張江濤 ，晏 增 ，楊淑紅 ，馬永濤 ，朱 鏑

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008；3.福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002 ）

氣孔是植物葉片上的重要器官之一，它是植物與外界聯(lián)系的重要通道，直接影響和控制植物的光合和蒸騰。光合作用是植物生長(zhǎng)和生理基礎(chǔ)，蒸騰作用是植物體水分吸引和運(yùn)轉(zhuǎn)的主要?jiǎng)恿?，同時(shí)對(duì)植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的吸收以及運(yùn)輸都起著非常重要的作用。植物體地上部分各器官生理活動(dòng)主要是靠蒸騰作用獲得所需水分，而消耗的水分在很大程度上來自根系土壤水分，了解樹木對(duì)土壤水分條件的適應(yīng)，對(duì)新品種及無性系的選擇應(yīng)用具有重要意義[1-3]。

多數(shù)研究表明，水分影響樹木光合機(jī)構(gòu)生理代謝，并且直接參與光合作用，氣孔關(guān)閉是整個(gè)樹體對(duì)干旱脅迫最敏感的一項(xiàng)指標(biāo)，葉片的蒸騰作用和光合生產(chǎn)力也是衡量植物水分平衡和鑒定植物耐旱能力的重要生理指標(biāo)[4-7]。輕度的干旱脅迫就會(huì)使樹木的蒸騰、光合速率下降，生長(zhǎng)受到明顯的抑制，易受到光氧化傷害。隨著干旱脅迫過程的進(jìn)行，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)、葉肉氣體擴(kuò)散阻力及氣孔開張有關(guān)的氣體擴(kuò)散過程會(huì)隨之發(fā)生變化，繼而影響與光合作用關(guān)聯(lián)的非氣體擴(kuò)散過程，稱之為CO2固定過程，葉肉細(xì)胞電子傳遞下降，光合磷酸化解聯(lián)、RUBP羧化酶活性與再生能力等光化學(xué)和生物化學(xué)過程的調(diào)整，葉片WUE、CE下降[2，7，9]。氣體擴(kuò)散過程和非氣體擴(kuò)散過程是完全獨(dú)立的，眾多學(xué)者對(duì)光合作用的氣孔限制因素已經(jīng)進(jìn)行了深入探討，但非氣孔限制則存在許多爭(zhēng)議[2-3，10-15]。

中紅楊Populus×euramericana‘zhonghong’和全紅楊Populus×euramericana‘quanhong’為美洲黑楊派楊樹無性系2025 楊P.deltoidescv.‘Lux’(I-69/55)×P.deltoidscv.‘Shan Hai Guan’的芽變彩葉品種，均是難得的速生豐產(chǎn)性彩葉園林綠化樹木，分別于2006年和2011年獲得國(guó)家新品種保護(hù)權(quán)。中紅楊春季葉片呈玫瑰紅色，夏季為紫綠色，秋季逐漸變?yōu)槌赛S色[16]。全紅楊生長(zhǎng)季枝葉色澤較中紅楊亮麗持久，葉片從深紫紅色過渡為紫紅色再變?yōu)槌燃t色，姿態(tài)秀麗，可謂楊樹家族中的新貴[17]。本文以全紅楊、中紅楊和2025楊為研究對(duì)象，測(cè)定持續(xù)土壤干旱脅迫期間葉片光合生理特性的變化，分析3個(gè)楊樹品種對(duì)脅迫引起葉片水分虧缺的反應(yīng)機(jī)制和差異，探討光合生理指標(biāo)與土壤含水量之間的關(guān)系，確定各樹木的適宜水分條件，為新品種的選育、適應(yīng)性推廣提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與準(zhǔn)備

試驗(yàn)地點(diǎn)在河南省林業(yè)科學(xué)研究院院內(nèi)，材料是以2025楊為砧木的全紅楊、中紅楊和2025楊當(dāng)年生嫁接苗。2014年2月下旬將長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生2025楊扦插苗移植于普通塑料花盆內(nèi)（35 cm×25 cm×35 cm），每盆1株，平茬20 cm高，盆土為50%普通園土+50%腐質(zhì)土，裝盛土量一致，常規(guī)管理。3月末以此為砧木分別嫁接全紅楊、中紅楊和2025楊各50盆。4個(gè)月后待嫁接苗穩(wěn)定成活，長(zhǎng)勢(shì)旺盛時(shí)進(jìn)行控水試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2014年7月28日開始，從每個(gè)品種嫁接苗中挑選20盆長(zhǎng)勢(shì)均衡良好的搬至硬化地面上（排水條件良好），所有苗木當(dāng)日澆清水至飽和。試驗(yàn)完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，一組為對(duì)照（CK），每個(gè)品種10盆，每隔7天澆1次水至盆土飽和；另一組進(jìn)行土壤干旱脅迫處理（H），每個(gè)品種10盆，7月29日起停止?jié)菜?，遇陰雨天采用移?dòng)遮雨棚防風(fēng)遮雨，使土壤含水量逐漸降低，8月25日解除干旱脅迫澆復(fù)活水至飽和，隨后正常養(yǎng)護(hù)。分別在干旱脅迫0（7月29日）、4（8月1日）、7（8月4日）、14（8月11日）、21（8月18日）、28（8月25日）及35 d（9月1日，復(fù)水第7天）的進(jìn)行土壤含水量和光合特性測(cè)定（遇陰雨天可向前或向后調(diào)動(dòng)1～2 d）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

利用TDR土壤水分儀測(cè)定土壤含水量，在接近苗木根部位置的花盆中部不同方向上布設(shè)3個(gè)插孔進(jìn)行測(cè)定。采用美國(guó) LI-COR 公司生產(chǎn)的 LI-6400便捷式光合測(cè)定儀測(cè)定光合指標(biāo)，每次每組每品種選取長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較好的3株苗木，在每株苗木的中上部選取3～4片健康功能葉為待測(cè)葉，測(cè)定時(shí)隨機(jī)選取其中2片進(jìn)行測(cè)量。待儀器讀數(shù)穩(wěn)定約3～4 min后，連續(xù)記錄6組數(shù)據(jù)，測(cè)定結(jié)果取平均值。由于天氣的不同會(huì)導(dǎo)致不同日期測(cè)定值的差異，如晴天較陰天脅迫組和CK組均表現(xiàn)出葉片Pn高的類似規(guī)律，因此各參數(shù)以處理組較CK組的差異來分析脅迫對(duì)3個(gè)楊樹品種葉片光合特性的影響。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)使用Excel，SPSS和DPS系統(tǒng)軟件進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)并作表，標(biāo)出標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量的變化

圖1所示，正常條件下（CK），3個(gè)楊樹品種的土壤含水量（SWC）保持在21.78%～39.27%之間。試驗(yàn)后期2025楊土壤含水量（SWC）低于全紅楊和中紅楊，可能是2025楊苗生長(zhǎng)最快，因此耗水較大。持續(xù)干旱脅迫組，3個(gè)楊樹品種的SWC逐漸降低，變化趨勢(shì)基本相同，試驗(yàn)第28天SWC降為1.8%～3.47%，復(fù)水7 d， SWC恢復(fù)為23.98%～29.73%。

圖1 正常供水和干旱脅迫下土壤含水量的變化Fig.1 Changes in normal water supply and drought stress of soil moisture (means±SE)

2.2 對(duì)葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）的影響

圖2可知，正常條件下（CK），全紅楊葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均低于中紅楊和2025，3個(gè)楊樹品種Pn差異極顯著（P＜0.01），Tr差異不顯著（P＞0.05）。持續(xù)干旱脅迫下，3個(gè)楊樹品種葉片Pn、Tr均呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，干旱脅迫7～14天Pn下降幅度最明顯，脅迫28天，全紅楊、中紅楊和2025楊Pn較正常條件下（CK）分別下降了101.11%、94.73%和99.39%，Tr較正常條件下（CK）分別下降了90.05%、84.98%和87.66%，差異極顯著（P＜0.01）。復(fù)水后，全紅楊葉片Pn仍低于正常條件下（CK）35.21%，差異極顯著（P＜0.01），中紅楊和2025楊葉片Pn并分別高于正常條件下（CK）1.09%和6.82%，2025楊差異顯著（P＜0.05）；全紅楊和中紅楊葉片Tr分別低于正常條件下（CK）11.92%和7.11%，全紅楊差異顯著（P＜0.05），2025楊葉片Tr高于正常條件下（CK）21.56%，差異極顯著（P＜0.01）。

圖2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)3個(gè)楊樹品種葉片Pn、Tr的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effect of drought stress and rewatering on Pn and Tr activities of three poplar varieties (means±SE)

2.3 對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度（Cs）、胞間CO2濃度（Ci）的影響

圖3可知，正常條件下（CK），全紅楊和中紅楊葉片氣孔導(dǎo)度（Cs）低于2025楊，差異顯著（P＜0.05） 。持續(xù)干旱脅迫下，3個(gè)楊樹品種葉片Cs同Pn、Tr一樣均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，全紅楊最多較正常條件下（CK）下降了93.87%（脅迫14 d），中紅楊較正常條件下（CK）下降了93.06%（脅迫14 d），2025楊較正常條件下（CK）下降了88.66%（脅迫21 d），差異均極顯著（P＜0.01），3個(gè)楊樹品種間差異不顯著（P＞0.05）。復(fù)水后， 全紅楊、2025楊葉片Cs低于正常條件下（CK）43.98%和1.46%，全紅楊差異極顯著（P＜0.01），中紅楊高于正常條件下（CK）9.56%，差異不顯著（P＞0.05）。

正常條件下（CK），全紅楊葉片胞間CO2濃度（Ci）高于中紅楊和2025楊，差異顯著（P＜0.05）。持續(xù)干旱脅迫下， 3個(gè)楊樹品種葉片Ci均呈現(xiàn)先下降后升高的變化趨勢(shì)，與正常條件下（CK）差異極顯著（P＜0.01）。干旱脅迫7 d，全紅楊、中紅楊和2025楊葉片Ci分別較正常條件下（CK）降低18.84%、16.01%和43.18%；干旱脅迫28 d，3個(gè)楊樹品種葉片Ci分別較正常條件下（CK）升高了25.90%、30.89%和69.27%，2025楊葉片Ci受持續(xù)干旱影響的起伏最為明顯，中紅楊次之，3個(gè)楊樹品種之間差異極顯著（P＜0.01）。復(fù)水后，全紅楊和中紅楊葉片Ci分別高于正常條件下（CK）2.06%和15.47%，2025楊低于正常條件下（CK）1.54%，中紅楊與正常條件下（CK）差異極顯著（P＜0.01），全紅楊、2025楊與正常條件下（CK）差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)3個(gè)楊樹品種葉片Cs、Ci的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effect of drought stress and rewatering on Cs and Ci activities of three poplar varieties (means±SE)

2.4 對(duì)葉片水分利用率（WUE）、羧化效率(CE)、胞間CO2濃度與空氣CO2濃度之比（Ci/Ca）的影響

單葉水平上水分利用效率（WUE）一般采用Pn與Tr之比來表示，表明消耗單位水分所產(chǎn)生的同化物量，可反映植物水分的利用水平。提高水分利用效率是植物忍耐干旱能力的一種適應(yīng)方式，其值越大，固定單位重量的CO2所需水分越少，節(jié)水能力也越強(qiáng)[3，18-21]。羧化效率(CE)為Pn與Ci之比，可以反映葉片對(duì)進(jìn)入葉片細(xì)胞間隙CO2的同化狀況，CE越高，說明光合作用對(duì)CO2的利用越充分[22-23]。

由圖4可知，正常條件下（CK），全紅楊葉片WUE和CE低于中紅楊和2025，3個(gè)楊樹品種間WUE差異顯著（P＜0.05），CE差異極顯著（P＜0.01）。干旱脅迫初期，全紅楊葉片WUE先下降后升高，中紅楊和2025楊葉片WUE持續(xù)升高，3個(gè)楊樹品種葉片CE振蕩下降，隨后，3個(gè)楊樹品種葉片WUE和CE均呈持續(xù)下降趨勢(shì)，干旱脅迫7天，全紅楊、中紅楊和2025楊葉片WUE分別較正常條件下（CK）升高了17.37%、7.32%和51.99%，差異顯著（P＜0.05），CE分別較正常條件下（CK）下降了6.67%、-0.26%和6.50%，差異不顯著（P＞0.05）。干旱脅迫28天，全紅楊、中紅楊和2025楊葉片WUE分別較正常條件下（CK）下降了106.86%、89.11%和158.60%，CE分別較正常條件下（CK）下降了100.77%、95.41%和97.28%，差異極顯著（P＜0.01），3個(gè)楊樹品種間WUE差異極顯著（P＜0.01），CE差異不顯著（P＞0.05）。復(fù)水后，全紅楊、中紅楊和2025楊葉片WUE分別低于正常條件下（CK）26.08%、-3.61%和11.29%，CE分別低于正常條件下（CK）36.89%、12.13%和-7.46%，全紅楊與正常條件下（CK）差異極顯著（P＜0.01），中紅楊、2025楊與正常條件下（CK）差異顯著（P＜0.05），3個(gè)楊樹品種間差異顯著（P＜0.05）。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)3個(gè)楊樹品種葉片WUE、CE和Ci/ Ca的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effect of drought stress and rewatering on WUE、CE and Ci/Ca activities of three poplar varieties (means±SE)

2.5 光合生理特性的相關(guān)性

表1分析結(jié)果可見，正常條件下（CK），全紅楊Pn與WUE相關(guān)系數(shù)（r）為0.704，全紅楊、中紅楊和2025楊Cs與Ci的相關(guān)系數(shù)分別為0.720、0.760和0.802，全紅楊、中紅楊CE與Ci相關(guān)系數(shù)分別為-0.716、-0.743，均為顯著相關(guān)。同時(shí)全紅楊Tr與WUE、Cs相關(guān)系數(shù)分別為-0.455、0.544，中紅楊Pn、Tr與WUE、Cs相關(guān)系數(shù)分別為0.549、0.620和-0.556、0.604，2025楊Pn與Tr、Cs及Tr與WUE、Cs的相關(guān)系數(shù)分別為0.648、0.686和 -0.542、0.694，全紅楊 CE與Pn相關(guān)系數(shù)為0.641，2025楊CE與Ci相關(guān)系數(shù)為-0.644，均為有相關(guān)。

表1 正常供水和持續(xù)干旱脅迫下3個(gè)楊樹品種葉片光合生理特性的相關(guān)系數(shù)?Table 1 The correlation coefficient of normal water supply and drought stress in leaves of three poplar varieties photosynthetic physiological characteristics

持續(xù)干旱脅迫下，全紅楊、中紅楊和2025楊Pn與Tr相關(guān)系數(shù)分別為0.904、0.934、0.840，Pn與Cs相關(guān)系數(shù)分別為0.703、0.755、0.768，Pn與CE相關(guān)系數(shù)分別為0.922、0.845、0.874，Tr與Cs相關(guān)系數(shù)分別為0.805、0.776和0.846，Tr與CE相關(guān)系數(shù)分別為0.841、0.845、0.715，均為顯著正相關(guān)，3個(gè)楊樹品種CE與Ci相關(guān)系數(shù)分別為-0.832、-0.834、-0.787，全紅楊、2025楊WUE與Ci相關(guān)系數(shù)分別為-0.749、-0.899，為顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)全紅楊、中紅楊和2025楊CE與WUE相關(guān)系數(shù)分別為0.638、0.601、0.650，CE與Cs相關(guān)系數(shù)分別為0.443、0.417、0.455，為正有相關(guān)，3個(gè)楊樹品種Pn與Ci相關(guān)系數(shù)分別為-0.677、-0.581、-0.685，Tr與Ci相關(guān)系數(shù)分別為-0.529、-0.584、-0.508，中紅楊WUE與Ci相關(guān)系數(shù)為-0.647，為負(fù)有相關(guān)。

2.6 持續(xù)干旱脅迫下光合生理特征與土壤含水量的相關(guān)性及關(guān)系數(shù)學(xué)擬合

通過分析，得出持續(xù)土壤干旱脅迫下全紅楊、中紅楊和2025楊各光合生理指標(biāo)與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)（見表2），3個(gè)楊樹品種Pn、Tr、CE與SWC均有顯著關(guān)系，建立其數(shù)學(xué)擬合模型（見表3），模擬方程的判定系數(shù)R2在0.625～0.813之間，方程擬合效果良好，模擬方程可用。

表2 持續(xù)干旱脅迫下3個(gè)楊樹品種葉片光合生理特性與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficient of three poplar varieties leaf photosynthetic physiological characteristics and soil water content under continuous drought stress

結(jié)果表明，Pn、Tr、CE與SWC關(guān)系密切，Pn、Tr和SWC符合二次曲線形式，CE和SWC符合一次直線形式。利用方程求出Pn=0時(shí)所對(duì)應(yīng)的臨界水勢(shì)值SWC，稱之為土壤水合補(bǔ)償點(diǎn)，一般水合補(bǔ)償點(diǎn)越低，表明植物忍耐干旱的能力也就越強(qiáng)[23]。經(jīng)計(jì)算全紅楊、中紅楊和2025楊土壤水合補(bǔ)償點(diǎn)分別為3.11%、3.295%、0.834%。試驗(yàn)測(cè)定中，全紅楊、中紅楊和2025楊葉片Pn接近0時(shí)的土壤含水量分別為3.30%、3.13%和1.45%，與計(jì)算出的土壤水合補(bǔ)償點(diǎn)非常接近。同時(shí)3個(gè)楊樹品種的Pmax分別為7.727 μmol·m-2s-1、10.536μmol·m-2s-1、11.418 μmol·m-2s-1，對(duì)應(yīng)的 SWC 分別為33.16%、28.92%、30.95%。參照孫景生等[25]提出的指導(dǎo)作物生長(zhǎng)的光合土壤水分指標(biāo)，設(shè)定80%Pmax對(duì)應(yīng)的SWC為適宜土壤含水量的上、下限的方法[23]，結(jié)合本研究，采用最適SWC值和SWC下限值作為適宜土壤含水量的上、下限。由此確定全紅楊、中紅楊和2025楊以植物光合產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)的適宜土壤含水量范圍依次為：19.72%～33.16%、17.46%～28.92%、17.48%～30.95%。

表3 持續(xù)干旱脅迫下3個(gè)楊樹品種光合生理特征與土壤含水量的數(shù)學(xué)擬合模型?Table 3 The mathematical model of photosynthetic physiological characteristics and soil water content of three poplar varieties under continuous drought stress

3 結(jié)論與討論

光照和水分共同決定植物光合作用的強(qiáng)弱，當(dāng)光強(qiáng)不成為限制因子時(shí)，植物葉片光合速率主要受土壤含水量的影響。干旱脅迫條件下，引起Pn降低的因素主要是氣孔部分關(guān)閉CO2進(jìn)入葉片受阻導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合器官活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類，氣孔關(guān)閉也是樹木蒸騰速率大幅度下降的主要原因，前者使胞間CO2濃度（Ci）值降低，后者使Ci值增高。氣孔導(dǎo)度和Ci值同時(shí)下降表明光合的氣孔限制；氣孔導(dǎo)度降低，而Ci值升高時(shí)，則可判定為光合的非氣孔限制；當(dāng)兩種因素同時(shí)存在時(shí)，Ci值變化方向取決于占優(yōu)勢(shì)的那個(gè)因素[2，26-27]。

正常條件下（CK），3個(gè)楊樹品種苗木光合作用源料充足，氣孔處于正常開張狀態(tài)，體內(nèi)與大氣水分和熱量的交換速率及葉片固定CO2的速率較快，葉片Pn、Tr和Cs處于平衡穩(wěn)定的運(yùn)作狀態(tài)，能滿足植物正常的生理生長(zhǎng)需求，此時(shí)Tr、Ci對(duì)Pn影響較小，用于光合作用的CO2濃度就成為限制光合作用的主導(dǎo)因素，因此Cs與Pn的相關(guān)系數(shù)要高一些。3個(gè)楊樹品種葉片在氣體擴(kuò)散過程中有一定的差異，全紅楊葉片Pn、Tr和Cs低于中紅楊和2025楊，細(xì)胞內(nèi)含有相對(duì)較高的Ci，Pn差異顯著性大于Tr和Cs（P＜0.01），主要原因是葉片WUE、CE相對(duì)較低，非氣孔調(diào)節(jié)因素對(duì)Pn的影響比較明顯。

干旱脅迫下，3個(gè)楊樹品種光合特性指標(biāo)間的相關(guān)性突顯出來，各因子對(duì)Pn的影響基本趨于一致。受到水分虧缺的影響，氣孔逐漸關(guān)閉，Cs降低，氣孔限制因素與非氣孔限制因素接繼產(chǎn)生，對(duì)Pn的作用也發(fā)生改變，Tr、Cs、WUE、CE對(duì)Pn有正相關(guān)性影響，Ci則對(duì)Pn產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響。

有研究證明，適度的干旱對(duì)光合有一定促進(jìn)作用，當(dāng)部分土壤可利用水耗盡，葉水勢(shì)下降到一定程度時(shí)，Pn才迅速下降[28-30]，研究中脅迫組和CK組的3個(gè)楊樹品種在試驗(yàn)第7天Pn均有不同程度的上升，說明生長(zhǎng)季植株葉片的Pn逐漸增強(qiáng)，而輕度缺水對(duì)光合作用的影響不大。干旱脅迫前期，3個(gè)楊樹品種葉片Pn、Tr隨Cs的下降呈下降趨勢(shì)，Ci同時(shí)降低，說明進(jìn)入葉肉組織的CO2的量減少，氣孔限制是Pn降低的主要原因[2，12]。3個(gè)楊樹品種通過降低Pn、Tr和大幅提高WUE來適應(yīng)干旱脅迫，消耗單位水量所累積干物質(zhì)的量增加，不同程度表現(xiàn)出對(duì)干旱脅迫的生理應(yīng)對(duì)策略，此時(shí)如及時(shí)補(bǔ)充水分，Pn就可能恢復(fù)到正常水平。

適應(yīng)能力也有一定的限度，Pn降低使碳同化利用的光能減少，過剩光能增加，過剩光能逐漸超出了植物對(duì)過剩光能耗散的能力，就會(huì)產(chǎn)生光抑制，甚至活性氧積累致膜脂過氧化，從而對(duì)植株光合機(jī)構(gòu)造成深刻影響[9，30]。隨著干旱脅迫的加重延長(zhǎng)，3個(gè)楊樹品種葉片Pn、Tr降得更低，Cs下降變緩，消耗單位水量累積干物質(zhì)的量減小，這與活性氧代謝失調(diào)有關(guān)。全紅楊、2025楊（脅迫21天）及中紅楊（脅迫28天）單株葉片凈光合速率相繼開始出現(xiàn)負(fù)值，說明葉片不再積累光合產(chǎn)物，反而呈消耗代謝，生長(zhǎng)停滯。同時(shí)由于葉綠體和細(xì)胞在嚴(yán)重干旱脅迫下失水，葉綠體中一些參與碳固定的酶活性受到抑制，葉綠體會(huì)發(fā)生不可逆破壞，葉肉細(xì)胞的CO2固定能力降低，葉片Ci升高，WUE、CE大幅降低，非氣孔因素成為3個(gè)楊樹品種Pn降低的主要原因，3個(gè)楊樹品種間差異不顯著（P＞0.05）。這與馮玉龍[9]，楊敏生[28]，楊建偉[31]等對(duì)其他楊樹的研究結(jié)果類似。解除干旱脅迫7天，3個(gè)楊樹品種間Pn、Tr、Gs和Ci差異顯著，考慮是復(fù)水恢復(fù)期內(nèi)Pn仍受非氣孔限制，但也有氣孔限制因素。胡新生等[11]在研究中推論，水分脅迫處理和解除脅迫處理中無性系的Pn、Tr、Gs和Ci差異可能主要表現(xiàn)在非氣體擴(kuò)散過程，并與基因型有密切關(guān)系。相比之下全紅楊、中紅楊對(duì)水分敏感度高，在水量剛下降時(shí)，氣孔開度即受到影響，從而Pn、Tr下降迅速于2025楊，Pn的差異顯著性高于Tr和Cs（P＜0.01），原因主要在CO2固定效率上，說明3個(gè)楊樹品種光合作用對(duì)干旱脅迫的敏感程度和適應(yīng)能力不同。解除脅迫后，全紅楊Cs恢復(fù)較慢，WUE和CE仍較低，其吸收運(yùn)輸水分和固定CO2的能力也不能盡快完全恢復(fù)，干旱脅迫對(duì)全紅楊葉片光合作用器官造成更大程度的破壞，表現(xiàn)出了明顯的脅迫后效應(yīng)，這與付士磊等[2]、馮玉龍等[9]的研究結(jié)果類似。因此氣孔因素和非氣孔因素共同影響著3個(gè)楊樹品種Pn的差異和對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)和響應(yīng)，在付士磊等[2]、馮玉龍等[9]的研究中也有同論。

劉建偉等[10]提出用凈光合速率為0時(shí)的土壤含水量等評(píng)價(jià)樹木的抗旱能力。建立3個(gè)楊樹品種Pn與SWC數(shù)學(xué)擬合模型，計(jì)算出全紅楊、中紅楊和2025楊土壤水合補(bǔ)償點(diǎn)分別為3.11%、3.295%、0.834%，以植物光合產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)的適宜土壤含水量范圍依次為：19.72%～33.16%、17.46%～28.92%、17.48%～30.95%。相比之下，全紅楊、中紅楊土壤含水量臨界值較高，全紅楊適宜土壤含水量上限和下限均高于中紅楊與2025楊，說明全紅楊喜水性強(qiáng)、抗旱能力較弱。

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