羅繼景

摘 要：針對目前遺傳學(xué)教材內(nèi)容比較陳舊，知識晦澀難懂等問題，該文介紹了在遺傳學(xué)教學(xué)中將近期的科研成果“DEP1基因的定位克隆及其功能研究”與遺傳學(xué)課程中的“染色體作圖”及“數(shù)量性狀遺傳分析”內(nèi)容相結(jié)合的教學(xué)案例。案例教學(xué)實踐表明，將自主論文研究成果結(jié)合教學(xué)實踐，對于擴(kuò)展更新課程知識，提高學(xué)生學(xué)習(xí)的主動性和積極性，提高學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，具有非常重要的意義，并取得了非常明顯的教學(xué)效果。

關(guān)鍵詞：氮高效利用；DEP1；遺傳學(xué)教學(xué)；染色體作圖；數(shù)量性狀遺傳

中圖分類號 G642.0 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）02-03-0096-04

Abstract：In recent，the knowledge in genetics text book is rather old，and also too obscure to understand by undergraduate students. To solve these problem，this paper introduces a case for transformation of my recent research achievement “DEP1 gene cloning and functional studies” as genetics teaching materials for the content of “chromosomal map construction” and “quantitative traits genetic analysis” in Genetics teaching. This teaching practice case shows that it is of great significance for the transformation. This teaching practice help to update the knowledge of the course improve students' learning initiative and enthusiasm，and improve the students' learning interest，and get obvious teaching effect.

Key words：Nitrogen-use efficiency；DEP1；Genetics teaching；Chromosomal map construction；Quantitative traits genetic analysis

自我國實行大學(xué)擴(kuò)招政策以來，教學(xué)資源嚴(yán)重不足尤其是生均教學(xué)資源不足已是不辯的事實。從大學(xué)擴(kuò)招后的人才培養(yǎng)質(zhì)量看，專業(yè)人才培養(yǎng)不能適應(yīng)社會需求，這也已成為我國大學(xué)教學(xué)教育的嚴(yán)重問題之一〔1〕。隨著生命科學(xué)研究的不斷發(fā)展，新的科研成果不地獲得，日益充實、更新和延展了生命科學(xué)的理論基礎(chǔ)。然而，目前大學(xué)研究型生物學(xué)人才培養(yǎng)面臨的最大瓶頸卻是教材內(nèi)容陳舊，教學(xué)資源嚴(yán)重缺乏，生均教學(xué)資源不足，其導(dǎo)致的最終結(jié)果是人才培養(yǎng)質(zhì)量下降，專業(yè)人才培養(yǎng)無法滿足社會需求。目前探索將科研成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源，提高生均教學(xué)資源水平，是解決這一問題的有效途徑?？蒲谐晒欠从硨W(xué)科專業(yè)最前沿的知識，若能及時有效地轉(zhuǎn)化為案例，融入教學(xué)過程，內(nèi)化為教師的知識，這無疑對專業(yè)人才培養(yǎng)質(zhì)量提高有益，同時，也是增加與提高課程教學(xué)資源數(shù)量與質(zhì)量的重要途徑〔2〕。

人才培養(yǎng)質(zhì)量的高低主要決定于專業(yè)教學(xué)資源的好壞。據(jù)魏紅（2006）研究，教師的科研成果與教師的教學(xué)質(zhì)量呈現(xiàn)較為顯著的正相關(guān)，即大學(xué)教師的科研工作與教學(xué)工作之間存在著相互促進(jìn)的關(guān)系。從總體看，從事科研且具有一定科研成果的教師，其教學(xué)質(zhì)量顯著高于沒有科研成果的教師?？梢?，將科研成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源，不僅可以提高課程教學(xué)質(zhì)量，提高學(xué)科水平，從而提高專業(yè)人才培養(yǎng)質(zhì)量〔2〕。

高校教師既是從事教學(xué)，又同時從事科學(xué)研究，這有利于把自己的科研成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源并帶到課堂的教學(xué)與實踐中，與課堂教學(xué)知識進(jìn)行有機(jī)地整合，有效地增加教學(xué)資源，提高學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，提高教學(xué)質(zhì)量〔3〕。

科研成果是高校教師根據(jù)學(xué)科或?qū)I(yè)發(fā)展過程中面臨的問題而進(jìn)行系統(tǒng)研究而形成的新觀點或新結(jié)論，一般針對性強(qiáng)。因此，科研成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源有利于形成專業(yè)特色，提高專業(yè)競爭力，實現(xiàn)教學(xué)創(chuàng)新。同樣地，在科研成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源過程中，教師會將自身的科學(xué)精神、人文素質(zhì)、創(chuàng)新意識等傳授給學(xué)生，學(xué)生不但學(xué)到了理論知識，擴(kuò)大了知識面，改善了知識結(jié)構(gòu)，而且還能促進(jìn)學(xué)生主動學(xué)習(xí)、思考、探索與創(chuàng)新，從而有利于創(chuàng)新性人才的培養(yǎng)。

作者近年從事水稻分子遺傳學(xué)的研究，同時擔(dān)任生命科學(xué)專業(yè)主干課程《遺傳學(xué)》的教學(xué)任務(wù)。近期的研究獲得了較好的成果。因此，在遺傳學(xué)教學(xué)過程中，通過將研究成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源的實踐，將科研成果融合到遺傳學(xué)的教學(xué)過程中，獲得了明顯的教學(xué)效果。

1 成果概述

2014年4月作者在《Nature》子刊《Nature Genetics》發(fā)表學(xué)術(shù)論文1篇（SunH. *Q. Qian*K. Wu*J. Luo*et al.（2014）. Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice. Nature Genetics46：652-656（*共同第一作者），2013年影響因子29.648，該論文發(fā)現(xiàn)一個與植物氮利用效率相關(guān)的基因DEP1，基因突變可使水稻對氮信號不敏感[4-5]。該成果利用對氮肥高度敏感的水稻品種南京6號和對氮肥不敏感的粳稻品種千重浪2號雜交構(gòu)建的重組自交系（RILs）群體，通過分子標(biāo)記遺傳圖譜的制作及QTL高精度連鎖分析對水稻控制氮響應(yīng)的DEP1基因進(jìn)行了定位克隆。DEP1基因的功能研究揭示了基因作用的分子機(jī)理DEP1蛋白是異三聚體G蛋白的γ亞基，與Gα亞基（RGA1）和Gβ亞基（RGB1）發(fā)生了互作，導(dǎo)致RGA1活性降低，RGB1活性增高，從而抑制了氮反應(yīng)。顯性突變等位基因dep1-1使水稻表現(xiàn)氮不敏感性營養(yǎng)生長，氮攝取和同化能力增高，由此斷定這一植物G蛋白復(fù)合物調(diào)控了氮信號。這是對水稻氮利用效率的分子機(jī)制的最新的認(rèn)識，具有非常重要的科學(xué)意義；同時，可以通過調(diào)控異三聚體G蛋白的活性以增加水稻對氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情況下可持續(xù)地提高水稻產(chǎn)量具有重大的意義，這對保障國家糧食安全以及保護(hù)耕地的土壤環(huán)境具有重要的社會和經(jīng)濟(jì)意義。該論文發(fā)表后得到多方報道，在國內(nèi)外同行中產(chǎn)生了較大的影響。

這一論文成果的獲得與氮響應(yīng)QTL DEP1的成功定位克隆關(guān)系密切，通過分子標(biāo)記遺傳圖譜的制作以及利用圖位克隆技術(shù)克隆基因，是分子遺傳學(xué)中正向遺傳研究的重要基礎(chǔ)，為揭示控制重要農(nóng)藝性狀基因的調(diào)控分子機(jī)制奠定堅實的技術(shù)基礎(chǔ)。

2 成果技術(shù)路線

DEP1基因的克隆是利用對氮肥高度敏感的水稻品種南京6號和對氮肥不敏感的粳稻品種千重浪2號雜交構(gòu)建的重組自交系（RILs）群體，通過分子標(biāo)記遺傳圖譜的制作及QTL高精度連鎖分析對水稻控制氮響應(yīng)的DEP1基因進(jìn)行了定位克隆?；蚩寺『笸ㄟ^候選基因的遺傳轉(zhuǎn)化進(jìn)行QTL的表型驗證，并利用分子遺傳學(xué)，分子生物學(xué)，以及生物化學(xué)等研究技術(shù)和手段對基因的功能進(jìn)行研究，最終揭示了基因?qū)Φ憫?yīng)的分子機(jī)制。論文成果研究的技術(shù)路線如圖1所示。

3 成果的關(guān)鍵科學(xué)問題

隨著世界人口的增加，人們對糧食的需求日益增加。為了保障人類的糧食安全，需要不斷提高糧食的生產(chǎn)水平，提高糧食的產(chǎn)量。目前較好的提高糧食產(chǎn)量的方式是通過不斷地增加肥料的施用量。然而，隨著肥料的施用量的增加，肥料對環(huán)境的影響也日益顯現(xiàn)，如施用的肥料大部分未被農(nóng)作物吸收而隨著水份循環(huán)進(jìn)行河流、湖泊等水體，導(dǎo)致河流、湖泊出現(xiàn)富營養(yǎng)化的現(xiàn)象，嚴(yán)重破壞了水體的生態(tài)環(huán)境。

因此，如何在保障糧食安全的前提下減少肥料的施用量，則是目前人們極為關(guān)注的重要科學(xué)問題之一。水稻的研究成果給解決這一問題帶來了一個新的思路。研究發(fā)現(xiàn)，DEP1基因顯性突變后，等位基因dep1-1使水稻表現(xiàn)氮不敏感性營養(yǎng)生長，氮攝取和同化能力增高。這是對水稻氮利用效率分子機(jī)制的最新認(rèn)識，具有非常重要的科學(xué)意義；同時，可以通過調(diào)控異三聚體G蛋白的活性以增加水稻對氮肥的利用效率，即在施加少量氮肥的情況下可持續(xù)地提高水稻產(chǎn)量，有助于解決“保障國家糧食安全”和“因過量施用氮肥而造成的土壤環(huán)境污染”之間的矛盾。

4 對相關(guān)課程章、節(jié)、知識點的擴(kuò)展

遺傳學(xué)是研究生物遺傳和變異的科學(xué)。它是生命科學(xué)中一門重要的基礎(chǔ)理論學(xué)科，也是高等院校教學(xué)計劃中的一門專業(yè)基礎(chǔ)課程。其主要任務(wù)是為學(xué)生學(xué)習(xí)后續(xù)課程以及今后從事科研、教學(xué)、生產(chǎn)和開發(fā)工作建立比較牢固的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。

作為20世紀(jì)生物科學(xué)領(lǐng)域中發(fā)展最快的學(xué)科之一，遺傳學(xué)不僅逐步從個體向細(xì)胞、細(xì)胞核、染色體和基因?qū)哟伟l(fā)展，而且已向生物學(xué)各個分支學(xué)科滲透，形成了許多分支學(xué)科和交叉學(xué)科。目前生命科學(xué)發(fā)展迅猛，人類和水稻等基因圖譜相繼問世，隨著新技術(shù)、新方法的不斷出現(xiàn)，遺傳學(xué)的研究范疇更是大幅度拓寬，研究內(nèi)容不斷地深化。國際上將在生物信息學(xué)、功能基因組和功能蛋白質(zhì)組等研究領(lǐng)域繼續(xù)展開激烈競爭，培養(yǎng)具有遺傳學(xué)基本知識和創(chuàng)新能力的研究型人才已迫在眉睫。遺傳學(xué)作為生命科學(xué)中的一門主干課程越來越顯示出其重要性。

然而，目前的遺傳學(xué)教材仍然以教授經(jīng)典遺傳學(xué)內(nèi)容為主，經(jīng)典遺傳學(xué)內(nèi)容在高中的生物學(xué)教材里已經(jīng)有相當(dāng)程度的覆蓋。因此，大學(xué)遺傳學(xué)教材的內(nèi)容就顯得略為陳舊冗余；而且遺傳學(xué)內(nèi)容一般都晦澀難懂，這使學(xué)生對遺傳學(xué)的學(xué)習(xí)興趣不高，一般情況下學(xué)生都認(rèn)為遺傳學(xué)太過于基礎(chǔ)，覺得對自己未來的學(xué)習(xí)和工作沒有幫助。如何提高學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，是遺傳學(xué)教學(xué)的重要環(huán)節(jié)之一，因此在教學(xué)過程中將自己的科研成果滲透在遺傳學(xué)相關(guān)的教學(xué)內(nèi)容中，將基礎(chǔ)理論學(xué)習(xí)與知識的實踐應(yīng)用相結(jié)合，能夠給學(xué)生耳目一新的感覺，這給課堂教學(xué)增添了新的活力。

根據(jù)前述的研究成果，我們在遺傳學(xué)教學(xué)中將該成果與相關(guān)教學(xué)內(nèi)容作了如下的實踐。首先，將遺傳學(xué)第五章“連鎖遺傳分析”中的“染色體作圖”教學(xué)內(nèi)容與論文成果中的“DEP1 QTL定位過程中構(gòu)建染色體分子標(biāo)記遺傳圖譜”結(jié)合，在進(jìn)入新內(nèi)容學(xué)習(xí)之前，可以通過展示論文中的圖示（圖2），激起學(xué)生的興趣，然后提出問題：

（1）如何定位克隆這么重要的氮響應(yīng)QTL/基因？這個問題引發(fā)了同學(xué)們的思考，然后就此引入了“染色體作圖”的知識，通過多媒體展示教學(xué)PPT文件中的相關(guān)教學(xué)內(nèi)容（圖3）。

（2）接著提問，什么是作圖？這樣提出與作圖相關(guān)的概念，比如，圖距，圖距單位，基因位點，分子標(biāo)記等一系列的概念，強(qiáng)調(diào)這些概念在理解染色體作圖中的重要作用。

（3）提出如何作圖？引入了三點測驗的概念。通過三點測驗的學(xué)習(xí)，結(jié)合論文的圖示，理解分子標(biāo)記和基因的位置，理解如何確定分子標(biāo)記和基因的位置與距離。最后強(qiáng)調(diào)，染色體作圖為QTL DEP1的定位奠定了重要的基礎(chǔ)。

（4）論文成果中的QTL定位過程與遺傳學(xué)課程中第九章“數(shù)量性狀遺傳分析”結(jié)合學(xué)習(xí)，也有助于提高學(xué)生學(xué)習(xí)的興趣。在前面內(nèi)容學(xué)習(xí)之后，掌握了遺傳作圖的知識，至第九章時，開始涉及如何利用制作好的圖譜進(jìn)行QTL的定位，通過遺傳學(xué)課程前后內(nèi)容與論文成果的聯(lián)系，加強(qiáng)學(xué)生對整個遺傳學(xué)知識學(xué)習(xí)的認(rèn)識，論文成果成為聯(lián)系課程知識前后聯(lián)系的紐帶，給學(xué)生構(gòu)建一個完整的知識結(jié)構(gòu)。在進(jìn)入第九章學(xué)習(xí)之前，通過回憶展示論文圖示（圖2），然后引入課程內(nèi)容“數(shù)量性狀遺傳分析”。引入與定位相關(guān)的知識點，如什么是QTL？什么是數(shù)量性狀，什么質(zhì)量性狀，它們之間有何區(qū)別？數(shù)量性狀的理論基礎(chǔ)是什么？數(shù)量性狀統(tǒng)計分析方法是什么？表型值、基因型值的概念？分子標(biāo)記連鎖遺傳分析方法？這些問題的學(xué)習(xí)都通過論文中的DEP1 定位過程穿插，有助增進(jìn)學(xué)生對知識的理解。同時在理論知識講授過程中，引入與理論知識相關(guān)的應(yīng)用實踐“論文成果的技術(shù)路線”（圖1），引導(dǎo)學(xué)生了解如何開展與DEP1相關(guān)的科學(xué)研究，了解如何構(gòu)建RIL群體，了解回交，了解如何構(gòu)建用于定位的分離群體等相關(guān)知識。

染色體作圖：1個圖距單位是1%交換值去掉%。（1厘摩=1cm）

5 結(jié)語

在科學(xué)研究成果轉(zhuǎn)化為教學(xué)資源實踐過程中，一方面增加了遺傳學(xué)的教學(xué)資源，促進(jìn)遺傳學(xué)知識的擴(kuò)展與更新；另一方面，通過融合課程知識與論文科研成果，使學(xué)生知道所學(xué)知識的用途及其重要意義，提高了學(xué)生學(xué)習(xí)的主動性和積極性。同時，在教學(xué)實踐過程中，有助于教師對于教學(xué)課程的認(rèn)識，有助于向?qū)W生傳授科學(xué)精神、科學(xué)意識、以及科學(xué)方法，這對于培養(yǎng)研究型人才具有非常重大的意義。

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（責(zé)編：張長青）