寧棟梁，張恩樓，高 光，湯祥明，邵克強

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) 濕地巖芯沉積指標與搖蚊屬種DCA第1軸得分 (2:中國科學院大學，北京 100049)

新疆巴音布魯克濕地沉積搖蚊記錄對氣候變化的響應*

寧棟梁1,2，張恩樓1**，高 光1，湯祥明1，邵克強1

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) 濕地巖芯沉積指標與搖蚊屬種DCA第1軸得分 (2:中國科學院大學，北京 100049)

基于新疆巴音布魯克高寒濕地中一碟形洼地沉積巖芯210Pb測年、搖蚊、沉積理化指標分析結果，利用冗余分析，結合氣象資料，探討了近60 a來氣候變化對搖蚊演替的影響. 搖蚊亞化石組合表明，從1990s開始搖蚊優(yōu)勢種從適應性較強的Chironomusplumosus-type向與水生植物關系密切的Dicrotendipsnervosus-type、Paratanytarsuspenicillatus-type轉變. 冗余分析結果表明總有機碳含量和粒度是影響搖蚊組合演替的主要環(huán)境因子，兩者共同解釋了搖蚊組合變化的31%. 氣候變化通過改變濕地水量平衡影響水生植被、土壤侵蝕和水體擾動，進而影響搖蚊種群演替.

搖蚊組合；底棲生境；氣候變化；冗余分析；巴音布魯克濕地

濕地是地表景觀的重要組成部分，占陸地總面積的6.4%[1]，它們供養(yǎng)著獨特的植物群落，并為候鳥、兩棲動物以及無脊椎動物等提供棲息和庇護場所[2-3]，因而也是重要的生態(tài)系統(tǒng)組成之一. 然而，最近的研究表明，濕地生態(tài)系統(tǒng)功能已經(jīng)并且正在受到氣候變化的影響而逐漸退化[4-8]. 水文參數(shù)是控制濕地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的關鍵因子[2,5]，氣候變化可以引起濕地水量平衡改變，干旱半干旱地區(qū)終年降水量少，蒸發(fā)量大導致水分成為該地區(qū)生態(tài)狀況的限制因子，因而位于干旱半干旱地區(qū)的濕地對氣候變化表現(xiàn)更為敏感.

巴音布魯克高寒濕地位于我國西北干旱區(qū)天山中部的山間盆地，是我國唯一的國家級天鵝保護區(qū)，被譽為“天山之腎”，其生態(tài)系統(tǒng)保護和合理利用已被列入中國濕地行動計劃優(yōu)先項目[9]. 巴音布魯克濕地水源補給以自然降水和冰雪融水為主，冰雪融水量約占15%[10]. 前期研究結果表明，隨著全球氣候變暖，我國西北地區(qū)自1980s后期降水量、冰雪消融量和徑流量連續(xù)多年增加，氣候開始向暖濕方向轉變[11-12]. 然而，對于巴音布魯克濕地的研究還主要集中在草地利用方式、生物多樣性以及地表水變化等方面[10,13-15]，對歷史時期氣候變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還相對較少[13].

搖蚊幼蟲是水生無脊椎動物的重要組成之一，因數(shù)量豐富并廣泛分布于各種淡水環(huán)境、對周圍環(huán)境變化極為敏感等特點，常被用作理想的生物監(jiān)測工具(bio-monitoring)[16]. 搖蚊幼蟲難降解的幾丁質頭殼能夠在沉積物中得到良好保存，為利用搖蚊頭殼亞化石研究歷史時期氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了有效途徑[17], 已被廣泛應用于古環(huán)境研究中[18].

本文擬通過對巴音布魯克濕地中一碟形洼地沉積鉆孔中搖蚊頭殼亞化石的研究，揭示搖蚊組合演替歷史，并結合器測數(shù)據(jù)，探討溫度和降水等氣候因素對搖蚊屬種演替的影響，為在全球變暖趨勢下的濕地生態(tài)系統(tǒng)管理和決策提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

巴音布魯克高寒濕地位于天山中部山間盆地，包括大小尤魯都斯兩個濕地，面積1369.84 km2，盆地平均海拔在2400～2600 m之間，周圍雪山環(huán)繞，山地海拔4000～5500 m. 濕地氣候主要受西風帶影響，年平均氣溫-4.2℃，極端最低氣溫-48.1℃，年平均降水僅280.5 mm，積雪日數(shù)多達139.3天，平均積雪深度12 cm，為典型的高寒氣候[10]. 本研究中的碟形洼地位于巴音布魯克濕地的東南緣，為山前洪積扇間洼地，其內(nèi)部大量生長挺水植物苔草，植被覆蓋度較高. 豐富的冰雪資源為大面積的沼澤草地和洼地形成提供了必要條件，也使其成為博斯騰湖主要水源——開都河的發(fā)源地.

1.2 樣品采集與分析

2013年利用重力采樣器在碟形洼地中心附近(42°39′40.52″N，84°22′54.60″E，圖1)采得31 cm柱狀巖芯一根，采樣點水深0.5 m. 現(xiàn)場對巖芯以1 cm間隔分樣，樣品置于自封袋中帶回實驗室4℃冷藏備用.

圖1 巴音布魯克濕地及采樣點位置Fig.1 Location of Bayinbuluk alpine wetland and the sampling site

實驗室分析項目包括：210Pb活度、質量磁化率(χlf)、含水量(WC)、總有機碳(TOC)含量、粒度和搖蚊.210Pb活度采用高純鍺井型探測器(HPGe GWL-120-15)進行測定. 磁化率利用MS2磁化率儀進行測定. TOC含量采用CE440元素分析儀測定. 粒度用Mastersizer 2000型激光粒度儀測量. 搖蚊樣品依據(jù)標準方法處理[18]：樣品加入10%KOH，置于75℃水浴鍋中加熱15 min后依次過212 μm和90 μm篩，將剩余樣品轉移至25倍體視顯微鏡下，用鑷子將搖蚊頭殼手工揀出，并用Hydromatrix?將其封片. 封片后的頭殼在100～400倍生物顯微鏡下鑒定，主要依據(jù)文獻[18-21]進行. 每個沉積樣品搖蚊頭殼鑒定數(shù)量一般不應少于50粒[22]，但由于本巖芯底部頭殼濃度過低，最少40粒搖蚊頭殼的鑒定結果依然認為具有代表性[23]. 搖蚊屬種百分比圖譜在TILIA-GRAPH 2.0.b.5軟件[24]中繪制，并基于CONISS聚類分析[25]劃分搖蚊屬種組合帶.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

降維對應分析(detrending correspondence analysis，DCA)用于提取搖蚊種群的動態(tài)變化[26]. 在排序分析中選擇至少在兩個樣品中出現(xiàn)且至少在一個樣品中含量超過2%的屬種(共計18個)參與統(tǒng)計分析. DCA第1軸長度為1.7個標準單位[27]，因此選用線性模式進行分析. 搖蚊幼蟲的生長受到多種環(huán)境因素的影響，主要包括溫度、水深、食物、底質、pH值、鹽度等[28]. 本研究中選取氣候指標(包括溫度、降水量和平均風速[29])和沉積環(huán)境指標(包括TOC含量和中值粒徑)作為解釋變量，以搖蚊組合數(shù)據(jù)作為響應變量進行冗余分析(RDA), 基于蒙特卡洛置換檢驗(P<0.05；n=499；非限制性置換)逐步篩選出解釋搖蚊演替的顯著因子. 每次選擇一個顯著因子做解釋變量，余下顯著因子做協(xié)變量，進行偏冗余分析(partial RDA) 計算每個因子單獨作用對搖蚊組合演替的解釋份額. 蒙特卡洛置換檢驗(P<0.05；n= 499 ；非限制性置換) 用于分析解釋變量的顯著水平，所有排序分析用Canoco 4.5軟件完成[27].

2 結果

2.1 鉆孔年代

本研究中巖芯底部總210Pb活度未能達到與226Ra的平衡狀態(tài)(圖2a)，同時流域侵蝕產(chǎn)沙過程可能影響了210Pbex的來源，但并未改變其由于衰變而引起的含量隨深度增加而減少的趨勢，因此可以采用210Pb-CIC模式(穩(wěn)定初始濃度模式)初步估算沉積年代序列[30-31]，以方便沉積指標同氣象數(shù)據(jù)進行對比. 巖芯不同深度對應的年代結果見圖2b，據(jù)此得出巖芯的平均沉積速率為0.43 cm/a.

圖2 沉積巖芯210Pb和226Ra活度隨深度的變化(a)；深度-年代序列(b)Fig.2 Variations of 210Pb and 226Ra activities (a); the sedimentary chronology of the study core (b)

2.2 沉積物指標變化

1964年以前，沉積物含水量和TOC含量較低但呈緩慢增加的趨勢，粒度變化較小，以細組分(<4 μm)為主，中值粒徑平均在7.5 μm左右；1960s年到1990s中期，沉積物各項指標變化相對穩(wěn)定，僅含水量與磁化率存在較小的增加趨勢；1990s中期以來各項指標發(fā)生顯著變化，含水量明顯增加(平均75%)，磁化率和TOC顯著減少，粒度在此階段呈現(xiàn)波動上升的趨勢，細顆粒物質含量從25%減少到5%，而較粗組分(>64 μm)含量卻呈與之相反的變化趨勢，中值粒徑伴隨著粗顆粒物質的增加而不斷變粗，平均值向上增加到17 μm(圖3).

圖3 巴音布魯克濕地巖芯沉積指標與搖蚊屬種DCA第1軸得分(DCA axis1)以及氣象數(shù)據(jù)(右側年代軸僅表示氣象記錄年代，不與左側深度軸一一對應)Fig.3 Sedimentary proxies in the study core, meteorological data of Bayinbuluk alpine wetland and DCA first axis score

2.3 搖蚊組合演替

巴音布魯克濕地鉆孔中共鑒定出搖蚊15屬18種，以與水生植被關系密切的屬種為主，其中，Dicrotendipsnervosus-type、Paratanytarsuspenicillatus-type和Corynoneuraedwardsi-type為主要優(yōu)勢種.Chironomus相對豐度隨深度變淺而逐漸降低，但在整個鉆孔中的含量都相對較高(>12.7%)，根據(jù)CONISS 聚類分析，鉆孔搖蚊屬種可分為兩個主要的組合帶，其中組合帶Ⅰ又可細分為兩個亞帶(圖4).

組合帶Ⅰa(31～25 cm，1940s-1960s)：C.plumosus-type和C.edwardsi-type為優(yōu)勢種，平均含量分別在40%和20%左右，C.edwardsi-type 在該組合帶頂部含量快速減少，僅為7.4%，D.nervosus-type在該組合帶基本不出現(xiàn). 該帶搖蚊頭殼濃度較低，約為1個/g.

組合帶Ⅰb(25～15 cm，1960s-1990s)：C.plumosus-type依然是優(yōu)勢種，但含量呈逐漸減少的趨勢，P.penicillatus-type快速增加并成為優(yōu)勢種，含量保持在15%左右，D.nernosus-type和Tanytarsusmendax-type開始出現(xiàn)并呈波動上升的趨勢，但是含量較低(分別10%和3.5%左右)，C.edwardsi-type繼組合帶Ⅰa頂部快速減少以后一直保持在相對較低的水平(2.5%左右). 該帶搖蚊頭殼濃度開始逐漸增加，到組合帶Ⅰb的頂端已經(jīng)達到36個/g.

組合帶Ⅱ：(15～1 cm,1990s-2013年)，D.nernosus-type含量快速增加，并與P.penicillatus-type一起成為該帶的優(yōu)勢種組合，含量分別在41%和17%左右，C.plumosus-type逐漸減少，并在鉆孔頂部達到最小值(12.7%)，Ablabesmyiamonili-type在該帶開始出現(xiàn)，但含量保持在較低的水平(3%左右). 搖蚊頭殼濃度快速上升，達到整個鉆孔的最大值(89個/g)，平均為56個/g.

總體而言，搖蚊組合演替和沉積物各項理化指標變化在時間上較為一致，特別是1990s中期以來DCA第1軸得分的持續(xù)下降與磁化率進一步減小以及含水量、粒度的逐漸增加相對應(圖3).

圖4 巴音布魯克濕地主要搖蚊屬種組合圖譜以及搖蚊頭殼濃度Fig.4 The main chronomid taxa in percentage abundance (%) for Bayinbuluk alpine wetland as well as concentrations of head capsules

2.4 冗余分析結果

綜合上述沉積指標、氣候資料數(shù)據(jù)以及搖蚊數(shù)據(jù)進行RDA分析，結果表明(圖5)，TOC含量和中值粒徑(d(0.5))代表的粒度是影響近60 a來搖蚊組合演替的主要環(huán)境因子，它們共同解釋了搖蚊組合變化的31%，偏冗余分析結果顯示，TOC含量和粒度指標分別單獨解釋了搖蚊組合方差的22%和8%.

圖5 冗余分析雙軸圖Fig.5 The biplot of redundancy analysis

3 討論

3.1 巴音布魯克濕地氣候變化

巴音布魯克氣象站氣象記錄(圖3)表明，近60 a來，流域氣候發(fā)生較為明顯的變化，降水量呈顯著增加的趨勢，而溫度也明顯升高. 特別是1990s以來，流域年降雨量平均值(301.9 mm)比1960s到1990s中期(255.5 mm)增加了46.4 mm，年均溫升高0.9℃(1990s中期至2012年平均值為-4.6℃，1964年至1990s中期為-3.7℃)，該記錄同西北干旱區(qū)的其他近50 a來的記錄一致[11-12]，都表明該地區(qū)氣候具有從暖干向暖濕轉變的趨勢.

3.2 搖蚊組合演替對氣候變化的響應

搖蚊頭殼濃度于25 cm(1960s)處開始升高，且15 cm(1990s)處升高速率迅速增加，搖蚊組合在相應的時間也發(fā)生了明顯改變，這和巖芯中沉積指標發(fā)生變化的時間相一致. 冗余分析結果表明，TOC含量和粒度是影響洼地搖蚊組合演替的主要影響因素(圖 5). 而氣候因素(溫度、降水以及風速)在RDA分析中表現(xiàn)并不顯著. TOC含量與RDA第1軸存在較密切的負相關關系，不同深度樣點在RDA雙軸圖中劃分為兩個明顯的組合單元，兩個單元基本與組合帶相一致. 氣候因素對生物的影響可能在區(qū)域范圍內(nèi)更為明顯，例如Walker[32]認為溫度是控制搖蚊在大的地理尺度上分布的最為重要的潛在環(huán)境因子，而在地區(qū)范圍甚至單一水體內(nèi)部，氣候變化導致的水文理化性質(如水深、pH值、鹽度和營養(yǎng)狀況等)的改變可能對水生生物的影響更為直接[33-36]. 底棲無脊椎動物生長的底質條件是影響生物生長和發(fā)育的重要影響因素[26]. TOC含量和粒度是表征底質狀況的重要環(huán)境指標. 研究結果表明，細顆粒沉積物增加可以阻塞底質沉積物內(nèi)部空隙，減少底棲生境的含氧量，改變生物化學過程以及微生物活動，進而對底棲生物生存和生長產(chǎn)生不利影響[36-37]. 一般而言，TOC含量可以用來指示初級生產(chǎn)力狀況. 本研究中，TOC/TN比值變化范圍為7.93～12.75，平均為10.51(頂部2 cm除外)，表明洼地有機質主要來源于水生植被[38-39]，這和洼地內(nèi)大量生長的苔草密切相關. 水生植被復雜的空間結構可以為搖蚊提供庇護場，躲避其他生物的捕食[40]，同時附著在水生植被上的豐富的細菌和藻類等生物為搖蚊提供了食物來源[41]. 因而水生植被(種類或數(shù)量)的增加，可以促進搖蚊屬種豐度和多樣性的增加.

該研究中碟形洼地搖蚊頭殼在1990s以前含量較低，搖蚊屬種以環(huán)境適應能力較強的C.plumosus-type為主要優(yōu)勢屬種，沉積指標TOC含量較高，而粒度以細顆粒物質為主，表明洼地初級生產(chǎn)力較高，水動力條件較弱. 氣象數(shù)據(jù)顯示，1990s以前巴音布魯克山區(qū)降水量較少，溫度也相對偏低，這將導致流域內(nèi)水源補給相對缺乏. 考慮到洼地水體較淺(夏季采樣水深0.5 m)，相對缺乏的水源補給會導致洼地在較高蒸發(fā)潛力作用下變的干涸，成為暫時性的水體. 搖蚊生命周期的大部分時間在水體中度過，穩(wěn)定的水體條件更有益于搖蚊繁衍和生長[42]，因此該階段洼地間歇性淹水環(huán)境可能是導致?lián)u蚊頭殼濃度極低的原因. 同時，C.plumosus-type的幼蟲體內(nèi)含有血紅蛋白，可以忍受含氧量較低的甚至缺氧的環(huán)境[43-44]，而細顆粒物質導致的沉積底質缺氧的環(huán)境也可以使該搖蚊種在該階段成為主要優(yōu)勢屬種. 另外，C.plumosus-type也被廣泛發(fā)現(xiàn)于各種暫時性水體當中[45-46].

搖蚊頭殼濃度和DCA第1軸指示的搖蚊屬種組合在1990s發(fā)生明顯變化，搖蚊頭殼含量快速增加，搖蚊優(yōu)勢屬種由C.plumosus-type向與水生植物關系密切的D.nervosus-type、T.mendax-type轉變，其他屬種如P.penicillatus-type、A.monilis-type以及P.sordidellus-type含量也逐漸增加. 各種沉積環(huán)境指標在該時期也發(fā)生顯著改變，質量磁化率迅速減小，含水量顯著升高，沉積物粒度逐漸變粗，而TOC含量顯著降低甚至低于巖芯底部水平. 1990s開始，該地區(qū)降水量和溫度都呈波動上升的趨勢，溫度升高會導致巴音布魯克山區(qū)冰雪消融增加，而巴音布魯克濕地水源的15%來自冰雪融水，因此溫度升高會導致濕地的水源補給更為充沛，加上降水量增加，導致洼地周邊地表徑流量增加，水動力條件增強，加速流域的土壤侵蝕作用，進而導致更多的陸源碎屑物質被搬運沉積在洼地當中，該推斷得到了沉積物粒度逐漸變粗和磁化率逐漸減小的證據(jù)支持[47]. 另外，水源補給的增加會延長洼地積水時間或增加洼地積水面積，這將有利于水生植被的大量發(fā)育[48]. 然而TOC含量的減少似乎與該推斷相悖. 事實上，1990s以來，大量侵蝕來源的陸源碎屑物質的沉積增加了沉積物中的無機碳含量(未發(fā)表數(shù)據(jù))，對TOC產(chǎn)生了較為明顯的稀釋作用. 氣候變化導致的水文條件改變顯著改變了搖蚊屬種組合，粒度變粗導致適應砂和粉砂等細粒沉積物的C.plumosus-type[49]含量逐漸減少，而水生植被為與植被關系密切的搖蚊種提供了良好的棲息環(huán)境和食物來源，促進了D.nervosus-type、T.mendax-type、P.penicillatus-type和A.monilis-type的大量發(fā)育[17,50]. 另外，值得注意的是，搖蚊屬(種)Glyptotendipesbiwasecundus和Cricotopusspp.與P.penicillatus-type在沉積序列中(特別是在1990s前后)呈相反趨勢變化. 研究表明前兩個搖蚊屬(種)與水體擾動呈明顯正相關關系[51-52]，而P.penicillatus-type更適應在開闊水環(huán)境中生存[50]. 1990s以前，濕地降水量和溫度存在多次較大幅度的波動，但降水量和溫度依然相對較低，加之洼地積水較淺，劇烈的氣候波動可以導致洼地水體擾動較大，而1990s以來，降水量的持續(xù)增加和溫度的逐漸升高導致的洼地積水時間延長和積水面積的擴大可能促進了P.penicillatus-type的發(fā)育.

4 結論

總體而言，巴音布魯克高寒濕地近60 a來的氣候變化改變了濕地的水量平衡，導致生物棲息環(huán)境發(fā)生改變，進而對搖蚊組合演替產(chǎn)生了顯著影響. 近60 a來巴音布魯克地區(qū)降水量和溫度都呈增加的趨勢，氣候向暖濕方向轉變，這和我國西北地區(qū)整體趨勢一致. 溫度升高加速冰雪消融，加上降水量增加，導致濕地水源補給更為充沛，地表徑流增加，進而加劇流域土壤侵蝕，改變了洼地基底粒度組成，影響了搖蚊的生長和演替. 同時水源補給增加有利于濕地水生植被的生長，為搖蚊的繁衍和生長提供了良好的棲息場所和食物來源，促進與水生植物關系密切的搖蚊種的發(fā)育. 另外，氣候波動導致的洼地水體擾動和水體面積的變化也是影響搖蚊種屬演替的重要因素.

[1] Wang Xianli, Li Xiuzhen. Advances in wetlands’ researches.ChineseJournalofEcology, 1997, 16(1): 58-62. DOI: 10.13292/j.1000-4890. 1997.001.[王憲禮, 李秀珍. 濕地的國內(nèi)外研究進展. 生態(tài)學雜志, 1997, 16(1): 58-62.]

[2] Dawson TP, Berry PM, Kampa E. Climate change impacts on freshwater wetland habitats.JournalforNatureConservation, 2003, 11(1): 25-30. DOI:10.1078/1617-1381-00031.

[3] Mitsch WJ, Wu XB. Wetlands and global change. In: Soil management and greenhouse effect. Boca Raton: CRC Lewis Publishers, 1995.

[4] Brotherton SJ, Joyce CB. Extreme climate events and wet grasslands: Plant traits for ecological resilience.Hydrobiologia, 2015, 750(1): 229-243. DOI: 10.1007/s10750-014-2129-5.

[5] Erwin KL. Wetlands and global climate change: The role of wetland restoration in a changing world.WetlandsEcologyandManagement, 2008, 17(1): 71-84. DOI 10.1007/s11273-008-9119-1.

[6] Thomas CD, CameronA, Green Retal. Extinction risk from climate change.Nature, 2004, 427(6970): 145-148. DOI: 10.1038/nature02121.

[7] Fu Guobin, Li Kerang. Progress in the study on the relationship between global warming and wetland ecological system.GeographicalResearch, 2001, 20(1): 120-128. [傅國斌，李克讓. 全球變暖與濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究進展.地理研究,2001, 20(1): 120-128.]

[8] Song Changchun. Influence of global climate change on wetlands.WetlandScience, 2003, 1(2): 122-127. [宋長春. 濕地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應. 濕地科學, 2003, 1(2): 122-127.]

[9] State Forestry Administration ed. Chinese wetland protection motion plan. Beijing: China Forestry Publishing, 2000. [國家林業(yè)局. 中國濕地保護行動計劃. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2000.]

[10] Yang Qing, Cui Caixia. Impact of climate change on the surface water in Bayanbuluk Alpine-Cold Wetland in the Tianshan Mountainous.JournalofGlaciologyandGeocryology, 2005, 27(3): 397-403. [楊青， 崔彩霞.氣候變化對巴音布魯克高寒濕地地表水的影響. 冰川凍土, 2005, 27(3): 397-403.]

[11] Shi YF, Discussion on the present climate change from warm-dry to warm-wet in northwest China.QuaternarySciences, 2003， 23(2): 152-164.

[12] Xu CC, Li JX, Zhao Jetal. Climate variations in northern Xinjiang of China over the past 50 years under global warming.QuaternaryInternational, 2015, 358: 83-92. DOI:10.1016/j.quaint.2014.10.025.

[13] Liu Yan, Shu Hong, Li Yangetal. Relationship between dynamic change of vegestion cover and climate factors in Bayinbuluk Grassland of Tianshan Mountains.AdvancesinClimateChangeResearch, 2006, (4): 173-176. [劉艷, 舒紅, 李楊等. 天山巴音布魯克草原植被變化及其與氣候因子的關系. 氣候變化研究進展, 2006, (4): 173-176.]

[14] Gong Yanming, Hu Yukun, Adeli Maidietal. Alpine grassland community characteristics at the different stages of degenerating succession in Bayanbulak.JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2010, 24(6): 149-152.[公延明， 胡玉昆， 阿德力·麥地等. 巴音布魯克高寒草地退化演替階段植物群落特性研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2010, 24(6): 149-152.]

[15] Hu Yukun, Li Kaihui, Wang Xinetal. The biomass of different species communities of Alpine Meadow in Bayinbulak Region.ResoucesScience, 2007, 29(3): 147-151. [胡玉昆, 李凱輝, 王鑫等. 巴音布魯克高寒草甸不同群落類型的生物量. 資源科學, 2007, 29(3): 147-151.]

[16] Armitage P, Cranston PS, Pinder LCV. The Chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges.FreshwaterScience, 1995, 14(3): 611-738.

[17] Langdon PG, Ruiz Z, Wynne Setal. Ecological influences on larval chironomid communities in shallow lakes: Implications for palaeolimnological interpretations.FreshwaterBiology, 2010, 55(3): 531-545. DOI: 10.1111/j.1365-2427.2009.02345.

[18] Brooks S, Langdon P, Heiri Oetal. The identification and use of palaearctic chironomidae in palaeoecology. QRA Technical Guide No. 10. London: Quaternary Research Association, 2007: 276.

[19] Oliver DR, Roussel ME. The insects and arachnids of Canada, part II. The genera of larval midges of Canada. Agriculture Canada, 1983: 263.

[20] Wiederholm T. Chironomidae of the Holarctic region: Keys and diagnoses. Part 1, Larvae. Entomologica Scandinavica, Lund, 1983.

[21] Rieradevall M, Brooks SJ. An identification guide to subfossil Tanypodinae larvae (Insecta: Diptera: Chrironomidae) based on cephalic setation.JournalofPaleolimnology, 2001, 25(1): 81-99.

[22] Quinlan R, Smol JP. Chironomid-based inference models for estimating end-of-summer hypolimnetic oxygen from south-central Ontario shield lakes.FreshwaterBiology, 2001, 46: 1529-1551.

[23] Wiederholm T, Eriksson L. Subfossil chironomids as evidence of eutrophication in Ekoln Bay, central Sweden.Hydrobiologia, 1979, 62(3): 195-208.

[24] Grimm EC. TILIA version 1.11. TILIAGRAPH version 1.18. In: Gear A ed. A users notebook. USA: Illinois State Museum, Springfield, 1991.

[25] Grimm EC. CONISS: A Fortran 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the method of incremental sum of squares.Computers&Geosciences, 1987, 13(1): 13-35.

[26] Hill MO, Gauch Jr HG. Detrended correspondence analysis: An improved ordination technique.Vegetatio, 1980, 42(1/2/3): 47-58.

[27] Ter Braak CJ, Prentice IC. A theory of gradient analysis.AdvancesinEcologicalResearch, 1988, 18: 271-317.

[28] Cao Yanmin. The spatio-temporal distribution of chironomid subfossil and its environmental indications in typical lakes from the middle and lower reaches of Yangtze River[Dissertation]. Nanjing: Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Acedamy of Sciences, 2013. [曹艷敏. 長江中下游地區(qū)典型湖泊搖蚊亞化石時空分布及環(huán)境意義[學位論文]. 南京：中國科學院南京地理與湖泊研究所, 2013.]

[29] Chen X, Yang XD, Dong XHetal. Nutrient dynamics linked to hydrological condition and anthropogenic nutrient loading in Chaohu lake (southeast China).Hydrobiologia, 2011, 661: 223-234. DOI: 10.1007/s10750-010-0526-y.

[30] Zhang Xinbao, Long Yi, Wen Anbangetal. Discussion on applying137Cs and210Pbexfor lake sediment dating in China.QuaternaryScience, 2012, 32(3): 430-440. [張信寶, 龍翼, 文安邦等. 中國湖泊沉積物137Cs和210Pbex斷代的一些問題. 第四紀研究, 2012, 32(3): 430-440.]

[31] Liu Enfeng, Xue Bin, Yang Xiangdongetal.137Cs and210Pb chronology for modern lake sediment: A case study of Chaohu Lake and Taibai Lake.MarineGeology&QuaternaryGeolog, 2009, 29(6): 89-94. DOI: 10.3724/SP.J.1140.2009.06089.[劉恩峰, 薛濱, 羊向東等. 基于210Pb與137Cs分布的近代沉積物定年方法——以巢湖、太白湖為例. 海洋地質與第四紀地質, 2009, 29(6): 89-94.]

[32] Walker IR. CHIRONOMID OVERVIEW A2 - Elias, Scott A, in Encyclopedia of Quaternary Science. Oxford: Elsevier, 2007: 360-366.

[33] Zhang EL, Zheng BY, Cao YMetal. Influence of environmental parameters on the distribution of subfossil chironomids in surface sediments of Bosten lake (Xinjiang, China).JournalofLimnology, 2012, 71(2): 291-298. DOI: 10.4081/jlimnol.2012.e31.

[34] Zhang EL, Cao YM, Langdon Petal. Within-lake variability of subfossil chironomid assemblage in a large, deep subtropical lake (Lugu Lake, Southwest China).JournalofLimnology, 2013, 72(1): 117-126. DOI: 10.4081/jlimnol.2013.e10.

[35] Brooks SJ, Birks HJB. The dynamics of Chironomidae (Insecta: Diptera) assemblages in response to environmental change during the past 700 years on Svalbard.JournalofPaleolimnology, 2004, 31(4): 483-498. DOI:10.1023/B:JOPL.0000022547.984.65.d3.

[36] Luoto TP, Rantala MR, Galkin Aetal. Environmental determinants of chironomid communities in remote northern lakes across the treeline—Implications for climate change assessments.EcologicalIndicators, 2016, 61: 991-999. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.10.057.

[37] Donohue I, Irvine K. Effects of sediment particle size composition on survivorship of benthic invertebrates from Lake Tanganyika, Africa.ArchivFurHydrobiologie, 2003, 157(1): 131-144. DOI:10.1127/0003-9136/2003/0157-0131.

[38] Meyers PA. Organic geochemical proxies of paleoceanographic, paleolimnologic, and paleoclimatic processes.OrganicGeochemistry, 1997, 27(5/6): 213-250. DOI:10.1016/S0146-6380(97)00049-1.

[39] Meyers PA. Applications of organic geochemistry to paleolimnological reconstructions: A summary of examples from the Laurentian Great Lakes.OrganicGeochemistry, 2003, 34(2): 261-289. DOI:10.1016/S0146-6380(02)00168-7.

[40] Becerra-Munoz S, Schramm Jr HL. On the influence of substrate morphology and surface area on phytofauna.Hydrobiologia, 2007, 575(1): 117-128. DOI:10.1007/s10750-006-0359-x.

[41] Papas P. Effect of macrophytes on aquatic invertebrates: A literature review. Melbourne: Arthur Rylah Institute for Environmental Research, Department of Sustainability and Environment and Melbourne Water, Technical Report Series No. 158, 2007.

[42] Smol JP, Birks JB, Last WM. Tracking environmental change using lake sediments. Volume 4. Zoological indicators. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2003.

[43] Brodersen KP, Quinlan R. Midges as palaeoindicators of lake productivity, eutrophication and hypolimnetic oxygen.QuaternaryScienceReviews, 2006, 25(15): 1995-2012. DOI:10.1016/j.quascirev.2005.03.020.

[44] Little J, Smol J. Changes in fossil midge (Chironomidae) assemblages in response to cultural activities in a shallow, polymictic lake.JournalofPaleolimnology, 2000, 23(2): 207-212. DOI:10.1023/A:1008005604602.

[45] Bazzanti M, Seminara M, Baldoni S. Chironomids (Diptera: Chironomidae) from three temporary ponds of different wet phase duration in Central Italy.JournalofFreshwaterEcology, 1997, 12(1): 89-99. DOI:10.1080/02705060.1997.9663512.

[46] Bazzanti M, Seminara M, Tamorri C. A note on Chironomids (Diptera) of temporary pools in the National Park of Circeo, Central Italy.HydrobiologicalBulletin, 1989, 23(2): 189-193. DOI:10.1007/BF02256736.

[47] Chen Jing’an, Wan Guojiang, Zhang Fengetal. The record of lake sediments in different scales—Taking grain size for example.ScienceinChina:SeriesD, 2003, 33(6): 563-568.[陳敬安, 萬國江, 張峰等. 不同時間尺度下的湖泊沉積物環(huán)境記錄——以沉積物粒度為例. 中國科學: D輯: 地球科學, 2003, 33(6): 563-568.]

[48] Bazzanti M, Grezzi F, Bella VD. Chironomids (Diptera) of temporary and permanent ponds in Central Italy: A neglected invertebrate group in pond ecology and conservation.JournalofFreshwaterEcology, 2008, 23(2): 219-229. DOI:10.1080/02705060.2008.9664194.

[49] Pinder L. Biology of freshwater Chironomidae.AnnualReviewofEntomology, 1986, 31(1): 1-23. DOI: 10.1146/annurev.en.31.010186.000245.

[50] Cao YM, Zhang EL, Cheng GJ. A primary study on relationships between subfossil chironomids and the distribution of aquatic macrophytes in three lowland floodplain lakes, China.AquaticEcology, 2014, 48(4): 481-492. DOI:10.1007/s10452-014-9499-7.

[51] Brodersen KP, Odgaard BV, Vestergaard Oetal. Chironomid stratigraphy in the shallow and eutrophic Lake S?bygaard, Denmark: Chironomid-macrophyte co-occurrence.FreshwaterBiology, 2001, 46(2): 253-267. DOI:10.1046/j.1365-2427.2001.00652.x.

[52] Greffard MH, Saulnier-Talbot E, Gregory-Eaves I. Sub-fossil chironomids are significant indicators of turbidity in shallow lakes of northeastern USA.JournalofPaleolimnology, 2012, 47(4): 561-581. DOI:10.1007/s10933-012-9581-x.

Succession of sedimentary chironomid assemblages in recent years responding to climate change in Bayinbuluk alpine wetland, Xinjiang

NING Dongliang1,2, ZHANG Enlou1**, GAO Guang1, TANG Xiangming1& SHAO Keqiang1

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China) (2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

The climate pattern has shifted from the warm-dry to warm-wet conditions in the arid northwestern China since 1980s. Changes in ice melting and precipitation in alpine areas caused by this climatic change can alter wetland hydrological processes, which in turn have an effect on biological habitats and ecosystem functions. Together with local instrumental data, this study investigates the effect of climate change on chironomid succession over the past 60 years using the redundancy analysis (RDA) based on sedimentary chironomid assemblages and sedimentary proxies including210Pb dating, total organic carbon (TOC) contents and particle size, from a sediment core derived from a dish-like depression in the Bayinbuluk alpine wetland.Chironomusplumosus-type was the dominance of chironomid species before 1990s, and replaced by phytophilous includingDicrotendipsnervosus-type andParatanytarsuspenicillatus-type after that years. RDA results showed that TOC contents and particle size were the most important variables influencing the chironomid succession. The two factors can explain 31 percent of chironomid variations. Climatic through altering the water balance which affects aquatic vegetation, water turbidity and soil erosion, can affect chironomid succession indirectly.

Chironomid assemblage; benthic habitats; climate change; redundancy analysis; Bayinbuluk alpine wetland

*環(huán)境保護部環(huán)保公益性項目(201309041)資助. 2016-06-13收稿；2016-09-13收修改稿. 寧棟梁(1990～)，男，碩士研究生；E-mail：ningdongliang14@mails.ucas.ac.cn.

；E-mail：elzhang@niglas.ac.cn.