李再園 王福蓮 田小海

摘 要 為更好地利用水稻自身抵御能力遏制稻飛虱為害，綜述了水稻抵御稻飛虱的物理、生化效應(yīng)和機(jī)制的研究現(xiàn)狀。水稻抵御稻飛虱的物理機(jī)制包括宏觀的水稻葉脈間距、寬度，鉤毛和纖細(xì)毛密度、長(zhǎng)度，硅含量和微觀的粗纖維、胼胝質(zhì)含量及葉綠體膜穩(wěn)定性；生化機(jī)制涉及水分、可溶性糖、葉綠素、游離氨基、酶物質(zhì)活性及揮發(fā)物的含量。國(guó)內(nèi)外雖廣泛涉及水稻自身固有的物理結(jié)構(gòu)及體內(nèi)生理生化物質(zhì)對(duì)稻飛虱的抵御效應(yīng)研究，但其分子機(jī)理研究較為匱乏，尚需深入系統(tǒng)的研究。

關(guān)鍵詞 水稻；稻飛虱；抵御機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào) S435.112 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract To make full utilization of rice resistance to rice plant hoppers， the physical and biochemical resistance mechanism of rice to rice plant hopper was reviewed. The physical mechanism in macroscopy includes the distance and breadth of the vein， density and length of glochid and the content of silicon， and in microscopy involved contents and variation of crude fibre， callose and chloroplast membrane The biochemical mechanism is related to the moisture， soluble sugar， chlorophyll， free amino， enzymatic activity of rice. However little is known about the molecular mechanism in physiology and biochemistry.

Key words rice； plant hopper； resistance mechanism

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.04.029

水稻是世界三大糧食作物之一，是亞洲最重要的糧食作物。稻田間常有褐飛虱[Nilaparvata lugensi （Stál）]、白背飛虱[Sogatella furcifera （Horváth）]和灰飛虱[Laodeobhax striatellus （Fallén）]等一類(lèi)害蟲(chóng)，俗稱為稻飛虱。稻飛虱是造成水稻減產(chǎn)的主要害蟲(chóng)，其成蟲(chóng)、若蟲(chóng)刺吸水稻韌皮部汁液為害，造成水稻氮含量下降、光合速率降低、各種保護(hù)酶活性等變化，引起水稻生長(zhǎng)緩慢、分蘗延遲、千粒重降低，嚴(yán)重時(shí)造成水稻枯死，呈“虱燒”狀[1]。該類(lèi)害蟲(chóng)還可傳播水稻齒葉矮化病毒（RRSV）、水稻黑條矮縮?。≧BSDV）等病毒病[2]。

目前稻飛虱的防治中，國(guó)內(nèi)外主要以化學(xué)防治和選育栽培水稻抗蟲(chóng)品種為主。長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥，稻飛虱產(chǎn)生嚴(yán)重的抗藥性[3-4]和頻繁的再猖獗[5-6]。水稻抗蟲(chóng)品種培育中，對(duì)于抗稻飛虱基因的精細(xì)定位以及水稻抗蟲(chóng)基因的功能尚不完全明確[7-8]，且稻飛虱對(duì)特定抗性基因表現(xiàn)出適應(yīng)性[3，9]，降低水稻抗蟲(chóng)效率。而水稻自身物理和生化抗性具有穩(wěn)定性[10-12]，利用水稻自身的抵御能力阻止稻飛虱危害，減少使用化學(xué)藥劑對(duì)環(huán)境和稻米品質(zhì)等產(chǎn)生影響，是防治稻飛虱較為經(jīng)濟(jì)有效途徑之一。

本文簡(jiǎn)要綜述了水稻抵御稻飛虱的物理機(jī)制（葉脈間距寬度，鉤毛和纖細(xì)毛密度、長(zhǎng)度，硅含量和微觀的粗纖維、胼胝質(zhì)含量及葉綠體膜穩(wěn)定性）及生化機(jī)制（水分、可溶性糖、葉綠素、游離氨基、酶物質(zhì)活性及揮發(fā)物的含量和變化），以期為開(kāi)展利用水稻自身的抵御能力研究、培育水稻抗稻飛虱品種提供依據(jù)。

1 物理抵御機(jī)制

植物可以通過(guò)自身宏觀和微觀結(jié)構(gòu)抵御植食性昆蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵[13-15]。水稻對(duì)稻飛虱抵御能力亦與其自身宏觀和微觀的物理結(jié)構(gòu)有關(guān)[16-17]，水稻外在宏觀結(jié)構(gòu)如葉脈、鉤毛、纖細(xì)毛、雙硅層等和微觀結(jié)構(gòu)如纖維素和葉綠體、胼胝質(zhì)等的分布、排列、密度、含量等均與其抵御稻飛虱的能力相關(guān)。

1.1 水稻宏觀結(jié)構(gòu)抵御機(jī)制

水稻葉片（葉鞘）表皮外部結(jié)構(gòu)可抵御稻飛虱為害，降低稻飛虱取食、產(chǎn)卵定位效率。

葉脈間距小、葉脈寬的水稻品種對(duì)稻飛虱的抵御能力較強(qiáng)，如灰飛虱在葉脈間距大（165.32 μm）、葉脈較窄（18.92 μm）的感蟲(chóng)品種（‘越光）上取食選擇性較葉脈間距較?。?29.82 μm）和葉脈較寬（22.59 μm）的抗蟲(chóng)品種（‘粵泰）強(qiáng)，蟲(chóng)口密度大[10]。

鉤毛和纖細(xì)毛數(shù)量、長(zhǎng)度與水稻對(duì)稻飛虱的抵御能力密切關(guān)系，數(shù)量多、長(zhǎng)度大抵御能力更強(qiáng)。高抗品種‘豐兩優(yōu)916鉤毛（42 μm）、纖細(xì)毛（62 μm）長(zhǎng)度較高感品種‘青兩優(yōu)916鉤毛（15 μm）、纖細(xì)毛（28 μm）長(zhǎng)，且‘豐兩優(yōu)916鉤毛（0.75根/mm2）、纖細(xì)毛（1.48 根/mm2）密度較‘青兩優(yōu)916鉤毛（0.14 根/mm2）、纖細(xì)毛（0.64 根/mm2）大。高抗品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的物理抵御能力[18]。鉤毛密度≥0.37根/mm2、纖細(xì)毛密度≥0.64根/mm2是水稻抗白背飛虱的葉鞘表皮鉤毛和纖細(xì)毛密度的低限指數(shù)[19]。

1923年McColloch和Salmon[20]首次發(fā)現(xiàn)硅在植物的抗蟲(chóng)性中起重要作用。植物體內(nèi)硅元素較多時(shí)，植株葉片及葉鞘表皮細(xì)胞上易形成角質(zhì)層（雙硅層），增加植株葉片（葉鞘）的硬度和耐磨度。一方面降低稻飛虱對(duì)植物的取食、產(chǎn)卵選擇性；另一方面降低植物可消化性，導(dǎo)致稻飛虱取食后食物消耗量減少，難于獲取足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分，延緩其生長(zhǎng)發(fā)育、降低繁殖力，從而減輕植物受害程度，增強(qiáng)植物物理防御[21-23]。

硅是衡量水稻角質(zhì)層（雙硅層）物理抵御作用的指標(biāo)。水稻品種的硅含量高，即硅細(xì)胞大、密度高，其對(duì)稻飛虱的抵御能力較強(qiáng)。高抗品種（‘豐兩優(yōu)916）硅細(xì)胞直徑、密度均大于高感品種（‘青兩優(yōu)916）[18]?？剐云贩N（‘粵泰）硅細(xì)胞大小、密度遠(yuǎn)高于感蟲(chóng)品種（‘遼粳9號(hào)）[10]。

水稻角質(zhì)層（雙硅層）的抵御機(jī)制主要體現(xiàn)在稻飛虱的取食及其刺探頻率、成蟲(chóng)產(chǎn)卵量、卵孵化率、若蟲(chóng)存活率較低。在含硅量小的高感品種（‘青兩優(yōu)916）上取食時(shí)，稻飛虱定居取食前的刺探次數(shù)少于含硅量高的高抗品種（‘豐兩優(yōu)916）[18]。在含硅較高的抗蟲(chóng)品種（‘鎮(zhèn)稻2號(hào)），成蟲(chóng)產(chǎn)卵量（60.1粒/苗）、卵孵化率（54%）低于含硅較低的感蟲(chóng)品種（‘武育粳3號(hào)）（121.5粒/苗，80.6%）；且取食含硅量高的水稻時(shí)，若蟲(chóng)存活率下降更快[24]。

田間水稻增施硅肥（施肥量1 500 kg/hm2），水稻莖壁厚增加0.175～0.27 mm，莖稈承重強(qiáng)度增加50.1 g/（dm·min）[25]。水稻葉面噴硅或用高濃度硅溶液水培水稻，同樣利于增強(qiáng)其對(duì)稻飛虱的抵御能力。當(dāng)以40 mg/L硅濃度噴灑葉片，白背飛虱產(chǎn)卵量下降30.5%[26]。取食高濃度硅溶液（240 mg/L SiO2）培育的水稻（高感品種‘9311、高抗品種‘BPHR96），與取食低濃度硅溶液（120 mg/L SiO2）培育的水稻相比，稻飛虱的產(chǎn)卵量和蜜露分泌量降低[16]。白背飛虱取食硅含量高水稻，食物消耗量減少，生長(zhǎng)發(fā)育減緩，成蟲(chóng)壽命縮短，繁殖力和種群增長(zhǎng)速度降低[27]。因此，可通過(guò)外用硅來(lái)提高感蟲(chóng)品種的抵御能力（抗性）。

1.2 水稻微觀結(jié)構(gòu)抵御機(jī)制

水稻粗纖維、葉綠體膜、胼胝質(zhì)等微觀結(jié)構(gòu)與其對(duì)稻飛虱的抵御能力密切相關(guān)。這些微觀結(jié)構(gòu)的變化間接影響稻飛虱取食效率和存活率。

水稻粗纖維的含量越高，其對(duì)稻飛虱的取食抵御能力越強(qiáng)，比如通過(guò)對(duì)12種水稻品種（‘武育粳3號(hào)、 ‘粵泰、 ‘Tetep、 ‘中遼9052、 ‘遼粳9號(hào)、‘遼星1號(hào)、 ‘黃金糯、 ‘越光、 ‘豐錦、 ‘鹽豐47、 ‘RP161和‘99B）粗纖維含量與抗蟲(chóng)性的比對(duì)，發(fā)現(xiàn)對(duì)灰飛虱取食選擇性起決定性作用的是水稻葉鞘的粗纖維含量，粗纖維含量越高，灰飛虱取食性越差[10]。

水稻葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，是其抵御稻飛虱的能力之一。稻飛虱為害水稻時(shí)利用唾液酶溶解植物組織，植物組織結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性阻礙稻飛虱取食，從而反映了其抗蟲(chóng)能力。灰飛虱為害水稻后，抗蟲(chóng)和感蟲(chóng)品種葉綠體膜結(jié)構(gòu)均溶解，但抗蟲(chóng)品種葉綠體內(nèi)部片層結(jié)構(gòu)依然存在，排列整齊，而感蟲(chóng)品種葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)松散，排列不整齊[28-29]。

胼胝質(zhì)是圍繞每個(gè)篩孔的邊緣積累的碳水化合物，是一種以β-1，3鍵結(jié)合的葡聚糖，其積累與植物抗蟲(chóng)特性有關(guān)[30-31]，當(dāng)刺吸式昆蟲(chóng)穿透植物韌皮部篩管取食，篩管分子啟動(dòng)響應(yīng)，形成胼胝質(zhì)堵塞篩管孔[32]。

胼胝質(zhì)形成能力體現(xiàn)了水稻對(duì)稻飛虱的抵御能力。耐蟲(chóng)性水稻品種‘Utri Rajapan葉鞘中，單個(gè)維管束組織中胼胝質(zhì)的沉積數(shù)量0.56個(gè)、沉積面積20.77 μm2，顯著高于感蟲(chóng)品種‘TN1胼胝質(zhì)的沉積數(shù)量0.17個(gè)、沉積面積8.89 μm2[11]。褐飛虱為害后，水稻胼胝質(zhì)合成酶活性顯著提高，其編碼基因OsGSL1、OsGSL3和OSGS5表達(dá)量增加顯著，β-1，3葡聚糖編碼基因Osg1、Gns5在飛虱為害前期（48 h）表達(dá)量增加[33]。特定抗蟲(chóng)基因如BHP14和BHP15可以誘導(dǎo)胼胝質(zhì)增加，進(jìn)而阻礙褐飛虱取食及降低其存活率[34]。

2 化學(xué)抵御機(jī)制

水稻抵御植食者為害的生理生化因子主要有水、糖類(lèi)物質(zhì)、含氮物質(zhì)和揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)等。

2.1 水分因子

水稻葉片含水量越大，褐飛虱的蟲(chóng)口密度就越大，含水量與其對(duì)稻飛虱的抵御能力呈負(fù)相關(guān)性[35-36]。水稻含水量影響稻飛虱的取食和產(chǎn)卵。重度水分脅迫下褐飛虱成蟲(chóng)（若蟲(chóng)）取食時(shí)間、唾液分泌時(shí)間較輕度水分脅迫下顯著增加，蜜露分泌量顯著減少[37]。田間生長(zhǎng)管理中，濕度小（腳踩有?。┑乃咎锖诛w虱百株卵量、蟲(chóng)量比濕度大的田地小，因此，通過(guò)調(diào)節(jié)田間濕度可以抑制褐飛虱發(fā)生量[38]。

2.2 糖類(lèi)物質(zhì)

可溶性糖含量較高的植物利于植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)，水稻遭受稻飛虱為害時(shí)，可以通過(guò)改變糖類(lèi)物質(zhì)含量來(lái)抵御其為害。

Chino等[39]利用激光切割正在取食的褐飛虱喙針，收集到稻株的韌皮部汁液，其分析結(jié)果表明褐飛虱主要取食糖類(lèi)物質(zhì)。劉光杰[40]也發(fā)現(xiàn)白背飛虱取食稻株后分泌的蜜露中糖類(lèi)物質(zhì)為主要物質(zhì)。

不同抗性程度水稻品種中可溶性糖含量和蔗糖含量均存在差異，感蟲(chóng)品種可溶性糖及蔗糖含量明顯高于抗蟲(chóng)品種[41]。不同抗感水稻品種在褐飛虱或灰飛虱為害后葉鞘可溶性總糖含量均下降，這是水稻植株啟動(dòng)的防御機(jī)制，使可溶性糖轉(zhuǎn)化為次生物質(zhì)，降低水稻適口性，進(jìn)而阻礙褐飛虱取食[42-44，12]。

2.3 氮含量

水稻高含氮量不利于水稻抵御稻飛虱。昆蟲(chóng)體內(nèi)氮含量高于植物體內(nèi)氮含量[45]，植物氮源匱乏時(shí)昆蟲(chóng)取食量及取食速率下降，成活率降低，發(fā)育速率減慢，卵巢發(fā)育延緩，產(chǎn)卵量減少[46-48]。褐飛虱喜好在含氮量高水稻上取食、產(chǎn)卵[49]?！瓸R3增施氮肥后，褐飛虱取食量和其蜜露分泌量顯著提高[50]?！莾?yōu)63、‘秀水63和‘浙733在施氮條件下（高含氮量水稻），白背飛虱若蟲(chóng)歷期縮短、存活率提高，成蟲(chóng)體重、產(chǎn)卵量及卵孵化率均增加[48]。

氮素是葉綠素主要組成成分，葉綠素含量變化直接反映水稻含氮量變化差異。水稻不同品種在相同條件下其葉綠素含量不同，表現(xiàn)為感蟲(chóng)品種>耐蟲(chóng)品種>抗蟲(chóng)品種。水稻葉綠素含量與褐飛虱種群發(fā)生量呈正相關(guān)，其可作為監(jiān)測(cè)褐飛虱種群的一項(xiàng)指標(biāo)[51-52]。水稻受稻飛虱為害后葉綠素含量呈下降趨勢(shì)[53-56]。感蟲(chóng)品種‘TN1、‘秀水11、‘汕優(yōu)63，抗蟲(chóng)品種‘ASD7、‘IR64和耐蟲(chóng)品種‘培矮64S/32E遭遇褐飛虱危害后葉片的葉綠素含量分別下降20%、10%、10%[55]；感蟲(chóng)品種‘武育粳 3號(hào)、‘Kinmaze與抗蟲(chóng)品種‘DV85、‘Mudgo遭遇灰飛虱危害后葉綠素下降幅度分別為46.0%、46.0%、2.3%和2.1%[12]。感蟲(chóng)品種下降快，抗蟲(chóng)和耐蟲(chóng)品種下降較慢。

2.4 游離氨基酸

水稻體內(nèi)游離氨基酸的含量與其對(duì)稻飛虱的抵御能力相關(guān)，但種類(lèi)不同效應(yīng)不同。感蟲(chóng)品種‘TN1葉鞘游離氨基酸總量較高，抗性品種‘7105中較低，中抗品種氨基酸含量居中[57]。水稻抗性品種‘Ptb33和‘Mudgo體內(nèi)天門(mén)冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、精氨酸和組氨酸其含量顯著低于感蟲(chóng)品種‘汕優(yōu)63號(hào)和‘紅410[58-59]。主要原因?yàn)樘扉T(mén)冬氨酸等氨基酸對(duì)褐飛虱的取食有刺激作用[59-60]。褐飛虱為害不同抗性水稻（30、45、60 d），葉鞘游離氨基酸均呈下降，從而提高其對(duì)飛虱的抵御能力[61]。

植物體內(nèi)脯氨酸有一定的清除活性氧的作用，提高自身抗逆性和膜脂過(guò)氧化程度[62]?；绎w虱為害水稻后，感蟲(chóng)品種‘武育粳 3號(hào)、‘Kinmaze與抗蟲(chóng)品種‘DV85、‘Mudgo中游離脯氨酸含量均隨灰飛虱為害數(shù)量的增加而上升，其中以抗蟲(chóng)品種積累量上升更明顯[12]。

2.5 酶物質(zhì)活性

植物體內(nèi)超氧化物歧化酶SOD、過(guò)氧化物酶POD和過(guò)氧化氫酶CAT，能有效抑制活性氧自由基對(duì)機(jī)體的傷害，3種酶彼此協(xié)調(diào)、相互作用，使細(xì)胞內(nèi)的自由基保持正常水平，減輕自由基對(duì)生物體造成的毒害，提高生物體抗逆能力。

水稻在遭受昆蟲(chóng)為為害時(shí)，可通過(guò)提高體內(nèi)SOD、POD、CAT活性，減輕其傷害作用?？瓜x(chóng)品種‘TE358、 ‘TE363、 ‘TE367與感蟲(chóng)品種‘協(xié)青早A、 ‘II32A、 ‘TN1遭受白背飛虱和褐飛虱為害后，體內(nèi)SOD活性均顯著增加，抗蟲(chóng)品種中CAT的活性也得到增加[63]?？瓜x(chóng)品種‘ASD7與感蟲(chóng)品種‘Kittake受到灰飛虱為害后，POD活性隨著灰飛虱密度的增加均呈上升趨勢(shì)，且隨為害天數(shù)的增加酶活性同時(shí)呈上升趨勢(shì)[44]。

2.6 水稻揮發(fā)物抵御機(jī)制

水稻自身?yè)]發(fā)物和蟲(chóng)害誘導(dǎo)的揮發(fā)物對(duì)稻飛虱及其天敵的行為均產(chǎn)生影響。苯甲醇和己烯醛對(duì)白背飛虱有明顯的吸引作用，β-紫羅蘭酮對(duì)白背飛虱有明顯的拒食作用；3-硝基鄰苯二甲酸對(duì)褐飛虱雌蟲(chóng)有明顯的驅(qū)避作用；Z-法尼烯、橙花叔醇及雪松醇對(duì)灰飛虱有明顯的引誘作用[67-68]。水稻遭受稻飛虱為害后，其水稻體內(nèi)揮發(fā)性物質(zhì)的含量明顯增多[67]，其誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物（水楊酸甲酯、Z-3-己烯醛、Z-3-己烯乙酸酯、芳樟醇的4種混合物）對(duì)稻飛虱卵寄生性天敵稻虱纓小蜂Anagrus nilaparvatae和捕食性天敵黑肩綠盲蝽Cyrtorrhinus livdipenni有強(qiáng)烈的引誘作用[69-71]。水稻遭受稻飛虱外的昆蟲(chóng)為害時(shí)，也可誘導(dǎo)產(chǎn)生驅(qū)避稻飛虱的揮發(fā)物。如遭受斜紋夜蛾為害后，其誘導(dǎo)的揮發(fā)物（E）-2-己烯醛、（E）-2-己烯-1-醇、2-庚醇和水楊酸甲酯等對(duì)褐飛虱成蟲(chóng)有顯著的驅(qū)避作用[72]。

水稻品種不同，其自身或誘導(dǎo)的揮發(fā)物種類(lèi)和含量不同，且對(duì)稻飛虱的引誘效應(yīng)不同。抗蟲(chóng)品種‘揚(yáng)粳9538、‘徐稻3號(hào)、‘鹽稻8號(hào)、‘鎮(zhèn)稻2號(hào)的揮發(fā)物種類(lèi)多于感蟲(chóng)品種‘武育粳 3號(hào)。灰飛虱危害抗蟲(chóng)品種‘徐稻3號(hào)，產(chǎn)生的引誘揮發(fā)物Z-法尼烯的相對(duì)含量顯著小于感蟲(chóng)品種‘武育粳3號(hào)[67]。水稻感蟲(chóng)品種‘TN1的揮發(fā)物可引誘白背飛虱雌蟲(chóng)，高抗水稻品種‘IR2035-117-3的揮發(fā)物可趨避白背飛虱[73]?？傊?，抗蟲(chóng)品種自身或誘導(dǎo)后產(chǎn)生的趨避稻飛虱的揮發(fā)物種類(lèi)豐富、含量較小，而對(duì)天敵引誘的揮發(fā)物種類(lèi)較多、含量較大。

3 問(wèn)題與展望

稻飛虱是為害水稻的一類(lèi)重要害蟲(chóng)，其傳播的病毒病暴發(fā)頻繁，對(duì)水稻生產(chǎn)的威脅越來(lái)越大。水稻抵御稻飛虱為害機(jī)制是多種抵御方式相互作用的表現(xiàn)，研究水稻對(duì)稻飛虱物理及生理生化抵御機(jī)制，有助于深入開(kāi)展水稻抵御稻飛虱的分子水平上的微觀機(jī)制研究。將水稻應(yīng)對(duì)稻飛虱為害時(shí)的宏觀應(yīng)答反應(yīng)，與水稻對(duì)稻飛虱的分子水平抗性機(jī)制相呼應(yīng)，構(gòu)建水稻抵御稻飛虱為害的綜合機(jī)制，可為水稻抗稻飛虱育種提供系統(tǒng)依據(jù)。

針對(duì)現(xiàn)有田間種植的水稻品種，今后可通過(guò)適當(dāng)調(diào)整灌水，結(jié)合科學(xué)施用氮肥、硅肥等管理措施，提高水稻抗稻飛虱抵御能力，減少農(nóng)藥使用，保護(hù)稻田生態(tài)環(huán)境。

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