顏文斌，朱挺兵，吳興兵，楊德國(guó)，陳 亮

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223)

短須裂腹魚產(chǎn)卵行為觀察

顏文斌1,2，朱挺兵2，吳興兵2，楊德國(guó)2，陳 亮1,2

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223)

2014-2016年兩個(gè)繁殖期，采用定點(diǎn)原位水下視頻觀察法，在四川省攀枝花市國(guó)勝河開展了短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)產(chǎn)卵行為研究。結(jié)果顯示，短須裂腹魚繁殖期主要的產(chǎn)卵行為包括探索環(huán)境、領(lǐng)域爭(zhēng)奪與防衛(wèi)、配偶選擇、交配、親體護(hù)衛(wèi)等?；谟^察結(jié)果提出了短須裂腹魚的產(chǎn)卵行為模式。

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)；產(chǎn)卵行為；行為模式；水下視頻

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)隸屬于鯉科裂腹魚亞科，主要分布于金沙江、大渡河及烏江等水系[1,2]，是當(dāng)?shù)刂匾慕?jīng)濟(jì)魚類。受過(guò)度捕撈和水電開發(fā)等因素的影響，金沙江水系短須裂腹魚資源量急劇下降[3]。為恢復(fù)其自然種群資源，開展短須裂腹魚增殖放流、棲息地修復(fù)等保護(hù)技術(shù)研究是目前急需開展的工作。例如，劉躍天等[4]和李光華等[5]在短須裂腹魚的人工繁殖技術(shù)方面已經(jīng)取得了一定的成果。行為學(xué)對(duì)于指導(dǎo)珍稀瀕危魚類的保護(hù)工作也具有重要作用，但目前對(duì)于短須裂腹魚的行為學(xué)研究還有待深入。

魚類產(chǎn)卵行為包括魚類進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)至后代孵出過(guò)程中親魚表現(xiàn)的全部行為，通常以交配行為為界，分為產(chǎn)前行為、交配行為和產(chǎn)后行為。近年來(lái)，行為學(xué)在魚類保護(hù)實(shí)踐中的應(yīng)用正受到越來(lái)越多的重視。國(guó)內(nèi)學(xué)者在人工環(huán)境中對(duì)唐魚(Tanichtysalbonubes)[6]、叉尾斗魚(Macropodusopercuiaris)[7]等觀賞性小型魚類的交配行為進(jìn)行了觀察描述。同時(shí)國(guó)外魚類繁殖行為研究的對(duì)象則相對(duì)較廣，既包括經(jīng)濟(jì)魚類如鮭亞科[8]、銀鮭(Oncorhynchuskisutch)[9]、大鱗大馬哈魚(Oncorhynchustshawytscha)[10]等，也涵蓋了麗魚(Laetacaraaraguaiae)[11]、歐洲鳑鲏(Rhodeusamarus)[12]、紋波石斑魚(Epinephelusongus)[13]等淡水或近海常見魚類。

動(dòng)物行為與物種保護(hù)之間具有密切的關(guān)系，但在瀕危物種保護(hù)實(shí)踐中動(dòng)物行為往往被忽視[14]。目前關(guān)于裂腹魚類的產(chǎn)卵行為報(bào)道不多，而在野外進(jìn)行水下視頻觀察的還未有報(bào)道。本研究采用野外水下視頻觀察的方式，在自然河流中觀察短須裂腹魚的產(chǎn)卵行為，以豐富短須裂腹魚產(chǎn)卵行為資料，積累繁殖生物學(xué)數(shù)據(jù)，也為其野生群體保護(hù)方法及人工繁育技術(shù)改進(jìn)等保護(hù)實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料魚與試驗(yàn)場(chǎng)所

選擇四川省攀枝花市國(guó)勝鄉(xiāng)某裂腹魚類養(yǎng)殖基地馴養(yǎng)的短須裂腹魚作為材料魚。該批次材料魚捕撈自雅礱江上游支流國(guó)勝河，并利用國(guó)勝河部分河道以及近岸石灘改造而成的流水池塘進(jìn)行人工馴養(yǎng)，因此材料魚的生長(zhǎng)環(huán)境與自然溪流非常接近。2015年該批次材料魚為6～8齡，均已到達(dá)成熟年齡。

行為觀察地點(diǎn)位于國(guó)勝河熱水塘村段(27°06′49.34″N；101°29′55.06″E；海拔1 495 m)。該河段水質(zhì)優(yōu)良，除降雨天氣外大部分時(shí)間清澈見底。行為觀察試驗(yàn)期間(2015年12月—2016年3月)該河段各水質(zhì)參數(shù)數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)為：水溫(13.21±2.24)℃；溶解氧(9.30±0.44)mg/L；pH 7.51±0.16；電導(dǎo)率(60.01±1.15) μS/cm；濁度(1.36±0.11)NTU。

行為觀察試驗(yàn)區(qū)(圖1)采用在自然河道中建壩圍網(wǎng)的方法進(jìn)行構(gòu)建：選取具有代表性的自然河段(具流水、底質(zhì)為礫石粗砂、淺灘，比降約5‰)，在試驗(yàn)區(qū)上下邊界建設(shè)石壩(壩高高出水面約0.5 m)收攏河道水流以形成急流環(huán)境，基于石壩豎立圍網(wǎng)(網(wǎng)片孔徑為4目；布設(shè)范圍為自水底至高出水面1.5 m)。為提高試驗(yàn)區(qū)水深，在下區(qū)尾端石壩水下部分緊貼網(wǎng)片使用PE塑料薄膜控制水流水量。試驗(yàn)區(qū)中間布設(shè)石壩并預(yù)留魚道，得上下兩區(qū)：上區(qū)約120 m2，水深25～45 cm，為常見的流水淺灘環(huán)境；下區(qū)水深45～85 cm，為自然河道深水區(qū)。

1.2 試驗(yàn)方法

共進(jìn)行了兩次產(chǎn)卵行為觀察，分別為預(yù)觀察(2014年12月-2015年3月)和正式觀察(2015月12月-2016年3月)兩部分。所有用于觀察的試驗(yàn)魚在培育和產(chǎn)卵觀察試驗(yàn)過(guò)程中均未注射激素。預(yù)觀察期間，選取5～7齡的成熟親本56對(duì)放入到試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，并采用水下視頻監(jiān)控系統(tǒng)(cy-d3308-16，最大肉眼可辨識(shí)視野面積約5 m2)進(jìn)行行為觀察，記錄短須裂腹魚的繁殖期、活動(dòng)范圍、行為類型、產(chǎn)卵方式以及主要活動(dòng)區(qū)域等信息。

圖1 短須裂腹魚產(chǎn)卵行為觀察試驗(yàn)區(qū)示意圖Fig.1 Diagrammatic map of the experimental site of spawning behavior observation of S.wangchiachii

正式觀察期間，選取6～8齡的成熟親本(雌魚全長(zhǎng)41.2～54.4 cm，體重0.85～1.90 kg；雄魚全長(zhǎng)35.5～52 cm，體重0.55～1.55 kg)35對(duì)作為試驗(yàn)魚投入河道進(jìn)行觀察。根據(jù)預(yù)觀察的結(jié)果，在魚群活動(dòng)活躍區(qū)域布設(shè)水下攝像機(jī)八臺(tái)進(jìn)行連續(xù)行為觀察和錄制。同時(shí)使用Sony RX100數(shù)碼相機(jī)在岸邊輔助觀察記錄。所有圖像資料均存儲(chǔ)于移動(dòng)硬盤中，以便進(jìn)一步分析。

采用目標(biāo)動(dòng)物取樣法和全事件取樣法[15]研究短須裂腹魚產(chǎn)卵行為模式。目標(biāo)動(dòng)物取樣法：基于預(yù)觀察，確定核心觀測(cè)位點(diǎn)及觀察的目標(biāo)行為，采用原位行為攝像的方式對(duì)一定時(shí)間內(nèi)某一個(gè)體或群體進(jìn)行連續(xù)觀察，以獲得完整的產(chǎn)卵行為過(guò)程。全事件取樣法主要觀察確定產(chǎn)卵行為發(fā)生時(shí)間、雌雄魚產(chǎn)卵行為組成及差異性、各行為特征等。

水下攝像機(jī)觀察記錄時(shí)間為07∶00-19∶00，每天均進(jìn)行記錄。水下攝像機(jī)主要設(shè)置在雄魚領(lǐng)域、潭區(qū)等核心位置。預(yù)觀察發(fā)現(xiàn)，把水下攝像機(jī)布設(shè)在魚群固定活動(dòng)上游位置，拍攝軸線與水流保持一定角度可以獲得最佳的拍攝資料；對(duì)于通道式的位置，以垂直水流方向水平放置攝像機(jī)，可以對(duì)巡游或經(jīng)過(guò)的個(gè)體進(jìn)行有效地紀(jì)錄。為獲得最大的水下觀察視野，采用高機(jī)位俯拍，略低于水平面；同時(shí)，水下攝像機(jī)布設(shè)時(shí)盡量避開陽(yáng)光直射，以保證成像效果。另外，對(duì)于發(fā)生在水下攝像機(jī)拍攝區(qū)域以外或活動(dòng)范圍較大的行為，采用岸邊觀察的方式進(jìn)行輔助研究。

另外，為了解短須裂腹魚的繁殖生態(tài)特征，在2015-2016年繁殖期整個(gè)繁殖期間共解剖測(cè)量了20對(duì)同來(lái)源的暫養(yǎng)于流水池塘中的其他非觀察用材料親魚，記錄了全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體重、空殼重、性腺重、性腺發(fā)育期和絕對(duì)繁殖力等指標(biāo)，并計(jì)算了性腺成熟系數(shù)[16]。

2 結(jié)果

2.1 繁殖生態(tài)特性

觀察到短須裂腹魚的繁殖時(shí)間為每年12月至次年3月。12月中下旬開始在河邊的緩水淺灘、洄水灣即可觀察到少量短須裂腹魚幼苗，同期解剖親魚發(fā)現(xiàn)：雌魚性成熟個(gè)體達(dá)到80%以上，雄魚100%性成熟；次年3月中旬，親本性腺已經(jīng)部分排空，少量未排空的性腺出現(xiàn)退化跡象。

短須裂腹魚為雌雄異體異型，繁殖期具有明顯的第二性征。雄魚性成熟個(gè)體吻部具有大量明顯的珠星，通體較為粗糙；雌魚腹部膨大，具有明顯的輪廓，生殖孔突出呈現(xiàn)鮮紅色，通體較為光滑。觀察試驗(yàn)中可以通過(guò)第二性征有效地區(qū)分性成熟的雌魚和雄魚。

雌魚個(gè)體絕對(duì)繁殖力范圍為5 150～21 180粒；雌魚GSI為(13.57±1.24)%，雄魚GSI為(5.54±0.73)%。

2.2 產(chǎn)卵行為

參照尚玉昌[17]對(duì)動(dòng)物行為的分類方法，依行為發(fā)生順序?qū)⒃囼?yàn)魚的產(chǎn)卵行為分為：探索行為、占據(jù)與爭(zhēng)奪領(lǐng)域、配偶選擇、交配行為、親體護(hù)衛(wèi)等行為。雄魚參與以上全部行為，雌魚僅參與配偶選擇和交配行為。

2.2.1 探索行為

雄魚放入河道后立即表現(xiàn)出上行行為。在試驗(yàn)初期雄魚會(huì)對(duì)試驗(yàn)場(chǎng)全水域，特別是急流淺灘區(qū)域進(jìn)行巡游。試驗(yàn)最初數(shù)天巡游時(shí)間可占取樣觀察時(shí)間的60%以上，并且表現(xiàn)出對(duì)水流明顯的正趨向性。同時(shí)在試驗(yàn)場(chǎng)入水處的石壩下存在大量頂水跳躍行為。隨著觀察試驗(yàn)進(jìn)行，雄魚頂水跳躍行為逐漸減少。雄魚在急流淺灘區(qū)域的探索行為會(huì)進(jìn)一步演變?yōu)檎紦?jù)行為。

雌魚放入河道后傾向于順?biāo)?。盡管雌魚也會(huì)對(duì)環(huán)境進(jìn)行探索，但探索區(qū)域以深潭、緩水為主。在后期觀察中發(fā)現(xiàn)，雌魚探索的區(qū)域往往成為產(chǎn)卵期間的休息區(qū)域。

2.2.2 領(lǐng)域選擇與占據(jù)

雄魚在探索環(huán)境的過(guò)程中，會(huì)挑選適宜產(chǎn)卵的領(lǐng)域并占據(jù)。一般選擇的領(lǐng)域多為急流淺灘區(qū)域，如試驗(yàn)區(qū)上游水壩下、試驗(yàn)區(qū)上下區(qū)連接口處和石塊交錯(cuò)下水區(qū)。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域往往適合產(chǎn)卵，是潛在的產(chǎn)卵點(diǎn)。

雄魚在占據(jù)領(lǐng)域的過(guò)程中一般會(huì)呈現(xiàn)休息、巡游和頂水三種行為。休息時(shí)，全魚棲于水底，胸鰭張開保持平衡；巡游時(shí)，在領(lǐng)域范圍內(nèi)四處游動(dòng)，驅(qū)趕來(lái)犯雄魚及敵害；頂水是指雄魚在領(lǐng)域內(nèi)的水層上方頂著水流游動(dòng)。雄魚占據(jù)的領(lǐng)域一般為1.5～5.0 m2，地形復(fù)雜的領(lǐng)域比平緩開闊的的領(lǐng)域小些。為了吸引雌魚，雄魚偶爾還會(huì)用尾柄打掃領(lǐng)域內(nèi)卵石上的淤泥，使其保持光潔。

試驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)適合產(chǎn)卵的區(qū)域不能滿足所有雄魚占據(jù)的需要，因此有些距離較近且中間沒(méi)有障礙的區(qū)域可能為一尾雄魚占據(jù)，也可能是兩尾雄魚在不斷爭(zhēng)斗的過(guò)程中達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，即各自占據(jù)一塊，相互之間互不侵犯，當(dāng)有魚進(jìn)入共同區(qū)域時(shí)隨機(jī)進(jìn)行驅(qū)趕。當(dāng)數(shù)尾至十?dāng)?shù)尾雄魚聚集在同一領(lǐng)域時(shí)，往往出現(xiàn)激烈打斗或和平共處的行為表現(xiàn)。對(duì)于沒(méi)有占據(jù)領(lǐng)域的雄魚，多分布在休息區(qū)和被其他雄魚占據(jù)的領(lǐng)域周邊，伺機(jī)爭(zhēng)奪領(lǐng)域及跟隨雌魚伺機(jī)交配。

2.2.3 領(lǐng)域的爭(zhēng)奪與防衛(wèi)

隨著有更多的雄魚適應(yīng)環(huán)境，雄魚對(duì)有限領(lǐng)域的爭(zhēng)斗也越來(lái)越明顯。爭(zhēng)斗行為的方式和強(qiáng)度隨著越來(lái)越多雄魚開始性成熟乃至發(fā)情，變得越來(lái)越激烈，由“威懾”、“驅(qū)趕”逐漸變?yōu)椤按蚨贰?表1和圖2)。

雄魚防衛(wèi)的區(qū)域一般由內(nèi)到外可以分為三層(圖3)：產(chǎn)卵點(diǎn)、巡游區(qū)和影響范圍，其中產(chǎn)卵點(diǎn)和巡游區(qū)兩層為領(lǐng)域，面積約為3 m2。但雄魚防衛(wèi)領(lǐng)域時(shí)，并不局限于領(lǐng)域內(nèi)，往往提前離開領(lǐng)域?qū)?lái)犯的雄魚進(jìn)行驅(qū)趕，雄魚在防衛(wèi)領(lǐng)域時(shí)的活動(dòng)范圍往往越平坦的區(qū)域防衛(wèi)面積越大，一般可達(dá)領(lǐng)域面積的3～10倍，這一區(qū)域?yàn)樾埕~防衛(wèi)領(lǐng)域時(shí)的影響范圍。一般情況下雄魚防衛(wèi)的核心領(lǐng)域互不重疊，但是影響范圍存在一定的重疊。但當(dāng)數(shù)尾雄魚領(lǐng)域相距較近時(shí)，往往會(huì)存在一個(gè)共同的影響范圍，形成一個(gè)合作的小群體，在該范圍內(nèi)共同對(duì)抗外來(lái)雄魚及敵害物種。

表1 短須裂腹魚雄魚領(lǐng)域防衛(wèi)模式Tab.1 Male S.wangchiachii territory defensing pattern

圖2 短須裂腹魚雄魚的領(lǐng)域防御行為Fig.2 Male S.wangchiachii are defending the territory 左上，一尾雄魚正在驅(qū)趕一尾進(jìn)入其領(lǐng)域的雄魚；右上， 一尾守衛(wèi)領(lǐng)域的雄魚受到另一尾雄魚的攻擊；左下右下， 一尾雄魚對(duì)一尾多次進(jìn)入其領(lǐng)域的雄魚進(jìn)行連續(xù)攻擊。

雄魚守衛(wèi)領(lǐng)域的時(shí)間一般為數(shù)小時(shí)至數(shù)日不等，當(dāng)領(lǐng)域中存在產(chǎn)卵點(diǎn)，且有雌魚前來(lái)交配時(shí)，守衛(wèi)時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)至數(shù)周。在產(chǎn)卵高峰期，觀察到一尾占據(jù)約3.5 m2領(lǐng)域的雄魚在1 h內(nèi)防衛(wèi)“來(lái)犯之魚”143次，其中激烈打斗35次、受到攻擊13次、與雌魚交配3次、整理卵粒14次，其間的巡游時(shí)間和休息時(shí)間共約14 min。

2.2.4 配偶選擇

觀察顯示，短須裂腹魚雄魚比雌魚發(fā)情時(shí)間更長(zhǎng)。當(dāng)雌魚發(fā)情時(shí)，離開休息區(qū)，頂著水流進(jìn)入急流淺灘尋找合適的雄魚與產(chǎn)卵點(diǎn)。當(dāng)雌魚接近雄魚的領(lǐng)域時(shí)，雌雄雙方便會(huì)評(píng)估彼此的情況決定是否交配。

圖3 短須裂腹魚領(lǐng)域行為示意圖Fig.3 Schematic diagram of S.wangchiachii territory behavior

對(duì)于進(jìn)入自己領(lǐng)域的雌魚，雄魚會(huì)迎上前主動(dòng)“展示”自己，圍繞雌魚游動(dòng)并伴有潛尾行為(雄魚在圍繞雌魚游動(dòng)時(shí)，多發(fā)生下潛趨近并接觸雌魚泄殖孔的行為)和追逐行為。一般雌雄選擇耗費(fèi)的時(shí)間較短，數(shù)十秒至數(shù)分鐘之內(nèi)即可完成。此時(shí)沒(méi)有占據(jù)領(lǐng)域的雄魚也會(huì)伺機(jī)前來(lái)競(jìng)爭(zhēng)雌魚，但多被占據(jù)雄魚驅(qū)趕離開。當(dāng)雌魚確定雄魚滿足配偶要求時(shí)，會(huì)引領(lǐng)雄魚到達(dá)附近適合產(chǎn)卵的位置，交配產(chǎn)卵(圖4)。

當(dāng)雌魚認(rèn)為雄魚不合適或者其占據(jù)的領(lǐng)域不適合產(chǎn)卵時(shí)，則會(huì)進(jìn)一步尋找并評(píng)估其他雄魚及其領(lǐng)域。此時(shí)被淘汰的雄魚往往會(huì)繼續(xù)跟隨雌魚，由占據(jù)領(lǐng)域的優(yōu)勢(shì)者變成其他領(lǐng)域的偷襲者。雄魚在這一過(guò)程中也會(huì)不斷調(diào)整其占據(jù)領(lǐng)域的范圍和類型，以獲得更多雌魚的選擇。

2.2.5 交配產(chǎn)卵

觀察顯示短須裂腹魚為分批產(chǎn)卵型。產(chǎn)卵行為均分在繁殖期中，且單日可以多次產(chǎn)卵(曾觀測(cè)到同一尾雌魚一天產(chǎn)卵8次，間隔(34.14±16.85)min)。觀察到的產(chǎn)卵點(diǎn)多為水深25～55 cm、水流湍急的沙石灘。當(dāng)雄魚獲得雌魚的認(rèn)可后，雌魚會(huì)巡視雄魚的領(lǐng)域，并在確定合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)后引領(lǐng)雄魚至該位點(diǎn)進(jìn)行產(chǎn)卵。

圖4 一尾短須裂腹魚雌魚正在引領(lǐng)一尾雄魚進(jìn)入產(chǎn)卵點(diǎn)Fig.4 A female S.wangchiachii is leading a male fish into the spawn point

雌魚軀干上揚(yáng)尾部彎曲上翹，臀部貼地并劇烈地?cái)[動(dòng)，形成一沙窩；雄魚緊貼雌魚，軀干微微上仰，尾部劇烈抖動(dòng)(圖5)。該行為確定為交配行為。在雌魚排卵行為發(fā)生時(shí)，附近伺機(jī)的雄魚會(huì)采用“偷襲”的方式前來(lái)參與交配：貼近交配的雌魚和雄魚兩邊，趨近雌魚泄殖孔，同交配中的雄魚一樣，軀干微微上仰，尾部劇烈抖動(dòng)。觀察發(fā)現(xiàn)其中一尾魚的交配持續(xù)時(shí)間為7～28 s。

圖5 一對(duì)短須裂腹魚親魚的兩次產(chǎn)卵行為Fig.5 Two times of spawning behavior of the sameS.wangchiachii parents in the same territory

由于占據(jù)此領(lǐng)域的雄魚正在與雌魚交配，無(wú)暇驅(qū)趕偷襲者，從而形成多個(gè)雄魚與一尾雌魚交配的現(xiàn)象。實(shí)際觀察中，發(fā)現(xiàn)交配的雌雄性比多為1∶2和1∶3，在雄魚發(fā)情期高峰時(shí)會(huì)有更多的雄魚參加。

雌魚有時(shí)尾柄抖動(dòng)時(shí)間少于7 s即停止，然后重新找一處合適的位置再一次產(chǎn)卵，則之前的抖動(dòng)行為可認(rèn)為是偽產(chǎn)行為。偽產(chǎn)位點(diǎn)不存在或者極少存在卵粒，而正常的產(chǎn)卵點(diǎn)通過(guò)實(shí)地考察可以找到200～500粒卵。

2.2.6 親體護(hù)衛(wèi)

完成交配后的雌魚隨水流而下回到休息區(qū)，雄魚則開始檢查產(chǎn)卵情況，對(duì)沒(méi)被砂石埋藏的卵粒進(jìn)行埋藏。埋卵時(shí)，雄魚首先用口含取就近的沙粒，再吐在位于凹處的暴露卵粒上(圖6)，對(duì)位于平整位置的暴露卵粒則通過(guò)身體擺動(dòng)引導(dǎo)水流把卵粒沖到下游石礫縫隙中。此過(guò)程參與交配的雄魚都有參與。埋卵完成后除占據(jù)領(lǐng)域的雄魚外，其他雄魚漸漸離開。

占據(jù)此領(lǐng)域的雄魚會(huì)一直在產(chǎn)卵點(diǎn)附近進(jìn)行護(hù)衛(wèi)。對(duì)產(chǎn)卵點(diǎn)的護(hù)衛(wèi)行為和交配前的領(lǐng)域防衛(wèi)行為基本類似。區(qū)別在于，雄魚對(duì)產(chǎn)卵點(diǎn)區(qū)域更為敏感，往往對(duì)靠近產(chǎn)卵點(diǎn)的個(gè)體與群體作為優(yōu)先驅(qū)趕的對(duì)象。同時(shí)發(fā)現(xiàn)雄魚在休息時(shí)往往避開產(chǎn)卵點(diǎn)，這可能是雄魚為了防止產(chǎn)卵點(diǎn)的暴露。對(duì)于產(chǎn)卵點(diǎn)中重新裸露出來(lái)的卵粒，雄魚會(huì)及時(shí)進(jìn)行埋藏，并且清理卵粒附近的污物。

圖6 一尾雄魚正在含取沙粒掩蓋卵粒Fig.6 A male S.wangchiachii is covering up the eggs with sand by its mouth

2.3 其他行為

2.3.1 休息行為

雌魚在發(fā)情以外的時(shí)間內(nèi)幾乎都處于休息狀態(tài)，棲息于靜水深潭和緩水區(qū)。休息期間，雌魚一般趴在水底砂石上，或藏身于水底石塊縫隙中，或迎著緩水流動(dòng)方向頂水游動(dòng)。雄魚因長(zhǎng)時(shí)間處于領(lǐng)域爭(zhēng)奪與防衛(wèi)行為中，只有在環(huán)境不適如溫度過(guò)高、光照強(qiáng)度過(guò)高以及存在人為干擾的情況下，才會(huì)回到深水區(qū)躲藏或休息。

2.3.2 攝食行為

試驗(yàn)期間，多次觀察到試驗(yàn)魚的攝食行為，主要分為捕食(發(fā)現(xiàn)水面有潛在食物時(shí)，通過(guò)身體上仰、沖刺和銜食等行為，實(shí)現(xiàn)對(duì)水面漂浮的藻類、小型昆蟲及投喂飼料的攝取)和啃食(攝食水底的有機(jī)碎屑及著生藻類時(shí)，采用刮、咬、撕扯等動(dòng)作完成攝食)兩種行為。

2.4 產(chǎn)卵行為模式

根據(jù)各個(gè)行為的發(fā)生條件和發(fā)生順序，建立了短須裂腹魚產(chǎn)卵行為模式。短須裂腹魚繁殖期間行為的多樣性以及復(fù)雜性主要體現(xiàn)在雄魚的行為上。繁殖期到來(lái)時(shí)，雄魚首先通過(guò)探索行為，尋找適合產(chǎn)卵的環(huán)境。適宜產(chǎn)卵的空間環(huán)境是有限的，因此雄魚會(huì)為了獲得優(yōu)質(zhì)產(chǎn)卵環(huán)境而進(jìn)行不斷地探索與爭(zhēng)奪。沒(méi)有獲得領(lǐng)域的雄魚，要么潛伏在有雄魚占據(jù)的領(lǐng)域周邊伺機(jī)爭(zhēng)奪領(lǐng)域，要么在休息區(qū)的周邊等待著跟隨頂水上行產(chǎn)卵的雌魚進(jìn)行“偷襲”交配。雌魚發(fā)情后，開始頂水上行至急流淺灘區(qū)域，評(píng)估和選擇恰當(dāng)?shù)男埕~進(jìn)行交配。雌魚主要通過(guò)評(píng)估雄魚占據(jù)領(lǐng)域的質(zhì)量、身體狀況等來(lái)確定與之交配的對(duì)象。確認(rèn)交配時(shí)，雌魚會(huì)引導(dǎo)雄魚至合適的產(chǎn)卵點(diǎn)進(jìn)行交配產(chǎn)卵，此時(shí)常有伺機(jī)而動(dòng)的雄魚加入到交配活動(dòng)中。而占據(jù)雄魚為了順利完成交配，一般無(wú)暇驅(qū)趕偷襲者。產(chǎn)卵完成后，雌魚即行離開，雄魚則立即檢查和填埋暴露在外的卵粒，并護(hù)衛(wèi)產(chǎn)卵點(diǎn)。參與偷襲的雄魚，也會(huì)參與暴露在外卵粒的填埋工作，但完成后即離開，不參與產(chǎn)卵點(diǎn)的護(hù)衛(wèi)。

3 討論

魚類產(chǎn)卵行為是遺傳調(diào)控和環(huán)境選擇共同作用的結(jié)果，生活在不同環(huán)境的魚類有著多種多樣的產(chǎn)卵行為模式(表2)。短須裂腹魚生活在長(zhǎng)江上游干支流中，其典型的產(chǎn)卵行為特征如雄魚不筑巢、雄魚排沙埋卵、雌魚分批產(chǎn)卵，是有助于其適應(yīng)環(huán)境的。

有關(guān)裂腹魚類產(chǎn)卵繁殖習(xí)性的報(bào)道極少。陳永祥等[18]曾對(duì)四川裂腹魚的繁殖習(xí)性進(jìn)行調(diào)查研究，其通過(guò)走訪漁民和采集親魚樣本等調(diào)查后認(rèn)為，四川裂腹魚存在集群行為，產(chǎn)卵前有追逐行為，這與本研究揭示的短須裂腹魚產(chǎn)卵行為特征大體類似。但陳永祥等[18]根據(jù)四川裂腹魚雄魚腹部有傷痕、產(chǎn)卵點(diǎn)存在沙窩等特征，認(rèn)為四川裂腹魚雄魚存在筑窩習(xí)性，這與本研究發(fā)現(xiàn)的短須裂腹魚雄魚不筑巢是明顯不同的。在本研究中，短須裂腹魚雄魚在打掃領(lǐng)域時(shí)會(huì)用尾柄摩擦卵石，但其覆蓋面積較廣，不會(huì)集中一點(diǎn)挖成一個(gè)沙窩，而雌魚在產(chǎn)卵時(shí)會(huì)用尾柄貼地抖動(dòng)形成沙窩。由此可見，陳永祥等有關(guān)四川裂腹魚雄魚存在筑窩習(xí)性的證據(jù)，實(shí)際上有可能是限于技術(shù)條件，誤把雌魚產(chǎn)卵形成的沙窩認(rèn)為是雄魚造成的，當(dāng)然這還需要直接的觀察試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

很多在流水淺灘環(huán)境中產(chǎn)卵的魚類都會(huì)有筑巢的行為，如七鰓鰻[19]、三刺魚[17]和鮭亞科魚類[8]。筑巢有助于展示雄魚的繁殖能力，提升雄魚對(duì)雌魚的吸引力[20]。而短須裂腹魚在產(chǎn)卵過(guò)程中不筑巢的原因可能有三點(diǎn)：一是短須裂腹魚雌魚產(chǎn)卵點(diǎn)并不固定，雄魚往往是在雌魚的帶領(lǐng)下進(jìn)入特定的產(chǎn)卵位點(diǎn)；二是短須裂腹魚生存環(huán)境中還存在大量的天敵，如雙斑錦蛇，把卵粒集中到一處巢穴中易被捕食者識(shí)別，增加了后代被捕食的風(fēng)險(xiǎn)；三是短須裂腹魚受精卵的發(fā)育時(shí)間較短，一般為119～192 h[21]，筑巢的回報(bào)可能較低，而選擇將更多的能量投入到親體護(hù)衛(wèi)行為中，可能會(huì)有更高的回報(bào)。

排沙埋卵是比較少見的魚類產(chǎn)卵行為特征。目前，還未見有關(guān)魚類存在親魚埋卵行為的研究報(bào)道。同時(shí)，由于缺乏其它魚類在野生條件下直接觀察產(chǎn)卵行為的報(bào)道，當(dāng)前還無(wú)法確認(rèn)排沙埋卵是否是短須裂腹魚特有的產(chǎn)卵行為特征。短須裂腹魚埋卵行為的作用可能有以下三點(diǎn)：一是防止捕食者對(duì)卵粒的捕食或破壞；二是為受精卵提供良好的孵化條件，如隔絕強(qiáng)紫外線照射、防止淤泥粘染；三是防止水流將受精卵沖到下游不適于孵化的環(huán)境中。

短須裂腹魚屬分批產(chǎn)卵魚類。本研究中，短須裂腹魚雌魚絕對(duì)繁殖力為5 150～21 180粒。但在交配行為發(fā)生后，產(chǎn)卵點(diǎn)僅能收集到200～500粒。同時(shí)，行為觀察過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，同一尾雌魚一天之內(nèi)也會(huì)發(fā)生數(shù)次交配行為，雌魚的每一次發(fā)情都會(huì)重新選擇雄魚與產(chǎn)卵點(diǎn)。由此可以推斷，短須裂腹魚屬分批產(chǎn)卵魚類，且每次產(chǎn)卵都會(huì)重新選擇交配對(duì)象和產(chǎn)卵點(diǎn)。

本研究是在近乎自然的環(huán)境中對(duì)人工馴養(yǎng)后的短須裂腹魚親魚進(jìn)行初步的產(chǎn)卵行為觀察，其觀察結(jié)果可在一定程度上揭示裂腹魚類的自然產(chǎn)卵行為特性，但是要想進(jìn)一步獲得自然環(huán)境中野生裂腹魚類的產(chǎn)卵行為，還是需要進(jìn)一步的技術(shù)改進(jìn)和深入的觀察研究。

表2 幾種常見魚類產(chǎn)卵行為模式的比較Tab.2 The comparison of spawning behavior patterns among several different fish species

注：“—”表示資料不詳。

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(責(zé)任編輯：陳細(xì)華)

An observation of spawning behavior ofSchizothoraxwangchiachii

YAN Wen-bin1,2, ZHU Ting-bing2, WU Xing-bing2, YANG De-guo2, CHEN Liang1,2

(1.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China；2.KeyLaboratoryofFreshwaterBiodiversityConservation，MinistryofAgricultureofChina；YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisheriesScience，Wuhan430223，China)

During the two breeding seasons in 2014-2016, the spawning behaviors ofSchizothoraxwangchiachiiwere observed using underwater cameras fixed in situ observation in Guosheng River, Panzhihua, Sichuan, China.The observed spawning behaviors ofS.wangchiachiiincluding exploring the environment, territory occupying and defending, mate selection, mating spawning, epimeletic behavior and other behaviors.Based on the observations,S.wangchiachiispawning behavior patterns was summarized.

Schizothoraxwangchiachii；spawning behavior；behavior pattern；underwater camera

2016-04-14；

2017-01-03

國(guó)家自然科學(xué)基金(31402303)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)人才支撐計(jì)劃(2130106)

顏文斌(1990-)，男，碩士研究生，主要從事魚類生態(tài)學(xué)研究。E-mail: yanwenbin.cool@163.com

楊德國(guó)。E-mail: yangdg@yfi.ac.cn

Q958.8

A

1000-6907-(2017)03-0009-07