齊乃敏 朱為民

摘要[目的]研究番茄主要品質(zhì)性狀的遺傳模型和遺傳效應(yīng)。[方法]采用完全雙列雜交方法，將6個(gè)品種的番茄配成30個(gè)雜交組合，對(duì)番茄8個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳模型、基因效應(yīng)進(jìn)行研究。[結(jié)果]親本品質(zhì)性狀間的差異均達(dá)到極顯著水平，表明親本選擇有效。各個(gè)性狀在各基因型間均達(dá)到極顯著水平，8個(gè)品質(zhì)性狀中，果形指數(shù)和番茄紅素在正交以及反交組合中均符合加性-顯性模型。其中2個(gè)性狀的正交組合基因均以顯性為主，效應(yīng)方向?yàn)殡[性增效，h2 B均大于50%，h2 N均小于50%，并表現(xiàn)超顯性；其他幾個(gè)性狀由于不存在顯性效應(yīng)或者存在上位性效應(yīng)而不符合加性-顯性模型。[結(jié)論]該研究為番茄品質(zhì)育種優(yōu)勢(shì)組合的選配提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞番茄；品質(zhì)性狀；遺傳模型；遺傳效應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)S641.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）16-0046-03

Genetic Model and Genetic Effect of Quality Characters of Tomato

QI Naimin1，ZHU Weimin2（1.Agricultural Broadcasting and Television School of Jiangsu Province，Nanjing，Jiangsu 210036；2.Shanghai Key Laboratory of Facility Horticultural Technology，Horticulture Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201106）

Abstract[Objective]To study genetic model and genetic effect of main quality characters of tomato.[Method]Six parents of tomatoes were tested in the complete parallel cross design.The genetic model，gene effects of 8 quality characters were studied.[Result]Very significance was found in quality characters of parents，the selection of parents was effective.Very significance was found between characters.Among 8 characters，fruit shape index and lycopene can be explained with the additivedominance model in reciprocal crosses.The dominant effects among（direct cross） combinations of the two characters were more important than the dominant effects of them，and the genetic effects showed active recessive effects.The broad sense hereditabilities were more than 50%，the narrow sense hereditabilities were less than 50%，it had over dominance effects.The performance of reciprocal cross was on the contrary.Other characters didnt meet additivedominance model because of no dominance effects or epistasis effects.[Conclusion] The study provides a theoretical basis on apolegamy of tomato advantage combination.

Key words Tomato；Quality characters；Genetic model；Genetic effect

品質(zhì)性狀是番茄重要的商品特性。高品質(zhì)的番茄品種要求番茄果實(shí)有較好的外觀，如著色均勻、外表光滑、有光澤等；有較好的風(fēng)味，糖酸比適中，一般在7～10；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如維生素C和番茄紅素的含量豐富。前期的研究結(jié)果表明，番茄的品質(zhì)性狀在雜種后代中的表現(xiàn)呈現(xiàn)一定的連續(xù)性，之間沒(méi)有明顯的分組界限。這些性狀顯然不是單純質(zhì)量性狀的遺傳模式，極有可能屬于數(shù)量性狀或質(zhì)量-數(shù)量性狀的范疇。它們的遺傳規(guī)律多用數(shù)量遺傳學(xué)和生物統(tǒng)計(jì)的方法來(lái)進(jìn)行研究。Hayman和Jinks的雙列雜交設(shè)計(jì)能對(duì)生物性狀的遺傳模型進(jìn)行測(cè)驗(yàn)。選擇果形指數(shù)、平均單果重、可溶性固形物含量、維生素C含量、番茄紅素含量、可溶性總糖含量、可滴定有機(jī)酸含量和糖酸比這8個(gè)品質(zhì)性狀作為研究對(duì)象，分析各性狀的遺傳模型和遺傳特性，為今后番茄品質(zhì)育種工作中材料的選擇和親本的選配提供一些理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝場(chǎng)GSW7430連棟塑料溫室（上海市農(nóng)業(yè)機(jī)械研究所制造）內(nèi)進(jìn)行。1月25日育苗，3月26日定植，4月23日開(kāi)始授粉，6月4日起采收。試驗(yàn)采用上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所番茄課題組多年來(lái)選擇純化的6個(gè)形狀、果色各異的番茄品系作為親本，編號(hào)分別為P1～P6，配制30個(gè)雜交組合，將30個(gè)雜交組合和6個(gè)親本按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，雙行小區(qū)（一個(gè)畦面種植2行植株），小區(qū)5.0 m×0.9 m。每小區(qū)定植18株，定點(diǎn)間隔取樣（隨機(jī)起點(diǎn)，對(duì)稱(chēng)等距抽樣）。果實(shí)的成熟期判定：轉(zhuǎn)色品種可按轉(zhuǎn)色為正常商品果來(lái)規(guī)范，不轉(zhuǎn)色的綠色番茄按果實(shí)膨大至正常果后的天數(shù)來(lái)說(shuō)明，每小區(qū)取3株果測(cè)定。

1.2性狀的測(cè)定

1.2.1外觀性狀。

1.2.1.1果形指數(shù)。用游標(biāo)卡尺測(cè)每個(gè)小區(qū)具有代表性的6個(gè)果實(shí)的縱徑和橫徑，果形指數(shù)=縱徑/橫徑。

1.2.1.2平均單果重。單株總產(chǎn)量和單株果數(shù)以7月末以前和全生育期所采收3株的各株收獲量計(jì)，每小區(qū)調(diào)查3株，平均單果重=單株總產(chǎn)量/單株果數(shù)[1]。

1.2.2風(fēng)味性狀。

1.2.2.1可溶性固形物。在每小區(qū)選取6個(gè)果實(shí)，用日本產(chǎn)的ATAGON-20E型手持糖度計(jì)測(cè)定果實(shí)可溶性固形物。

1.2.2.2糖酸比。蒽酮比色法測(cè)定可溶性總糖[2]；標(biāo)準(zhǔn)堿液滴定法測(cè)定可滴定有機(jī)酸，以酚酞作指示劑[3]，糖酸比=可溶性總糖含量/可滴定有機(jī)酸含量。

1.2.3營(yíng)養(yǎng)性狀。

1.2.3.1維生素C。2，6-二氯酚靛鈉滴定法測(cè)定維生素C[4]。

1.2.3.2番茄紅素。根據(jù)國(guó)標(biāo)“番茄及其制品中番茄紅素的測(cè)定法”（GB/T 14215-93），用甲苯代替苯于485 nm（最大吸收波長(zhǎng)）處測(cè)定吸光度[5-8]。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1方差分析。根據(jù)方差分析和生物統(tǒng)計(jì)遺傳的基本原理[9]，運(yùn)用SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.2Wr/Vr回歸系數(shù)的假設(shè)性檢驗(yàn)。

根據(jù)劉來(lái)福等[10]的數(shù)量遺傳學(xué)原理和莫惠棟[11-12]的“雙列資料的遺傳模型分析”進(jìn)行世代方差的遺傳分析，遺傳模型分析方法按照Hayman和Jinks的雙列雜交法進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.18個(gè)品質(zhì)性狀的方差分析在各個(gè)品質(zhì)性狀的綜合測(cè)驗(yàn)中，組合間的F測(cè)驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平，表明各品質(zhì)性狀在雜種間存在顯著差異。8個(gè)品質(zhì)性狀的正反交F測(cè)驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平，表明選定品種在這8個(gè)性狀上極有可能存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。在所有測(cè)定分析的番茄品質(zhì)性狀中，6個(gè)親本材料的F測(cè)驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平，表明它們?cè)诟髌焚|(zhì)性狀上的遺傳背景差異是普遍存在的。對(duì)于各基因型間的F測(cè)驗(yàn)值達(dá)到極顯著水平的品質(zhì)性狀，可以通過(guò)Wr/Vr回歸系數(shù)的假設(shè)性檢驗(yàn)進(jìn)一步分析其遺傳模型是否符合加性-顯性模型，進(jìn)而對(duì)符合加性-顯性模型的性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)的估算。

2.2各品質(zhì)性狀協(xié)方差分析及遺傳模型檢驗(yàn)

Vr是各親本的陣列方差，Wr為各F1代與親本之間的協(xié)方差。6個(gè)番茄品種p2設(shè)計(jì)（Griffing完全雙列雜交）的8個(gè)品質(zhì)性狀按照Wr依Vr的回歸分析，檢驗(yàn)其假設(shè)的有效性。結(jié)果表明，正反交之間存在極顯著差異（表1），所以做Wr依Vr的回歸分析時(shí)，需要將正反交分開(kāi)來(lái)分析。表1中，Wr=a+bVr為回歸直線方程，a為Wr在Vr上的回歸截距；b為Wr在Vr上的回歸系數(shù)；Sb為回歸系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤；b-1為回歸系數(shù)b與1有無(wú)顯著差異；b-0為回歸系數(shù)b與0有無(wú)顯著差異；Wr2=VpVr為拋物線方程，Vp為各親本的方差（表1）。

8個(gè)品質(zhì)性狀經(jīng)Wr依Vr的回歸分析，檢驗(yàn)其假設(shè)的有效性，其中果形指數(shù)的正、反交組合，番茄紅素含量正交組合符合加性-顯性模型。對(duì)符合加性-顯性模型的性狀進(jìn)行基因分布、作用規(guī)律的分析（圖1～3）和各個(gè)遺傳參數(shù)的估計(jì)[11]（表2）。從圖1～3可以看出，在Wr與Vr的關(guān)系圖中，親本的Vr和Wr值越小，決定該性狀的多基因系統(tǒng)中顯性基因越多；親本的Vr和Wr值越大，帶有的顯性基因也越少。

從圖1可以看出，在正交組合中，果形指數(shù)這一性狀的隱性

基因以P6最多，P4次之，P2最少，已經(jīng)接近顯性基因聯(lián)合態(tài)（圖中限制拋物線與回歸直線在右上方和左下方均有2個(gè)交點(diǎn)，分別為隱性和顯性基因

聯(lián)合態(tài)親本的可能位置）。P4和隱性基因聯(lián)合態(tài)尚有一段距離。在圖2的反交組合中，果形指數(shù)這一性狀的隱性基因以P3最多，P6最少，且接近顯性基因聯(lián)合態(tài)。各親本間有較大的差異，也呈現(xiàn)一定的梯度性。由圖3可知，在正交組合中，番茄紅素這個(gè)性狀的隱性基因以P6最多，P1最少，已經(jīng)接近顯性基因聯(lián)合態(tài)。其他幾個(gè)親本則包含較多的顯性基因，且這幾個(gè)親本間的差異不大。

表2中，D為加性參數(shù)，H為顯性參數(shù)，參數(shù)（H/D）0.5是平均顯性度，D-H則表明加性和顯性基因作用的相對(duì)重要性，r（Wr+Vr，Yr）表示W(wǎng)r+Vr與Yr的相關(guān)系數(shù)（顯隱性基因作用方向），h2 B 為廣義遺傳力，h2 N為狹義遺傳力。

從表3

可以看出，番茄紅素和果形指數(shù)的正交組合顯性效應(yīng)比加性效應(yīng)更為重要[13-14]；番茄紅素和果形指數(shù)的正交組合存在超顯性；而果形指數(shù)的反交組合為部分顯性。

番茄紅素和果形指數(shù)中正交組合的r（Wr+Vr，Yr）值均為正值，表明這3個(gè)性狀的隱性方向?yàn)樵鲂В措S著隱性基因的增多，各性狀的基因型效應(yīng)值有增大的趨勢(shì)。番茄紅素和果形指數(shù)中正交組合的h2 B 均大于50%，表示遺傳方差占表型方差的比率超過(guò)1/2；h2 N均小于50%，表示加性方差占表型方差的比率小于1/2。

平均單果重、可溶性固形物、維生素C、可溶性總糖、可滴定有機(jī)酸、糖酸比等性狀的遺傳不符合加性-顯性模型，在這種情況下存在2種可能，一種可能是不存在顯性效應(yīng)，另一種可能是上位性的干擾。這些可能性需要應(yīng)用一個(gè)公共親本的Wr與Vr的和（Wr+Vr）或差（Wr-Vr）的方差分析，做出檢查[11]。如果Wr+Vr和Wr-Vr值的方差顯著，則表明顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)的存在。

對(duì)不符合加性-顯性模型的性狀，如平均單果重、可溶性固形物、維生素C、可溶性總糖、可滴定有機(jī)酸、糖酸比等，進(jìn)行Wr+Vr和Wr-Vr值的方差分析，結(jié)果為：①平均單果重和糖酸比2個(gè)性狀的正交組合均存在上位性效應(yīng)而不存在顯性效應(yīng)。上位性的存在可能干擾了基因效應(yīng)的表達(dá)，使之不符合加性-顯性模型。②可溶性總糖、可滴定有機(jī)酸和維生素C這3個(gè)性狀既存在顯性效應(yīng)又存在上位性效應(yīng)。③平均單果重、番茄紅素和糖酸比在反交組合中的表現(xiàn)既不存在顯性效應(yīng)又不存在上位性效應(yīng)。顯性效應(yīng)不存在使得這3個(gè)性狀的反交組合的遺傳表現(xiàn)不符合加性-顯性模型。④可溶性固形物存在顯性效應(yīng)而不存在上位性效應(yīng)?？扇苄怨绦挝锏倪z傳有顯著的顯性效應(yīng)，而沒(méi)有顯著的上位性效應(yīng)。⑤平均單果重、番茄紅素、可溶性總糖和糖酸比這4個(gè)

性狀，正、反交組合中遺傳效應(yīng)的表現(xiàn)存在差異，驗(yàn)證了6個(gè)親本之間極可能存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的結(jié)論。細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)存在的可能性對(duì)于育種工作中母本的選擇有積極的意義。

3結(jié)論

（1）對(duì)番茄36個(gè)基因型的8個(gè)品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差

分析，結(jié)果顯示：6個(gè)親本材料的F測(cè)驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平，表明所選擇的6個(gè)試驗(yàn)材料之間在各個(gè)品質(zhì)性狀上的差

異明顯大于環(huán)境變異，它們?cè)诟髌焚|(zhì)性狀上的遺傳背景差異是普遍存在的。選擇這6個(gè)親本作為試驗(yàn)材料也是合理、有效的。在番茄果形指數(shù)、可溶性總糖、可滴定有機(jī)酸和糖酸比這幾個(gè)性狀上，雜交種對(duì)親本的F測(cè)驗(yàn)值不顯著，即雜交種番茄在這4個(gè)性狀上與親本無(wú)顯著差異。8個(gè)品質(zhì)性狀的正反交F測(cè)驗(yàn)值均達(dá)到極顯著水平，表明選定的6個(gè)品種番茄在這8個(gè)性狀上極有可能存在顯著的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。在親本的選擇上應(yīng)該充分考慮這種可能性存在的影響。

（2）在Wr/Vr回歸系數(shù)的假設(shè)性檢驗(yàn)中，因?yàn)檎唇恢g存在著顯著差異，因此需要將正反交分開(kāi)來(lái)，分別進(jìn)行檢驗(yàn)。在8個(gè)品質(zhì)性狀中，僅有果形指數(shù)和番茄紅素（正交組合）滿足加性-顯性模型。平均顯性度分別為1.103 0、0.921 5和1.383 3，有超顯性的存在。其他的幾個(gè)性狀因?yàn)轱@性效應(yīng)不存在或者上位性效應(yīng)的存在而不表現(xiàn)加性-顯性模型。番茄紅素和果形指數(shù)的正交組合中，基因效應(yīng)均為隱性增效，反交組合表現(xiàn)相反。番茄紅素和果形指數(shù)中正交組合的顯性效應(yīng)比加性效應(yīng)更為重要，反交組合情況相反。

這表明，提高番茄營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的育種方法應(yīng)充分注重親本的選擇，而F1雜種優(yōu)勢(shì)育種是有可能育出高品質(zhì)品種的。因?yàn)槊鞔_了2個(gè)性狀的遺傳模型及其在親本中顯隱性的分布和作用規(guī)律，可以借助生物技術(shù)的方法進(jìn)行輔助育種。在親本中，以P6的番茄紅素含量最高，是由于決定數(shù)量性狀番茄紅素含量的多基因中包含了大量的隱性增效基因。根據(jù)現(xiàn)代分子遺傳學(xué)技術(shù)，可以借助分子標(biāo)記等基因分離克隆技術(shù)，將番茄紅素含量低的番茄進(jìn)行品種改良[15-16]。

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