(nóng)64的2個成株抗性數(shù)量性狀位點(diǎn)在減少白粉病災(zāi)害上具有重要作用，而且把這2個QTL與來自魯麥21的其他QTL聚合將獲得具有高的近免疫水平抗性的品種[32]。研究證明，聚合QTL可以繁殖高持久抗性的小麥品種。

5 結(jié)論

近年來，隨著毒性更強(qiáng)、毒譜更廣的小麥病菌小種不斷出現(xiàn)，小麥垂直抗性基因逐漸喪失抗性，水平抗性基因逐漸表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢，利用成株抗性是未來實(shí)現(xiàn)品種兼抗和持久抗性的最佳選擇。盡管可以假定水平抗性比垂直抗性更持久，但還有一些成株抗性基因是小種?；偷?，在將來還會有更多這樣的基因被證實(shí)，成株抗性基因Lr13發(fā)布后僅僅幾年的時間便在美國和加拿大喪失抗性。不過還有許多成株抗性基因抗性比較持久，如Pm38，Pm39。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記類型不斷增加，測序技術(shù)不斷發(fā)展。隨著小麥全基因組測序工作的不斷完善，注定更多的成株抗性基因?qū)⒈话l(fā)現(xiàn)并克隆，從而使白粉病抗性基因準(zhǔn)確鑒定、有效定位成為可能。由于小麥白粉病原菌小種易變異，單個抗病基因的抗性易喪失，不斷挖掘新的抗病基因和抗源，并加強(qiáng)對非小種特異性抗性基因及它們之間相互作用的理解，逐步使他們越來越多地作為一種替代單一或聯(lián)合的主要基因使用，通過QTL或利用基因聚合選育抗病持久植株，是我國小麥抗性育種工作者奮斗的目標(biāo)，也是目前小麥抗性育種的基礎(chǔ)與核心。

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Research Status on Adult-plant Resistance to Wheat Powdery Mildew

LI Xiaohua1，GUOHuijuan2，CHANGZhijian2，ZHANGXiaojun2，LI Xin2，QIAOLinyi2，GAOWei2，ZHANHaixian2
（1.College ofBioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Shanxi Province KeyLaboratoryofCrop Genetics and Molecular Improvement，Institute ofCrop Sciences，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Powdery mildew caused by Blumeria graminis f.sp.tritici is a major wheat disease worldwide.The most effective strategies of controlling the disease and reducing yield loss are the breeding of resistant varieties.The reasonable use of adult-plant resistance（APR）genes is very important for the development of durable resistant cultivars.From the status in APR to wheat powdery mildew,the paper analyzed the pathogenic mechanism,identification methods,localization of resistance genes and application of APR genes.This studyprovides convenience for APR topowderymildewin wheat．

wheat;powderymildew;adult-plant resistance;pathogenic mechanism;gene mapping

S435.121.4＋6

A

1002-2481（2017）04-0653-07

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.04.40

2016-11-10

山西省國際合作項(xiàng)目（201603D421003）；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20150311001-1）；山西省青年科技研究基金項(xiàng)目（2015021145）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)項(xiàng)目（YGG1602）

李曉華（1992-），女，山西翼城人，在讀碩士，研究方向：小麥抗病基因定位研究。詹海仙為通信作者。