余東莉，楊鴻培，楊正斌

(西雙版納國家級自然保護區(qū)科研所，云南 景洪 666100)

西雙版納大花萬代蘭潛在分布區(qū)預(yù)測

余東莉，楊鴻培，楊正斌

(西雙版納國家級自然保護區(qū)科研所，云南 景洪 666100)

基于153個野外實測分布點，利用最大熵生態(tài)位模型( MAXENT) 與地理信息系統(tǒng)( ArcGIS),以海拔、坡度、坡向、植被、植被覆蓋度、年均地表溫度為環(huán)境變量，對西雙版納野生大花萬代蘭的適宜生境及潛在分布進行了分析。 結(jié)果表明：模型預(yù)測結(jié)果可信度高(AUC=0.897)；海拔、植被是影響大花萬代蘭生境選擇的主要環(huán)境因子，模型貢獻率分別達40.7%和21.9%；適宜生境區(qū)面積3 251 km2，占研究區(qū)總面積的21.2%，但83%適宜生境位于現(xiàn)有自然保護區(qū)之外，遭受破壞的風(fēng)險較高。

大花萬代蘭; 最大熵模型; 潛在分布;環(huán)境變量；生境適宜性；西雙版納

大花萬代蘭(Vandacoerulea)為多年生附生草本植物，分布于印度東北部、緬甸、泰國。 在我國主要見于云南省南部(勐海、景洪)，生于海拔1 000～1 600 m的河岸或山地疏林中樹干上[1]。西雙版納是我國野生大花萬代蘭的主要分布區(qū)，由于大花萬代蘭的花大、色彩鮮艷，深受人們的喜愛，常常會采集野生植株回家種植，當(dāng)?shù)丶泻鸵恍┞愤厰傸c也經(jīng)常能看到有野生植株被兜售。近20年來，隨著當(dāng)?shù)叵鹉z、茶葉等經(jīng)濟作物的迅猛發(fā)展，天然森林面積逐漸減少，林塊破碎化嚴(yán)重[2]。生境的喪失和人為的過度采集，使區(qū)內(nèi)的野生大花萬代蘭資源遭到嚴(yán)重破壞。

生境的喪失和破碎化是導(dǎo)致物種滅絕和生物多樣性下降的關(guān)鍵因素[3]。明確物種的生境需求和適宜生境空間分布格局，分析物種的生境需求與當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境的匹配關(guān)系，明確其生境的分布范圍與特征，進而分析該物種種群減少及致危原因，對制定合理有效的保護對策十分重要。因此，確定影響野生大花萬代蘭的空間分布及其主要環(huán)境因子具有重要現(xiàn)實意義。

針對物種潛在適生分布區(qū)的預(yù)測，目前國內(nèi)外學(xué)者已發(fā)展了眾多模型，如回歸模型[4]、機理模型[5,6]、生態(tài)位模型[7-9]。 眾多物種分布模型中，MAXENT模型只需要物種“出現(xiàn)點”的數(shù)據(jù), 并且即使在出現(xiàn)點數(shù)據(jù)較少的情況下 也具有較高的預(yù)測精度，預(yù)測結(jié)果優(yōu)于其它同類模型[10-14]。本文基于野外實測的大花萬代蘭分布點，利用MAXENT生態(tài)位模型模擬了西雙版納野生大花萬代蘭潛在適宜生境分布區(qū)，并探討了生境特征與主要環(huán)境因子的關(guān)系，以期為大花萬代蘭的保護及相關(guān)發(fā)展決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

西雙版納傣族自治州(以下簡稱西雙版納)位于云南省南部，轄景洪市、勐?？h和勐臘縣，總面積19 124.5 km2。南與老撾、緬甸接壤，西、北、東3面與滇西南山原、山地相連，屬于橫斷山系的余脈；區(qū)內(nèi)山谷相間，縱橫交錯，最低海拔462 m，最高海拔2 437 m，海拔高差近2 000 m。該區(qū)是熱帶東南亞向溫帶亞洲過渡的生態(tài)交錯帶，泛北極植物區(qū)系和古熱帶植物區(qū)系在這里混合交融，被認為是中國生物多樣性保護的優(yōu)先區(qū)域之一[15]。由于獨特的地理位置和西南季風(fēng)的強烈影響，該區(qū)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性氣候，形成了干濕分明的旱季和雨季，雨季從5月一直持續(xù)到10月，其間降雨量占全年降雨量的80%以上。對應(yīng)于這種獨特的地理位置和氣候特征，全區(qū)從南到北，植被由熱帶植被類型向南亞熱帶植被類型過渡，同時在垂直方向上，隨海拔的升高，植被類型也同樣呈現(xiàn)從熱帶雨林、熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉的交替[16]。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源及處理2.1.1 物種現(xiàn)點數(shù)據(jù)

野生大花萬代蘭分布位置數(shù)據(jù)源于2006—2015年以來西雙版納范圍內(nèi)的歷次蘭科植物專題調(diào)查及相關(guān)植物資源調(diào)查與監(jiān)測項目積累的野外實測資料，剔除其中無準(zhǔn)確地理坐標(biāo)信息的記錄，獲得有效的大花萬代蘭分布點共計153個。

2.1.2 環(huán)境變量選擇

植物分布的直接環(huán)境因子是光照、溫度、濕度和土壤、人為干擾等，但受數(shù)據(jù)可獲性的限制，本次研究選取地形(海拔、坡度、坡向)、氣候(年均溫度)、植被特征(植被類型、植物覆蓋度)3類6個環(huán)境因子作為大花萬蘭生境適宜性模型的預(yù)測變量。

1)海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)：采用研究區(qū)30m空間分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)，在ArcGIS 10.3中進行空間分析獲得。年均地表溫度(MGT)和植被覆蓋度(VFC)，用以反映野生大花萬代蘭生存環(huán)境的氣溫和光照條件，其中：年均地表溫度通過2014年MODIS季度地表溫度取平均值計算獲得；植被覆蓋度通過2014年2月Landsat 8 OLI影像數(shù)據(jù)按像元二分模型[17]計算獲得。

2)植被類型：通過多源信息融合的遙感分類獲取，用以表征野生大花萬代蘭生存環(huán)境的植物群落結(jié)構(gòu)特征。研究區(qū)植被分布圖基于自然保護區(qū)植被圖、2006年的森林資源二類調(diào)查成果、局部地域植被專題調(diào)查成果和2015年Landsat 8 OLI影像數(shù)據(jù)，將該區(qū)植被垂直分布特點及陰陽坡分布特性與遙感圖像特征相結(jié)合，在遙感圖像處理軟件ENVI 5.0中對研究區(qū)Landsat 8 OLI影像進行專家知識輔助決策分類獲得。植被劃分為7個類型：熱帶雨林、熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林、暖性落葉闊葉林、竹林及其它。通過2014—2015年的野外實測點驗證，解譯精度為89%, 表明所獲植被分類是可靠的數(shù)據(jù)源。

2.2 數(shù)據(jù)處理2.2.1 模型構(gòu)建

應(yīng)用最大熵模型(MAXENT)軟件(MaxEnt V3.3.3k)，以153個野生大花萬代蘭實測分布點及其6個環(huán)境因子(植被、海拔、坡度、坡向、年均地表溫、植被覆蓋度)為物種和環(huán)境數(shù)據(jù)，以同期調(diào)查未記錄到大花萬代蘭的位置點(6 033個)為背景數(shù)據(jù)，對研究區(qū)野生大花萬代蘭的適宜分布區(qū)進行預(yù)測。隨機選取75%作為訓(xùn)練樣本用于建模，其余25%用作模型檢驗；環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開啟刀切法(Jackknife)，以評價各環(huán)境因子的權(quán)重。取15次模擬結(jié)果的平均值作為最終模擬結(jié)果[18-19], 得到野生大花萬代蘭生境的概率分布圖。模型輸出結(jié)果為值在0～1之間的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)，像元值表征相應(yīng)地域作為目標(biāo)物種生境的適宜程度。

2.2.2 模型驗證

采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic, ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積即AUC來評價模型預(yù)測結(jié)果的精確度。AUC取值0～1，值越接近1，說明與隨機分布相距越遠，環(huán)境變量與預(yù)測物種地理分布之間的相關(guān)性越大, 即模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。評價標(biāo)準(zhǔn)為: AUG<0.6為預(yù)測失敗； 0.6～0.7為較差， 0.7～0.8為一般，0.8～0.9為好，大于0.9為非常好[20-21]。

2.2.3 生境適宜性分析

鑒于所用物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)為野外GPS實測分布點，采用訓(xùn)練集最小物種出現(xiàn)概率 (Minimum training presence logistic threshold, MTP)作為閾值[22]，將生境概率分布圖(適宜性指數(shù))值重分為2類，大于閾值的區(qū)域為適宜生境，小于閾值的為不適宜生境[23-24], 最終生成西雙版納野生大花萬代蘭適宜生境分布圖。

2.2.4 生境保護空缺分析

西雙版納是我國生物多樣性保護的重點地區(qū), 也是全球生物多樣性保護熱點的區(qū)域之一，現(xiàn)已建立了由2個國家級自然保護區(qū)和2個州級自然保護區(qū)組成的保護體系格局。將大花萬代蘭適宜生境區(qū)域與現(xiàn)有自然保護區(qū)范圍相疊加，識別位于現(xiàn)有保護系統(tǒng)之外易受人類活動干擾的適宜生境區(qū)，定量評價西雙版納野生大花萬代蘭生境的保護空缺。

3 結(jié)果

3.1 預(yù)測結(jié)果檢驗

經(jīng)15次隨機置換運算得出，檢驗集平均AUC值為0.897, 表明模型預(yù)測結(jié)果較好，可用于野生大花萬代蘭的分布研究。

3.2 大花萬代蘭生境與環(huán)境因子的關(guān)系

MAXENT模型根據(jù)訓(xùn)練樣本中各位置點對應(yīng)的環(huán)境變量信息，分別計算單個環(huán)境變量對物種分布預(yù)測的貢獻率(表1)和刀切檢驗結(jié)果(圖1)。

結(jié)果顯示，所選6個環(huán)境因子對大花萬代蘭生境選擇都有影響，其中海拔、植被是影響生境選擇的主要環(huán)境因子，其影響綜合貢獻率分別為40.7%和21.9%。刀切法檢驗結(jié)果也表明, 海拔、植被、坡向3個生境因子對預(yù)測結(jié)果的增益較大, 即大花萬代蘭的分布概率變化對這些因子比較敏感, 這與模型貢獻率較大的前幾位因子相一致。

環(huán)境變量對預(yù)測概率貢獻的反應(yīng)曲線 (圖2)顯示：生境適宜性指數(shù)隨光照強度的上升(沿陰坡-半陰坡-陽坡方向)而增大；對于其余5個環(huán)境變量，生境適宜性指數(shù)均圍繞環(huán)境變量的一個最適臨界值呈現(xiàn)先升而后降的變化，即環(huán)境變量取值小于最適臨界值時，生境適宜性指數(shù)與環(huán)境變量呈正相關(guān)，而在大于最適臨界值的取值期間，則為負相關(guān)。生境適宜性預(yù)測對單一環(huán)境因子的敏感性分析結(jié)果表明，研究區(qū)野生大花萬代蘭偏好海拔1 100～1 800 m，植被為季風(fēng)常綠闊葉林或暖性針葉林，年均地表溫度26～33℃，立地坡向為陽坡或半陰坡的地段。

表1 各環(huán)境變量對物種分布預(yù)測的貢獻率

注:圖中黑色代表該變量不參與時的預(yù)結(jié)果;淺灰色代表僅以單個環(huán)境變量進行預(yù)時的結(jié)果;中灰色代表全部所選環(huán)境變量均參與時的預(yù)結(jié)果。15次運行結(jié)果均值(黑色)±標(biāo)準(zhǔn)差(淺灰色),變量主為名義型時標(biāo)準(zhǔn)差用2種色(淺灰色和中灰色)表示。圖1 訓(xùn)練集預(yù)測增益的刀切(Jacknife)分析Fig.1 Jackknifeanalysisofthetraininggain

3.3 大花萬代蘭適宜生境分布

根據(jù)模型運行提供的訓(xùn)練集最小出現(xiàn)概率(MTP=0.124)為閥值進行重分類，獲得大花萬代蘭適宜生境分布圖(圖3)。

圖2 環(huán)境變量對預(yù)測概率的反應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of environment variables to the MAXENT prediction

圖3 西雙版納大花萬代蘭適宜生境分布區(qū)Fig.3 Suitable habitat of Vanda coerulea in Xishuangbanna

由圖3可以看出，適宜地境主要分布于研究區(qū)的東部、北部和西部，并呈小斑塊狀零散分布。統(tǒng)計分析顯示，適宜生境面積為3 251 km2，占研究區(qū)總面積的21.2%。

3.4 保護空缺分析

空缺分析結(jié)果顯示，目前已建4個自然保護區(qū)共覆蓋了17%的大花萬代蘭適宜生境, 而其余83%(3 466 km2)處于保護區(qū)之外(圖3)。保護空缺主要在勐?？h和景洪市范圍，其中的7個鄉(xiāng)鎮(zhèn)(勐海縣勐宋鄉(xiāng)、格朗和鄉(xiāng)、西定、勐海鎮(zhèn)、勐阿鎮(zhèn)和景洪市景訥鄉(xiāng)、勐旺鄉(xiāng))是野生大花萬代蘭的主要分布區(qū)，其大部分集中分布點均未包含于現(xiàn)有國家級和州市級保護區(qū)之內(nèi)。

4 結(jié)語

明確物種生境需求和分布是生態(tài)學(xué)研究的一個重要方面，同時也是生物多樣性保護管理的一個重要依據(jù)。由于物種與環(huán)境因子關(guān)系的復(fù)雜性，加之受數(shù)據(jù)可獲得性的限制，管理決策者常常面臨缺少足夠可靠依據(jù)但又不得不即時進行決策的境地。目前已發(fā)展的眾多物種分布預(yù)測模型中，MAXENT模型具有只需要物種“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)且預(yù)測精度較高的特點，已被大量用于多個物種的潛在分布預(yù)測和適宜性評價[10-14，18-24]。本研究基于野外大花萬代蘭實測分布點，利用最大熵模型(MAXENT)和地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)，以海拔、坡度、坡向、植被、植被覆蓋度、年均地表溫度為環(huán)境變量，對云南西雙版納珍稀瀕危植物大花萬代蘭進行了潛在分布區(qū)預(yù)測，模型經(jīng)15次隨機置換運算得出，檢驗集平均AUC值為0.897，說明預(yù)測結(jié)果可靠。

研究結(jié)果表明：1)海拔、植被是影響大花萬代蘭生境選擇的主要環(huán)境因子，其影響綜合貢獻率分別為40.7%和21.9%；2)研究區(qū)內(nèi)野生大花萬代蘭偏好海拔1 100～1 800 m、植被為季風(fēng)常綠闊葉林或暖性針葉林、年均地表溫度26～33℃、立地坡向為陽坡或半陰坡的地段；3)研究區(qū)內(nèi)大花萬代蘭適宜生境總面積為3 251 km2，占研究區(qū)總面積的21.2%，主要分布于勐?？h、景洪市北部和勐臘縣東部，但生境斑塊化和破碎化嚴(yán)重，且83%的適宜生境位于現(xiàn)已建的自然保護區(qū)之外，遭受破壞的風(fēng)險較高。

[1] 吉占和.中國植物志:第十九卷[M].北京:科學(xué)出版社，1999.

[2] 高江云,劉強,余東莉.西雙版納蘭科植物多樣性與保護[M].北京：中國林業(yè)出版社，2013.

[3] FAHRIG L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2003,34: 487-515.

[4] SCHADT S, REVILLA E, WIEGAND T, et al. Assessing the suitability of central European landscapes for the reintroduction of Eurasian lynx[J]. Journal of Applied Ecology, 2002, 39: 189-203.

[5] 歐陽志云，劉建國，肖寒. 臥龍大熊貓生境評價研究，生態(tài)學(xué)報， 2001,21 (11): 1869-1874.

[6] 徐衛(wèi)華,羅翀.MAXENT 模型在秦嶺川金絲猴生境評價中的應(yīng)用[J].森林工程,2010, 26: 1-4.

[7] PHILLIPS S J, ANDERSON R P, SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling, 2006,190:231-259.

[8] 王學(xué)志,徐衛(wèi)華,歐陽志云,等.生態(tài)位因子分析在大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)生境評價中的應(yīng)用[j].生態(tài)學(xué)報,2008,28(2):822-828.

[9] 徐衛(wèi)華,歐陽志云,蔣澤銀,等.大相嶺山系大熊貓生境評價與保護對策研究[J].生物多樣性,2006,14(3):223-231.

[10] 馬松梅, 張明理, 張宏祥, 等. 利用最大熵模型和規(guī)則集遺傳算法模型預(yù)測孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010,34(11): 1327-1335.

[11] 郝朝運, 譚樂和, 范 睿, 等. 利用最大熵模型預(yù)測 藥用植物海南蒟的潛在地理布局[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2011，32 (8): 1561-1566.

[12] 張穎, 李君, 林蔚, 等. 基于最大熵生態(tài)位元模型的入侵雜草春飛蓬在中國潛在分布區(qū)的預(yù)測[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011,22(11): 2970-2976.

[13] ROBERTO M, ZAMORA R, RAMON J, et al. Predictive modeling of microhabitats for endemic birds in South Chilean temperate forests using Maximum entropy (MAXENT)[J] . Ecological Informatics, 2011, 6: 364-370.

[14] YANG XQ, KUSHWAHA SPS, SARAN S, et al. MAXENT modeling for predicting the potential distribution of medicinal plant, Justicia adhatoda L. in Lesser Himalayan foothills[J]. Ecological Engineering, 2013,51: 83-87.

[15] 吳征鎰,王荷生.中國自然地理:植物地理(上冊)[M].北京:科學(xué)出版社,1983:8.

[16] 吳征鎰,朱彥承,姜漢僑.云南植被[M].北京:科學(xué)出版社,1987.

[17] 李苗苗,吳炳方,顏長珍,等.密云水庫上游植被覆蓋度的遙感估算[J].資源科學(xué), 2004,26 (4): 153-158.

[18] BEHDARVAND N, KABOLI M, AHMADI M， et al. Spatial risk model and mitigation implications for wolf-human conflict in a highly modified agroecosystem in western Iran[J]. Biol Conserv, 2014, 177:156-164.

[19] 吳文, 李月輝, 胡遠滿, 等. 小興安嶺南麓馬鹿冬季適宜生境評價[J]. 生物多樣性, 2016,24(1): 20-29

[20] 王運生, 謝丙炎, 萬方浩, 等. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用[J]. 生物多樣性, 2007, 15(4): 365-372.

[21] 齊增湘, 徐衛(wèi)華, 熊興耀, 等. 基于MAXENT模型的秦嶺山系黑熊潛在生境評價[J]. 生物多樣性, 2011,19：343-352.

[22] PHILLIPS S J, DUDIK M. Modeling of species distributions with MAXENT: new extensions and a comprehensive evaluation[J]. Ecography, 2008,31：161-175.

[23] HIRZEL A H, HAUSSER J, PERRIN N.Biomapper 3.2. Lab. for Conservation Biology, University of Lausanne[EB/OL].(2006).

Potential Distribution Prediction ofVandacoeruleain Xishuangbanna

YU Dongli, YANG Hongpei, YANG Zhengbin

(Research Institute of Xishuangbanna National Nature Reserve, Jinghong, Yunnan 666100, China)

This study analyzed the potential distribution ofVandacoeruleain Xishuangbanna, Yunnan, by using MAXENT and GIS (Arcgis) and based on 153 GPS points of occurrence and six environmental variables (altitude, slope, aspect, vegetation, fractional cover of vegetation(VFC), and mean annual ground temperature(MGT)). The results showed that the prediction of potential habitat for the species was reliable (AUG=0.897); the altitude and vegetation were the habitat selection determining factors, the high contributions were 40.7%, 21.9% respectively; The suitable habitat area was 3251 km2which accounted for 21.2% of the prefecture, but 83% of the habitat are out of the nature reserves, and at a high risk of destruction.

Vandacoerulea; maximum entropy model; potential distribution; environment variables; habitat suitability; Xishuangbanna

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.01.009

2016-11-14.

余東莉(1971-)，女，云南景洪人，高級工程師.主要從事野生蘭科植物多樣性保護工作.

楊正斌(1967-)，男，云南易門人，正高級工程師.主要從事生物多樣性監(jiān)測工作.

S682.31；S717.19

A

1671-3168(2017)01-0043-05