姜傳奇 繆 煒

(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072)

四種淡水緣毛類纖毛蟲的形態(tài)學(xué)研究

姜傳奇 繆 煒

(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072)

通過活體顯微觀察及銀染法對(duì)采自武漢東湖的4種固著緣毛類纖毛蟲: 粗莖睫纖蟲Ophrydium crassicaule Penard, 1922, 念珠偽鐘蟲Pseudovorticella monilata (Tatem, 1870) Foissner & Schiffmann, 1974, 垂蓋蟲Opercularia nutans (Ehrenberg, 1831) Stein, 1854和一個(gè)鞘居蟲未定種Vaginicola sp.的活體、纖毛圖式、銀線系以及細(xì)胞核的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行詳細(xì)的描述, 補(bǔ)充和完善了緣毛類纖毛蟲的形態(tài)學(xué)資料, 為纖毛蟲分類和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究提供重要信息。此外, 首次在偽鐘蟲中觀察到有性生殖現(xiàn)象, 為纖毛蟲生殖進(jìn)化的研究提供了基礎(chǔ)資料。

緣毛類纖毛蟲; 形態(tài)學(xué); 纖毛圖式; 銀線系

緣毛類纖毛蟲隸屬于纖毛門(Ciliophora)、寡膜綱(Oligohymenophorea)、緣毛亞綱(Peritrichia),由固著目(Sessilida)和游走目(Mobilida)組成, 廣泛分布于淡水和海水環(huán)境[1,2]。17世紀(jì), 荷蘭博物學(xué)家列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek, 1632—1723)在給英國(guó)皇家學(xué)會(huì)的那封著名的信件中描述到, “它由一根纖細(xì)的柄連接、固著在碎葉上, 蟲體可以沿著螺旋形的軌跡收縮和伸展”, 經(jīng)后人鑒定該單細(xì)胞生物就是緣毛類鐘形蟲(Vorticellid)。之后, Müller[3]、Ehrenberg[4,5]、Stokes[6—9]和Stein[10]等先后發(fā)表了大量的緣毛類纖毛蟲的文章, 記錄了一些緣毛類纖毛蟲的活體形態(tài)圖式。20世紀(jì)30年代, Kahl對(duì)當(dāng)時(shí)已經(jīng)發(fā)表的原生動(dòng)物研究工作進(jìn)行了總結(jié), 發(fā)表了纖毛蟲分類學(xué)的巨著《Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria)》, 收錄了緣毛類纖毛蟲500余種[11]; 1992年, Foissner出版了纖毛蟲分類學(xué)與生態(tài)學(xué)的著作, 其中記錄了緣毛類纖毛蟲51種[12]。在我國(guó), 最早對(duì)緣毛類纖毛蟲的研究見于1925年王家楫先生的《南京原生動(dòng)物之研究》, 記錄了10種緣毛類纖毛蟲[13]; 1932年,王家楫和倪達(dá)書對(duì)4種緣毛類纖毛蟲進(jìn)行了詳細(xì)的描述[14]; 1976年, 王家楫對(duì)我國(guó)32個(gè)廢水處理廠展開調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)期、穩(wěn)定存在的一些優(yōu)勢(shì)緣毛類種群, 并提出將這些種群作為廢水處理廠活性污泥的指示種[15]; 1977年, 王家楫[16]對(duì)西藏高原地區(qū)原生動(dòng)物的調(diào)研過程中, 鑒定了緣毛類纖毛蟲56種; 1980年以后, 沈蘊(yùn)芬[17]、龔循矩[18—20]、徐振康[21,22]、余育和等[23]先后發(fā)表緣毛類新種/新亞種20多個(gè); 宋微波對(duì)對(duì)蝦體表的40多種病原性緣毛類的活體、表膜下纖毛圖式及銀線系進(jìn)行了詳細(xì)的描述[24—29]; 2009年, 宋微波等發(fā)表了《中國(guó)黃渤海的自由生纖毛蟲》, 其中描述了64種緣毛類纖毛蟲的活體特征、纖毛圖式等重要的形態(tài)學(xué)資料[30]。2016年, 歷時(shí)30多年完成的《中國(guó)動(dòng)物志無脊椎動(dòng)物第四十五卷纖毛門寡膜綱緣毛目》正式出版, 記錄了我國(guó)38屬507種緣毛類纖毛蟲的分類檢索、引證文獻(xiàn)、形態(tài)特征和圖片以及國(guó)內(nèi)外地理分布情

況[31]。

當(dāng)前, 緣毛類纖毛蟲的研究主要包括傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)兩個(gè)方面。但是, 隨著分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究方法的日漸成熟和便捷, 關(guān)于緣毛類纖毛蟲形態(tài)學(xué)的研究有被忽略的趨勢(shì), 尤其是大部分的緣毛類纖毛蟲都不能或難于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的穩(wěn)定培養(yǎng)/純培養(yǎng), 導(dǎo)致很多種類缺少重要的活體、纖毛圖式或銀線系的形態(tài)學(xué)資料。然而分類學(xué)是研究生物的一種基本方法, 是生物學(xué)科的基礎(chǔ), 沒有準(zhǔn)確的鑒定, 其他領(lǐng)域的研究就難以深入展開, 因此緣毛類纖毛蟲的形態(tài)學(xué)資料亟需詳盡的補(bǔ)充和完善。

本文通過活體顯微觀察、熒光染料染色、蛋白銀染色和干銀法對(duì)3種緣毛類已知種進(jìn)行了形態(tài)學(xué)重述, 補(bǔ)充了大量的通過現(xiàn)代染色技術(shù)獲得的形態(tài)學(xué)顯微照片及資料, 同時(shí), 基于上述方法, 對(duì)鞘居蟲科、鞘居蟲屬一未定種進(jìn)行了形態(tài)學(xué)描述; 另外, 還觀察到念珠偽鐘蟲的有性生殖現(xiàn)象。這些形態(tài)學(xué)研究為纖毛蟲分類、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和有性生殖等深入研究提供重要基礎(chǔ)。

1 材料與方法

4種淡水固著緣毛類纖毛蟲: 粗莖睫纖蟲(Ophrydium crassicaule)、念珠偽鐘蟲(Pseudovorticella monilata)、垂蓋蟲(Opercularia nutans)和鞘居蟲未定種(Vaginicola sp.)均采自武漢東湖(N 30°32′, E 114°22′), 固著于水生植物金魚藻(Ceratophyllum demersum)上。樣品采集后, 在解剖鏡(ZEISS Stemi 2000-C)下分離, 蛋白銀染色見參考文獻(xiàn)[32], 干銀法見參考文獻(xiàn)[33]。細(xì)胞核的形態(tài)以20%多聚甲醛固定細(xì)胞, 經(jīng)DAPI或SYBR GreenⅠ核酸染料染色。顯微觀察及拍照利用尼康顯微鏡(Nikon ECLIPSE 80i)。名詞術(shù)語和系統(tǒng)分類見參考文獻(xiàn)[2]。

2 結(jié)果與討論

2.1 粗莖睫纖蟲Ophrydium crassicaule Penard, 1922(圖版Ⅰ)

形態(tài)學(xué)描述 蟲體(35—45) μm×(165—205) μm。呈細(xì)長(zhǎng)花瓶形, 頸呈長(zhǎng)圓柱形, 收縮性較強(qiáng), 蟲體后部膨大, 呈紡錘形(圖版Ⅰ-1、2、6), 蟲體收縮時(shí)呈球形或橢球形(圖版Ⅰ-7)。游泳體長(zhǎng)筒形, 反口纖毛環(huán)處膨大最寬(圖版Ⅰ-8)。伸縮泡一個(gè), 位于蟲體中部(圖版Ⅰ-2、6), 胞內(nèi)有時(shí)有綠藻分布(圖版Ⅰ-6、7)。大核細(xì)長(zhǎng)繩狀, 縱位, 小核一個(gè), 橢球形,位于細(xì)胞反口端、大核的末端(圖版Ⅰ-2、9)。柄纖細(xì)線狀, 不能收縮, 二叉式分枝(圖版Ⅰ-1、6)。蟲體由膠質(zhì)囊包裹, 群體一般呈不規(guī)則半球形, 較大群體呈球形(圖版Ⅰ-5)。

口器結(jié)構(gòu)如圖(圖版Ⅰ-3、4、13—16), 口區(qū)單動(dòng)基列(HK)、復(fù)動(dòng)基列(PK)圍繞口圍盤旋轉(zhuǎn)約 1.5圈后進(jìn)入口前庭, 在口前庭內(nèi)繼續(xù)旋轉(zhuǎn)約一圈。PK繼續(xù)延伸形成三片口區(qū)小膜(P1、P2、P3), 均由三列動(dòng)基列組成。P1和P2內(nèi)側(cè)靠近P1一列動(dòng)基列從PK延伸出來, P1下端三列動(dòng)基列等長(zhǎng), 和P3的外側(cè)兩列動(dòng)基列在口前庭末端匯合并同時(shí)終止。P2的上端由內(nèi)而外依次略短, 下端的三列動(dòng)基列幾乎等長(zhǎng), 終止于P1與P3的匯合處。P3上端接近P2中下部, 幾乎等長(zhǎng), 下端內(nèi)側(cè)靠近P2一列比P2略長(zhǎng), 外側(cè)兩列終止于P1 的末端。芽動(dòng)基列(GK)位于口前庭上部, 與HK平行。

反口纖毛環(huán)(A)由圍繞在蟲體反口端約五分之一處的一圈雙動(dòng)基系構(gòu)成(圖版Ⅰ-11、12)。縱向纖維粗壯(圖版Ⅰ-11、12), 口端起始于復(fù)動(dòng)基列下方, 形成纖維束網(wǎng)絡(luò)向反口端延伸至帚胚終止, 使得蟲體具較強(qiáng)的伸縮性。銀線系呈橫紋型, 排列均勻(圖版Ⅰ-10), 從蟲體口端到反口纖毛環(huán)銀線數(shù)110—120條, 反口纖毛環(huán)到帚胚銀線數(shù)為22—28條。

比較與討論 本種由Penard于1922年首次報(bào)道, Kahl[11]、Nusch[34]、Guhl[35]及沈蘊(yùn)芬和顧曼如[31]也對(duì)該種個(gè)體大小、大核、伸縮泡及游泳體等活體形態(tài)進(jìn)行了補(bǔ)充和重述, 本文記述的O. crassicaule的形態(tài)特征與前人描述基本吻合。本工作補(bǔ)充小核的形態(tài)和位置, 并通過蛋白銀法獲得了表膜下纖毛圖式, 給出了三片口區(qū)小膜的排布模式, 以及干銀法獲得了銀線系特征。

2.2 念珠偽鐘蟲Pseudovorticella monilata (Tatem, 1870) Foissner & Schiffmann, 1974(圖版Ⅱ)

形態(tài)學(xué)描述 蟲體(50—65) μm×(55—75) μm,倒鐘形, 伸展時(shí)體長(zhǎng)比體寬略大, 長(zhǎng)寬比約為1.1：1,口圍向外擴(kuò)張, 為蟲體最寬處(圖版Ⅱ-1、6), 收縮時(shí)呈球形(圖版Ⅱ-2)。胞咽延伸至蟲體的中部, 伸縮泡2個(gè), 位于口前庭入口和口前庭與胞咽之間(圖版Ⅱ-1、8)。大核“J”型, 縱位, 兩端稍彎(圖版Ⅱ-1、12、13)。小核一個(gè), 橢球形, 位于蟲體中上部,靠近大核(圖版Ⅱ-1、12)。游泳體圓筒形(圖版Ⅱ-3、7), 收縮時(shí)球形(圖版Ⅱ-8)。表膜有明顯的呈磚紋狀排列的泡狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ-1、2、6—8)。

口器結(jié)構(gòu)如圖(圖版Ⅱ-4、5、18—22), 口區(qū)單(HK)、復(fù)動(dòng)基列(PK)圍繞口圍盤旋轉(zhuǎn)約1.25圈后進(jìn)入口前庭, 三片口區(qū)小膜(P1、P2、P3)均由三排動(dòng)基列組成, P1最長(zhǎng), P3最短, 只有P2的三分之一左右。P1和P2內(nèi)側(cè)靠近P1的一列動(dòng)基列由PK延伸出來, P1的下端三列動(dòng)基列等長(zhǎng)。P2的上端外側(cè)兩列動(dòng)基列幾乎等長(zhǎng), 比內(nèi)側(cè)一列短, 下端的三列動(dòng)基列幾乎等長(zhǎng), 終止于P1和P3匯合處。P3三列動(dòng)基列上端幾乎等長(zhǎng), 下端內(nèi)側(cè)靠近P2一列比P2的下端稍長(zhǎng), 外側(cè)兩列比內(nèi)側(cè)一列略長(zhǎng)、與P1匯聚終止于口前庭末端。微絲網(wǎng)結(jié)構(gòu)(FR)發(fā)達(dá)與口區(qū)小膜平行。芽動(dòng)基列(GK)位于口前庭上部, 與HK平行。

反口纖毛環(huán)(A)由圍繞在蟲體反口端約四分之一處的一圈雙動(dòng)基系構(gòu)成(圖版Ⅱ-16、17)?？v向纖維纖細(xì), 由口區(qū)至帚胚貫穿整個(gè)細(xì)胞(圖版Ⅱ-14、15)。銀線系呈磚紋型(圖版Ⅱ-17)。從蟲體口端到反口纖毛環(huán)處的銀線數(shù)20—24條, 反口纖毛環(huán)到帚胚的銀線數(shù)14—17條。

本文還觀察到念珠偽鐘蟲的有性生殖現(xiàn)象(圖版Ⅱ-9—11)。該種大配子有柄固著, 與營(yíng)養(yǎng)時(shí)期細(xì)胞的形態(tài)和大小類似; 小配子自由游泳, 球形, 約為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞體積的四分之一。在接合過程中, 小配子的反口端與大配子接合, 并將其細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)注入大配子胞內(nèi), 小配子的細(xì)胞膜干癟, 最終脫落。大、小配子永久性的融合成一個(gè)細(xì)胞, 進(jìn)行合子細(xì)胞的發(fā)育, 再形成子代細(xì)胞。

比較與討論 本種分布廣泛, 是偽鐘蟲屬較為常見的種類。由Tatem于1870年首次報(bào)道, 1974年, Foissner和Schiffmann對(duì)其修訂, 將該種從鐘蟲屬移入偽鐘蟲屬[36]。Kahl[11]、Song和Wilbert[37]、Foissner等[12]多位學(xué)者對(duì)該種活體形態(tài)、銀線系以及簡(jiǎn)單的纖毛圖式進(jìn)行了描述, 本文所述P. monilata的活體形態(tài)和銀線系與前人描述基本吻合。本工作補(bǔ)充了小核的形態(tài)和位置, 以及三片口區(qū)小膜詳細(xì)的排布模式, 并首次記述了該種的有性生殖現(xiàn)象。

2.3 垂蓋蟲Opercularia nutans (Ehrenberg, 1831) Stein, 1854(圖版Ⅲ)

形態(tài)學(xué)描述 蟲體(25—45) μm×(75—90) μm,蟲體伸展時(shí)呈紡錘形, 中部最寬, 口端與反口端變細(xì)(圖版Ⅲ-1、3、5、6)?？趪壊慌虼鬄榭趪?口區(qū)纖毛長(zhǎng)而密。口圍盤略小于口圍, 高聳于口圍之上(圖版Ⅲ-1、3、5、6)?？谇巴?、胞咽發(fā)達(dá), 達(dá)蟲體中部(圖版Ⅲ-1、3、6)。伸縮泡一個(gè), 靠前庭末端和胞咽之間(圖版Ⅲ-1、3、5), 大核短C形, 橫位于蟲體上半部, 小核球形, 貼近大核中部(圖版Ⅲ-3、9)。蟲體收縮時(shí)口端有突起, 反口端有3—4個(gè)褶皺(圖版Ⅲ-7)。柄二叉式分枝(圖版Ⅲ-2), 具有微弱縱紋, 柄基部無橫紋, 二級(jí)及以上的柄具有明顯環(huán)狀橫紋(圖版Ⅲ-1、8)。

口器結(jié)構(gòu)如圖(圖版Ⅲ-4、15—17)。銀染固定過程中, 蟲體劇烈收縮, 口圍盤及口纖毛縮入胞內(nèi)至蟲體中上部三分之一處?？趨^(qū)單(HK)、復(fù)動(dòng)基列(PK)圍繞口圍盤旋轉(zhuǎn)約1.25圈后進(jìn)入口前庭, PK在口前庭的下半部分成三片口區(qū)小膜(P1、P2、P3), 由三列動(dòng)基列組成。P1上端的三列動(dòng)基列與P2內(nèi)側(cè)靠近P1的一列一同由PK延伸而出, P1三列動(dòng)基列下端等長(zhǎng), 終止于口前庭末端。P2上端外側(cè)的兩列動(dòng)基列由內(nèi)而外依次稍短于內(nèi)側(cè)一列, 三列動(dòng)基列的下端靠近P1的一列最短, 外側(cè)兩列等長(zhǎng),短于P1。P3最短, 上端靠近P2的一列略短, 外側(cè)的兩列等長(zhǎng), 下端由內(nèi)而外依次略長(zhǎng), 不與P1匯合。芽動(dòng)基列(GK)位于口前庭上方。

反口纖毛環(huán)(A)由圍繞在蟲體后五分之一到六分之一處的一圈雙動(dòng)基系構(gòu)成(圖版Ⅲ-12)?？v向纖維不連續(xù), 口端的縱向纖維起始于PK的下方, 多數(shù)由2—3組“爪”狀纖維組成, 每個(gè)“爪”狀纖維末端有5—7個(gè)分枝(圖版Ⅲ-10、11)。反口端縱向纖維自帚胚穿過反口纖毛環(huán)向蟲體中部延伸(圖版Ⅲ-11、13)。銀線系呈橫紋型(圖版Ⅲ-14), 蟲體口端到反口纖毛環(huán)之間的銀線數(shù)70—76條, 反口纖毛環(huán)到帚胚之間的銀線數(shù)為20—22條。

比較與討論 本種由Ehrenberg于1831年首次報(bào)道, 1854年Stein將其修訂, 由累枝蟲屬移入蓋蟲屬[38]。Kahl[11]、Nusch[34]、Foissner和Schiffmann[36],及沈蘊(yùn)芬和顧曼如[31]等學(xué)者對(duì)該種形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了補(bǔ)充和重述, 本工作補(bǔ)充了小核的形態(tài)及位置,并給出了詳細(xì)的表膜下纖毛圖式。除銀線系特征與Foissner和Schiffmann[36]的描述有一定差異(口端到反口纖毛環(huán)的銀線數(shù)105—122 vs. 70—76條, 反口纖毛環(huán)到帚胚的銀線數(shù)25—35 vs. 20—22條)外,本文記述的O. nutans的形態(tài)特征與前人的描述基本一致。

2.4 鞘居蟲未定種(Vaginicola sp.)(圖版Ⅳ)

形態(tài)學(xué)描述 鞘(70—75) μm×(210—250) μm,無色透明, 呈長(zhǎng)圓柱形, 鞘口微張, 為鞘的最寬處,鞘后端三分之一處開始呈圓錐形縮細(xì), 鞘末端縮成小圓柱形, 直接以末端固著于基質(zhì)上(圖版Ⅳ-1、2、5—7)。鞘內(nèi)1—2個(gè)個(gè)體, 蟲體(40—60) μm× (280—360) μm, 透明, 細(xì)長(zhǎng)喇叭形(圖版Ⅳ-1、5),表膜具微弱橫紋, 口圍唇(PL)處最寬, 蟲體末端纖細(xì), 有一短柄, 以短柄固著于鞘底, 柄不伸出鞘外(圖版Ⅳ-1、2、5—7)。蟲體收縮時(shí)縮入鞘內(nèi), 約為鞘長(zhǎng)的四分之三(圖版Ⅳ-2、6)。伸縮泡一個(gè), 頂位,靠近口圍唇(圖版Ⅳ-1、5)。大核細(xì)長(zhǎng)繩狀, 縱位(圖版Ⅳ-1、7)。

口器結(jié)構(gòu)如圖(圖版Ⅳ-3、4、10—12)?？诙藛?HK)、復(fù)動(dòng)基列(PK)繞口圍盤旋轉(zhuǎn)約1.5圈, 三片口區(qū)小膜(P1、P2、P3)均由三排動(dòng)基列組成。P1和P2內(nèi)側(cè)靠近P1的一列起始于PK, P1的下端等長(zhǎng), 與P3外側(cè)兩列匯合終止。P2的上端外側(cè)兩列由內(nèi)而外依次略短, 下端靠近P1一列較短, 外側(cè)的兩列等長(zhǎng), 終止于P1和P3匯合處。P3上端靠近P2一列較長(zhǎng), 約為P2的二分之一, 外側(cè)兩列幾乎等長(zhǎng), 約為內(nèi)側(cè)一列的二分之一, 下端內(nèi)側(cè)一列比P2的外側(cè)兩列稍長(zhǎng), 外側(cè)兩列幾乎等長(zhǎng), 與P1匯合終止于口前庭末端。芽動(dòng)基列(GK)位于口前庭上部, 與HK平行。

反口纖毛環(huán)(A)位于反口端約三分之一處(圖版Ⅳ-8)?？诙丝v向纖維短但較為粗壯, 反口端縱向纖維束的排布較細(xì)密, 自帚胚延伸穿過反口纖毛環(huán)至蟲體中上部漸細(xì)(圖版Ⅳ-8、9)。銀線系呈橫紋型(圖版Ⅳ-14), 從蟲體口端到反口纖毛環(huán)處的銀線數(shù)110—120條, 反口纖毛環(huán)到帚胚之間的銀線數(shù)為80—90條。

比較與討論 鞘居蟲屬(Vaginicola), Lamarck于1816年建立, 該屬鞘外無柄, 直接以鞘的后端固著于基質(zhì)上, 蟲體直接或以內(nèi)柄固著于鞘底, 已記錄有50余種。在鞘居蟲中, 有內(nèi)柄且大核繩狀的淡水種有2個(gè), 縱長(zhǎng)鞘居蟲(V. elongata)和小口鞘居蟲(V. leptosoma)[11,31]。本文記述的鞘居蟲未定種區(qū)別于以上2個(gè)相似種的主要特征在于其鞘形態(tài)的特殊性, 本種鞘呈長(zhǎng)圓柱形, 鞘口微張, 后端呈圓錐形縮細(xì), 末端縮成小圓柱形, 以鞘末端固著于基質(zhì)上, 該種鞘的形態(tài)在鞘居蟲中是罕見的。V. elongate鞘呈粗鈍瓶形, 鞘后端三分之一處最寬, 且鞘長(zhǎng)約為60 μm(vs. 210—250 μm); V. leptosoma鞘形態(tài)也比較特殊, 是該種的主要分類特征, 鞘呈紡錘形, 中部為最寬處, 兩端縮細(xì), 以纖細(xì)的鞘底固著于基質(zhì)的表面。在鞘居蟲科扉門蟲屬(Thuricola)中, 雖然有些種鞘的外形與本種類似, 如圓錐扉門蟲(T. obconica)、蓋氏扉門蟲(T. kellicottiana)[11,31], 但最明顯的差別在于扉門蟲鞘的內(nèi)壁有膜蓋, 而本文所述的鞘居蟲的鞘內(nèi)無膜蓋。

3 總結(jié)

通過顯微觀察和現(xiàn)代染色技術(shù)對(duì)3科3種固著緣毛類的形態(tài)學(xué)研究, 在活體形態(tài)學(xué)重述的基礎(chǔ)上,補(bǔ)充了小核的形態(tài)和位置, 并獲得了詳細(xì)的表膜下纖毛圖式和銀線系等重要鑒別性狀, 有力的補(bǔ)充和完善了形態(tài)學(xué)資料。同時(shí), 還記述了鞘居蟲科、鞘居蟲屬一未定種, 本文對(duì)該種的活體形態(tài)、纖毛圖式和銀線系進(jìn)行了詳細(xì)的描述, 為緣毛類纖毛蟲形態(tài)分類和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究提供重要的基礎(chǔ)資料。另外, 本文首次記錄了偽鐘蟲的有性生殖現(xiàn)象, 為深入研究緣毛類纖毛蟲有性生殖過程提供了基礎(chǔ)資料, 而且這種大、小配子融合成一個(gè)細(xì)胞再發(fā)育成子代細(xì)胞與高等動(dòng)物精卵細(xì)胞的融合是相似的,也為研討生殖進(jìn)化提供線索。

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MORPHOLOGY OF FOUR FRESHWATER PERITRICHOUS CILIATES

JIANG Chuan-Qi and MIAO Wei
(Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)

Morphology of four sessile peritrichous ciliates from Donghu Lake, including Ophrydium crassicaule Penard, 1922, Pseudovorticella monilata (Tatem, 1870) Foissner & Schiffmann, 1974, Opercularia nutants (Ehrenberg,1831) Stein, 1854 and an unidentified species Vaginicola sp., were investigated through living observation, protargol staining and silver impregnation. The detailed descriptions of living characters, infraciliature, silverline systems and dimorphic nuclei morphology were presented. These results reinforce the morphology data of peritrichous ciliates, and provide important information to the taxonomy and phylogeny of ciliates. Furthermore, the first report of conjugation process of Pseudovorticella provided the basic knowledge for studying the sexual reproduction of ciliates.

Peritrichous ciliates; Morphology; Infraciliature; Silverline system

圖版Ⅰ 粗莖睫纖蟲的形態(tài)PlateⅠ Morphology of Ophrydium crassicaule1. 群體形態(tài); 2. 個(gè)體形態(tài); 3. 口區(qū)纖毛圖式; 4. 口區(qū)小膜的排布; 5. 群體形態(tài); 6. 伸展個(gè)員, 箭頭指示伸縮泡; 7. 收縮個(gè)員; 8. 游泳體,箭頭指示反口纖毛環(huán); 9. 大核和小核; 10. 銀線系, 箭頭指示反口纖毛環(huán); 11. 縱向纖維; 12. 反口端縱向纖維及帚胚; 13. 單動(dòng)基列和復(fù)動(dòng)基列; 14. 小膜1和小膜2; 15. 小膜1—3的排布; 16. 小膜1和小膜3, 箭頭指示小膜1下端的三列動(dòng)基列。A, 反口纖毛環(huán); CV, 伸縮泡; GK, 芽動(dòng)基列; HK, 單動(dòng)基列; MA, 大核; MI, 小核; PK, 復(fù)動(dòng)基列; P1–3, 小膜 1—3; SC, 帚胚; ST, 柄。標(biāo)尺: 50 μm1. Colony form; 2. Zooid form; 3. Oral infraciliature; 4. The detailed arrangement of infundibular polykineties; 5. Colony in vivo; 6. Expanded zooid in vivo, arrow marks contractile vacuole; 7. Contracted zooids in vivo; 8. Swimmer in vivo, arrow marks aboral ciliary wreath; 9. Macronucleus and micronucleus; 10. Silverline pattern, arrows mark aboral ciliary wreath; 11. Longitudinal fibers; 12. Longitudinal fibers at distal end and scopula; 13. Haplokinety and polykinety; 14. Infundibular polykineties1 and 2; 15. Arrangement of infundibular polykineties 1—3; 16. Infundibular polykineties 1 and 3, arrows mark the end of 3 rows of infundibular polykinety 1. A, aboral ciliary wreath; CV, contractile vacuole; GK, germinal kinety; HK, haplokinety; MA, macronucleus; MI, micronucleus; PK, polykinety; P1–3, infundibular polykineties 1—3; SC, scopula; ST, stalk. Scale bars: 50 μm

圖版Ⅱ 念珠偽鐘蟲的形態(tài)PlateⅡ Morphology of Pseudovorticella monilata1. 伸展個(gè)員; 2. 收縮個(gè)員; 3. 游泳體; 4. 口區(qū)纖毛圖式; 5. 口區(qū)小膜的排布; 6. 伸展個(gè)員; 7. 伸展的游泳體, 箭頭指示反口纖毛環(huán); 8. 收縮的游泳體, 箭頭指示伸縮泡; 9—11. 接合生殖, 黑色箭頭指示大配子, 白色箭頭指示小配子; 12. 大核(箭頭)和小核(無尾箭頭); 13. 蛋白銀染色大核(箭頭); 14. 縱向纖維; 15. 反口端縱向纖維及帚胚; 16. 反口纖毛環(huán); 17. 銀線系, 箭頭指示反口纖毛環(huán); 18. 單動(dòng)基列和復(fù)動(dòng)基列; 19. 微絲網(wǎng)結(jié)構(gòu); 20. 小膜1–2和芽動(dòng)基列; 21. 小膜1—3的排布; 22. 小膜1—3, 箭頭指示小膜1下端的三列動(dòng)基列。A, 反口纖毛環(huán); CV, 伸縮泡; FR, 微絲網(wǎng); GK, 芽動(dòng)基列; HK, 單動(dòng)基列; MA, 大核; MI, 小核; MY, 肌絲; PK, 復(fù)動(dòng)基列; P1–3, 小膜 1—3; SC, 帚胚。標(biāo)尺: 20 μm1. Expanded zooid; 2. Contracted zooid; 3. Swimmer; 4. Oral infraciliature; 5. The detailed arrangement of infundibular polykineties; 6. Expanded zooid in vivo; 7. Expanded swimmer in vivo, arrows mark aboral ciliary wreath; 8. Contracted swimmer in vivo, arrows mark contractile vacuoles; 9—11. Conjugation processes, black arrows mark macroconjugants and white arrows mark microconjugants; 12. Macronucleus (arrow) and micronucleus (arrow head); 13. Macronucleus after protargol impregnation (arrow); 14. Longitudinal fibers; 15. Longitudinal fibers at distal end and scopula; 16. Aboral ciliary wreath; 17. Silverline pattern, arrows mark aboral ciliary wreath; 18. Haplokinety and polykinety; 19. Filamentous reticulum; 20. Infundibular polykineties 1–2 and germinal kinety; 21. Arrangement of infundibular polykineties 1—3; 22. Infundibular polykineties 1—3, arrows mark the end of 3 rows of infundibular polykinety 1. A, aboral ciliary wreath; CV, contractile vacuole; FR, filamentous reticulum; GK, germinal kinety; HK, haplokinety; MA, macronucleus; MI, micronucleus; MY, myoneme; PK, polykinety; P1–3, infundibular polykineties 1—3; SC, scopula. Scale bars: 20 μm

圖版Ⅲ 垂蓋蟲的形態(tài)PlateⅢ Morphology of Opercularia nutans1. 群體形態(tài); 2. 二叉式分枝的柄; 3. 個(gè)體形態(tài); 4. 口區(qū)纖毛圖式; 5. 群體形態(tài), 箭頭指示伸縮泡; 6. 伸展個(gè)員和胞咽; 7. 收縮個(gè)員; 8. 柄的環(huán)紋和縱紋; 9. 大核(箭頭)和小核(無尾箭頭); 10—11. 縱向纖維, 箭頭指示口端縱向纖維末端的指狀分枝; 12. 反口纖毛環(huán); 13. 縱向纖維和帚胚(箭頭); 14. 銀線系, 箭頭指示反口纖毛環(huán); 15. 單動(dòng)基列和復(fù)動(dòng)基列; 16. 芽動(dòng)基列; 17. 小膜1—3的排布。A, 反口纖毛環(huán); CV, 伸縮泡; GK, 芽動(dòng)基列; HK, 單動(dòng)基列; MA, 大核; MI, 小核; CPH, 胞咽; PK, 復(fù)動(dòng)基列; P1—3, 小膜 1—3; SC, 帚胚。標(biāo)尺: 50 μm1. Colony form; 2. Dichotomously branched stalk; 3. Zooid form; 4. Oral infraciliature; 5. Colony in vivo, arrow marks contractile vacuole; 6. Expanded zooids and cytopharynx; 7. Contracted zooids in vivo; 8. Longitudinal and transverse striations on the stalk; 9. Macronucleus (arrow) and micronucleus (arrow head); 10—11. Longitudinal fibers, arrows mark the end of palmately branches at anterior end; 12. Aboral ciliary wreath; 13. Longitudinal fibers and the scopula (arrow); 14. Silverline pattern, arrow marks aboral ciliary wreath; 15. Haplokinety and polykinety; 16. Germinal kinety; 17. Arrangement of infundibular polykineties 1—3. A, aboral ciliary wreath; CV, contractile vacuole; GK, germinal kinety; HK, haplokinety; MA, macronucleus; MI, micronucleus; CPH, cytopharynx; PK, polykinety; P1—3, infundibular polykineties 1—3; SC, scopula. Scale bars: 50 μm

圖版Ⅳ 鞘居蟲未定種的形態(tài)PlateⅣ Morphology of Vaginicola sp.1. 伸展個(gè)員; 2. 收縮個(gè)員; 3. 口區(qū)纖毛圖式; 4. 口區(qū)小膜的排布; 5. 伸展個(gè)員, 箭頭指示伸縮泡; 6. 收縮個(gè)員; 7. 蛋白銀染色個(gè)員; 8. 縱向纖維, 箭頭指示反口纖毛環(huán); 9. 口端縱向纖維; 10. 單動(dòng)基列, 復(fù)動(dòng)基列, 芽動(dòng)基列和小膜1—2; 11. 小膜1—3的排布; 12. 小膜1—3,箭頭指示小膜3上端的三列動(dòng)基列。13. 表膜橫紋; 14. 銀線系。A, 反口纖毛環(huán); CV, 伸縮泡; GK, 芽動(dòng)基列; HK, 單動(dòng)基列; LO, 鞘; MA, 大核; PK, 復(fù)動(dòng)基列; P1–3, 小膜 1—3; ST, 柄。標(biāo)尺: 50 μm1. Expanded colony; 2. Contracted colony; 3. Oral infraciliature; 4. The detailed arrangement of infundibular polykineties; 5. Expanded zooids in vivo, arrow marks contractile vacuole; 6. Contracted zooids in vivo; 7. Colony after protargol impregnation; 8. Longitudinal fibers, arrows mark aboral ciliary wreath; 9. Longitudinal fibers at anterior end; 10. Haplokinety, polykinety, germinal kinety and infundibular polykineties 1—2; 11. Arrangement of infundibular polykineties 1—3; 12. Infundibular polykineties 1—3, arrows mark the upper end of 3 rows of infundibular polykinety 3; 13. Transverse pellicular striations after protargol impregnation; 14. Silverline pattern. A, aboral ciliary wreath; CV, contractile vacuole; GK, germinal kinety; HK, haplokinety; LO, lorica; MA, macronucleus; PK, polykinety; P1—3, infundibular polykineties 1—3; ST, stalk. Scale bars: 50 μm

Q959.116

A

1000-3207(2017)03-0652-09

10.7541/2017.83

2016-09-26;

2016-12-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(No. 31372168)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31372168)]

姜傳奇(1988—), 女, 黑龍江伊春人; 博士研究生; 研究方向原生動(dòng)物學(xué)。E-mail: jiang_chuanqi@163.com

繆煒(1974—), 男; 研究員; E-mail: miaowei@ihb.ac.cn