吳昊天　徐雙雙　楊世勇　符龍飛　韋毅剛　溫放

摘要： 根據(jù)對(duì)陸氏石山苣苔模式產(chǎn)地的實(shí)地調(diào)查與取樣，采用定量分析的方法，研究了其模式產(chǎn)地草本植物群落中重要值排名前20的物種優(yōu)勢(shì)度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值以及環(huán)境土壤肥力值。結(jié)果表明：（1）陸氏石山苣苔在其模式產(chǎn)地中具有明顯的優(yōu)勢(shì)度，且在Levins、Hurblert生態(tài)位寬度指數(shù)測(cè)度下均排位第二，表明對(duì)原生環(huán)境中資源的利用程度高，但Pianka生態(tài)位重疊顯示當(dāng)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系時(shí)陸氏石山苣苔總是處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，競(jìng)爭(zhēng)能力薄弱。（2）巖溶洞穴環(huán)境中不同空間上的環(huán)境資源存在明顯差異，導(dǎo)致物種間的生態(tài)位重疊值與種間關(guān)系的復(fù)雜性，需依據(jù)物種的生物學(xué)特性和對(duì)環(huán)境的需求進(jìn)行區(qū)別研究。（3）陸氏石山苣苔模式產(chǎn)地的資源環(huán)境因素彼此之間存在一定的相互關(guān)系，這構(gòu)成了一種保護(hù)機(jī)制，從而緩解了陸氏石山苣苔因其自身競(jìng)爭(zhēng)力薄弱產(chǎn)生的生存壓力，建議后期工作中應(yīng)優(yōu)先加強(qiáng)對(duì)其環(huán)境的保護(hù)。

關(guān)鍵詞： 陸氏石山苣苔， 巖溶洞穴， 種群生態(tài)位， 土壤肥力， 環(huán)境保護(hù)

中圖分類號(hào)： Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）10124010

（ 1. College of Life Sciences， Anhui Normal University， Wuhu 241000， Anhui， China； 2. Gesneriad Conservation Center of China （GCCC）， Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guilin Botanical Garden， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： Based on the data collected from the plots investigation along with the implementation Levins， Hurblert and niche overlap formulas， this paper investigated the niche breadth values and niche overlap values of the main herbaceous species were measured in the type locality of Petrocodon lui and soil fertility values in the native environments. The results were as follows： （1） Pet. lui had a higher important value in their habitats. It was ranked the second in the Levins and Hurblert niche breadth index. But the Pianka niche overlap showed that when a competitive relationship occurred， Pet. lui was always at a competitive disadvantage. The above showed that it had a high degree of utilization of resources in the native environment， but the competitive ability was weak. （2） There were significant differences in the environmental resources of different spaces in the karst cave environment. This leaded to the complexity of the niche overlap value and the interspecific relationship. Hence the need for research based on the difference between the biological characteristics of the species and the needs of the environment. （3） There were certain relations between differently ecological factors and resource availability in the type locality of Pet. lui. Because of the very weak competitiveness of Pet. lui with its accompanying plant species， this mechanism provides some protection to alleviate the pressure on struggling. Therefore， we should make it a priority to protect the natural habitat in our later work.

Key words： Petrocodon lui， karst cave， population niche， soil fertility， environmental protection

極小種群野生植物（plant species with extremely small populations）是指分布地域狹窄或呈間斷分布，受到各類因素影響，呈現(xiàn)出種群退化和數(shù)量持續(xù)減少，種群及個(gè)體數(shù)量都極少，已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小生存種群（minimum viable population，簡(jiǎn)稱MVP），而隨時(shí)瀕臨滅絕的野生植物（Ma et al， 2013）。陸氏石山苣苔[Petrocodon lui （Yan Liu & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]原發(fā)表為陸氏細(xì)筒苣苔（Lagarosolen lui Yan Liu & W. B. Xu）（XU， 2010），Weber et al（2011）根據(jù)分子和形態(tài)學(xué)的證據(jù)將其并入石山苣苔屬（Petrocodon Hance），而原狹義石山苣苔屬也由我國(guó)特有的小屬（原僅含3種1變種）被擴(kuò)大為一個(gè)小屬（33種1變種）。我國(guó)西南至華南的石灰?guī)r地段為石山苣苔屬植物現(xiàn)代分化中心，向北拓展到華中（湖北），向東延伸至華東（福建、江西），向南抵達(dá)中南半島北緣（越南北部和泰國(guó)北部）（Weber et al， 2011； Middleton et al， 2015； Mller et al， 2016）。廣義石山苣苔屬植物屬下變異豐富，分化劇烈，極具科研價(jià)值，但區(qū)域化分布特別嚴(yán)重，其中相當(dāng)多一部分類群以巖溶洞穴（Karst Cave）作為生存單位。近些年來由于自然和人為的因素，很多種類都瀕危滅絕，成為極小種群野生植物（PSESP）。例如，近年來發(fā)表的一些穴居性的洞穴植物新分類群，如廣西石山苣苔[Petrocodon guangxiensis （Yan Liu & W. B. Xu） W. B. Xu & K. F. Chung]（Liu et al， 2010）、靖西石山苣苔[Pet. jingxiensis （Yan Liu， H. S. Gao & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]（許為斌等，2008；Weber et al， 2011）、全緣葉石山苣苔[Pet. integrifolius （D. Fang & L. Zeng） A. Weber & Mich. Mller]等（方鼎等，1993；Weber et al， 2011），未在其模式產(chǎn)地外的地方發(fā)現(xiàn)。由于局限分布在一個(gè)或幾個(gè)巖溶洞穴中，它們的絕對(duì)數(shù)量常遠(yuǎn)低于世界公認(rèn)的“最小可存活種群（MVP）”規(guī)模。

綜合上述情況，由于研究對(duì)象野外生存情況與數(shù)量的制約，常規(guī)破壞性的實(shí)驗(yàn)方法無法適用于極小種群野生植物的研究，所以在對(duì)野外瀕危植物生存現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)會(huì)引入生態(tài)位（宋永昌，2001）這一概念。生態(tài)位就其本質(zhì)來說，是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對(duì)環(huán)境的要求和環(huán)境對(duì)物種的影響兩個(gè)方面及其規(guī)律等范疇，是物種屬性的特征表現(xiàn)，可定量地反映物種與生境的相互作用關(guān)系（Hurlbert， 1978；Leibold， 1995）。通過對(duì)物種優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位的研究，不僅可以了解種群對(duì)資源的利用情況，還有助于掌握物種的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和規(guī)律，現(xiàn)在生態(tài)位理論已成為解釋自然群落中物種共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的基本理論之一，近年來運(yùn)用生態(tài)位理論研究珍稀瀕危植物也逐漸受到重視（魏志琴等，2004；林大影等，2007；王玉兵等，2015），但有關(guān)穴居性石山苣苔屬植物的種群生態(tài)位研究尚未見報(bào)道。因此，本研究從陸氏石山苣苔自身環(huán)境適應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)能力的角度切入，在不破壞現(xiàn)有種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量的基礎(chǔ)上，對(duì)陸氏石山苣苔群落及其伴生的優(yōu)勢(shì)種群對(duì)可利用資源的分享狀況以及種間關(guān)系進(jìn)行探究，分析其潛在的瀕危機(jī)制并為后續(xù)的解瀕措施制定奠定基礎(chǔ)，進(jìn)一步開展后期保護(hù)策略制定和種群復(fù)壯、種群回歸和物種解瀕試驗(yàn)?zāi)酥帘緦賰?nèi)及苦苣苔科植物的瀕危類群研究提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)還能夠?qū)⑸鷳B(tài)位理論運(yùn)用于巖溶穴居性極小種群野生植物的研究提供范例。

1研究地概況

研究地點(diǎn)位于廣西壯族自治區(qū)靖西市境內(nèi)的古龍山峽谷風(fēng)景區(qū)，地理坐標(biāo)為22°50′～23°20′ N、106°30′～106°50′ E，總面積為296.75 km2。景區(qū)屬北熱帶山地氣候，氣候溫和，年平均氣溫為21 ℃，1月份平均氣溫為13.1 ℃，累年極端低溫極值為-0.2 ℃，7月份平均氣溫為27 ℃，極端高溫為38 ℃。年降水量為1 631 mm，4—9月為雨季，占全年降水量在85%以上。地域位于古生代的石灰?guī)r地層，海拔大多在500～800 m之間，最低海拔為264.5 m，屬中山地貌。景區(qū)內(nèi)植物資源豐富，現(xiàn)有森林351.5 hm2，灌木林431.6 hm2，森林覆蓋率達(dá)65.76%。各種動(dòng)植物約800種，中間不少屬于國(guó)家保護(hù)的珍稀動(dòng)植物，如桫欏等。

陸氏石山苣苔在谷內(nèi)有多處分布點(diǎn)，但形成群落的僅有一處，即位于峽谷中段一個(gè)洞穴內(nèi)的模式產(chǎn)地（本次研究地點(diǎn)）。洞穴洞口向北偏西78°，洞口高約7 m、寬約8 m，鄰接一條峽谷河流，與景區(qū)棧道隔河相望，使其在空間上形成一種隔離。模式產(chǎn)地的洞穴內(nèi)沒有喬木。由于陸氏石山苣苔為典型的巖生植物，主要在巖壁上呈附著生長(zhǎng)，因此群落內(nèi)的物種主要為與陸氏石山苣苔共生的、可以附著于巖壁上生長(zhǎng)的植物類群，在這一狹小的區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種是陸氏石山苣苔，但其所處的群落主要由陸氏石山苣苔—尾花細(xì)辛—日本蛇根草組成。不過雖然處于原生態(tài)自然公園內(nèi)且屬于峽谷景區(qū)棧道的對(duì)側(cè)，游客對(duì)其影響甚微，但其位于峽谷一個(gè)拐點(diǎn)且屬于凹陷性小洞穴，如同是一個(gè)天然的避雨場(chǎng)所，在修建景區(qū)的初期應(yīng)是囤放建筑材料的場(chǎng)地，所以僅有的平地面基本已被建筑沙子覆蓋，但陸氏石山苣苔絕大多數(shù)的居群是附生于洞穴內(nèi)外的石壁生長(zhǎng)，因此并未對(duì)其造成很大的影響。

2研究方法

2.1 生態(tài)位樣方的選擇、調(diào)查與分析

2.1.1 樣方選擇與調(diào)查以陸氏石山苣苔分布的洞穴為主要對(duì)象，按照水平和垂直的位置關(guān)系將洞穴由內(nèi)至外劃分為6個(gè)部分（洞穴深處石壁S1，洞穴口弱光處石壁S2，洞穴口強(qiáng)光處石壁S3，洞穴內(nèi)平地S4，洞穴口外層石壁S5，距洞口5 m處無人為干擾的石壁S6），每個(gè)部分隨機(jī)設(shè)置面積為1 m × 1 m的樣方5個(gè)，共計(jì)小樣方30個(gè)。調(diào)查記錄樣方中植物的種類、個(gè)體數(shù)、高度范圍和蓋度等。

2.1.2 生態(tài)位測(cè)度與分析（1）重要值測(cè)定：根據(jù)樣方調(diào)查資料計(jì)算每種植物的重要值（張金屯，2011）。計(jì)算公式：

重要值=相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度3

式中，相對(duì)蓋度=該種植物的蓋度/所以植物的蓋度之和×100%，相對(duì)頻度=該種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的總個(gè)體數(shù)×100%，相對(duì)高度=該種植物的高度之和/全部植物高度之和×100%

（2）生態(tài)位寬度：本研究采用的生態(tài)位寬度測(cè)定方法分別是生態(tài)學(xué)中經(jīng)典Levins生態(tài)位寬度Bi（Levins， 1968）和Hurlbert生態(tài)位寬度Ba（Hurlbert， 1978），測(cè)定生態(tài)位寬度。

Levins生態(tài)位寬度指數(shù)公式：

Bi=-∑rj=1PijlogPij

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度， 即Pij=nijNi，而Ni=∑rj=1nij，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，即物種的重要值，r為資源等級(jí)數(shù)，即表2中S1～6分布的6個(gè)樣地?cái)?shù)，上述方程具有值域[0，logr]。

Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù)公式：Ba=Bi-1r-1

式中，Bi=1/∑rj=1P2ij，Ba為種i的生態(tài)位寬度，Pij和r的含義同上式，該方程的值域?yàn)閇0，1]。

（3）生態(tài)位重疊：生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況（王伯蓀，1987），采用Pianka生態(tài)位重疊公式計(jì)算生態(tài)位重疊（Pianka，2003）：

Oik=∑nij×nkj∑nij2×∑nkj2

式中，Oik為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，即樣方中物種的重要值。

2.2 土壤肥力的測(cè)定與分析

2.2.1 土壤肥力測(cè)定土壤電導(dǎo)率（EC）體現(xiàn)的是土壤的電化學(xué)性，在非鹽漬化地區(qū)，該特性與土壤營(yíng)養(yǎng)成分含量密切有關(guān)，使用電導(dǎo)率特征可以了解研究對(duì)象的土壤肥力綜合指標(biāo)值，評(píng)價(jià)土壤肥力水平（周紅藝等，2003）。為真實(shí)地反映自然環(huán)境下土壤的肥力情況，采集洞穴內(nèi)外不同位置的表層土樣（厚度≤1 cm）各150 g，包括目標(biāo)物種大量分布的巖壁土、稀少分布的壁地交界土壤和個(gè)別分布的洞內(nèi)平地土等，并在實(shí)驗(yàn)室中稱取等量中性通用營(yíng)養(yǎng)土，通過EC探頭測(cè)定電導(dǎo)率法（鄧良基等，2007）測(cè)定陸氏石山苣苔生境中不同位置上的表層土壤以及通用營(yíng)養(yǎng)土的電導(dǎo)率以表示土壤肥力值（儀器使用含有四顆 EC 探頭的小米01HHCC型便攜式肥力監(jiān)測(cè)儀）（趙玉成等，2013；陳玲等，2009；王琦等，2003）。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)用Excel2013進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后，采用SPSS22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（oneway ANOVA）和多重比較（Duncan法）。

3結(jié)果與分析

3.1 陸氏石山苣苔模式產(chǎn)地優(yōu)勢(shì)物種的結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)樣方選取調(diào)查和統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，陸氏石山苣苔模式產(chǎn)地中一共記錄到草本植物34種，其中前20位優(yōu)勢(shì)植物物種的特征值如表1所示，可見陸氏石山苣苔在其模式產(chǎn)地中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的地位，在中草本層對(duì)洞穴的覆蓋率達(dá)到36.86%，優(yōu)勢(shì)程度達(dá)到37%。

由于優(yōu)勢(shì)度（Dominants）在各個(gè)學(xué)者間理解存在差異，所以這里用重要值（Important value）來闡述物種的綜合數(shù)量指標(biāo)，表征物種在群落中的地位和作用，反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度（張金屯，2011）。從表2可以看出，陸氏石山苣苔在洞穴內(nèi)外的石壁上占據(jù)重要優(yōu)勢(shì)，其重要值最大，但在洞穴內(nèi)平地面其優(yōu)勢(shì)度大幅度下降，可見生長(zhǎng)的土壤環(huán)境對(duì)其分布產(chǎn)生了一定的影響。不過在其模式產(chǎn)地的洞穴中，它仍和日本蛇根草、多枝鐵角蕨以及中越秋海棠等構(gòu)成洞穴植物草本層的主要優(yōu)勢(shì)種群。

3.2 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是衡量物種種群對(duì)環(huán)境資源利用能力的尺度，能夠較好地解釋群落演替過程中種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力，通常生態(tài)位寬度越大，表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)（Weider， 1993；張金屯，2011）。本研究在對(duì)陸氏石山苣苔模式產(chǎn)地的洞穴研究中，采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)和Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù)兩種計(jì)算方式對(duì)資源中優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度進(jìn)行測(cè)定，按照研究環(huán)境下總重要值進(jìn)行排序，得到結(jié)果如表3所示，按Levins生態(tài)位寬度Bi大小和Hurlbert生態(tài)位寬度Ba大小前5位均依次為顯脈樓梯草、陸氏石山苣苔、紅鱗肋毛蕨、鐵線蕨和貫眾屬1種?？梢姡m然兩種測(cè)定結(jié)果略有差別，但趨勢(shì)基本一致，結(jié)合實(shí)地調(diào)查的內(nèi)容可以發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較大的物種大多對(duì)陽光、溫度、濕度和土壤環(huán)境的要求不高，只要空間條件充足均可生存，例如：陸氏石山苣苔、蔓出卷柏、鐵線蕨、紅鱗肋毛蕨等，它們對(duì)該洞穴環(huán)境的空間資源利用程度較高。而當(dāng)上述環(huán)境資源條件的一條或多條達(dá)到滿足時(shí)，一些物種則表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性，如日本蛇根草、野線麻和異藥花等，它們?cè)诠庹粘渥慊蛲寥老鄬?duì)肥沃的區(qū)域（如平地面）中數(shù)量、蓋度和優(yōu)勢(shì)度明顯高于其它位置。此項(xiàng)結(jié)果也充分的反映出陸氏石山苣苔在其環(huán)境空間中具有高度的適應(yīng)性。

3.3 生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊是指兩個(gè)（或兩個(gè)以上）種群在生態(tài)因子利用上具有一定的相似性，當(dāng)它們生活于同一空間時(shí)分享或競(jìng)爭(zhēng)共同資源的現(xiàn)象（王伯蓀和彭少麟，1997）。在對(duì)研究環(huán)境下前20位優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位重疊值進(jìn)行計(jì)算后得到表4的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，其中生態(tài)位重疊值≥0.5的有82對(duì)，占總對(duì)數(shù)的43.16%，而生態(tài)位重疊值≥0.7的有39對(duì)，占總對(duì)數(shù)的20.53%，可見研究環(huán)境中優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊度水平較高。生態(tài)位寬度均排在前5位的顯脈樓梯草、 陸氏石山苣苔、紅鱗肋毛蕨、鐵線蕨以及貫眾屬一種之間的生態(tài)位重疊值范圍在0.44～0.93，可見生態(tài)位寬度大的種群間生態(tài)位重疊值也相應(yīng)較高，對(duì)相同資源的共享或競(jìng)爭(zhēng)程度較大。

在以陸氏石山苣苔為研究主體時(shí)，有11種優(yōu)勢(shì)物種與陸氏石山苣苔生態(tài)位重疊值大于0.5（表4）。結(jié)合種群的平均高度、在各樣方位的重要值及實(shí)際分布情況，除了多枝鐵角蕨表現(xiàn)為明顯的伴生關(guān)系，其余10種優(yōu)勢(shì)種與陸氏石山苣苔在空間關(guān)系上存在分離，僅可分布于土層基質(zhì)厚于5 mm的位置上。而在與顯脈樓梯草生態(tài)位關(guān)系中重疊值最大，其生態(tài)位重疊值為0.928，這與它們之間對(duì)環(huán)境具有相近的要求有關(guān)，存在有明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，不過由于顯脈樓梯草的生物學(xué)形態(tài)使其并不適合長(zhǎng)期生長(zhǎng)在坡度陡峭的石壁上，所以多分布于坡度緩和的石壁與平地交界處。

在優(yōu)勢(shì)度前5位的種群相互關(guān)系中，陸氏石山苣苔與其他4種優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊值處于0.25～0.67之間，其中與多枝鐵角蕨的生態(tài)位重疊值為0.665，對(duì)資源的利用關(guān)系表現(xiàn)為分享相伴而生，而與日本蛇根草、中越秋海棠和毛葉軸脈蕨的生態(tài)位重疊值分別為0.276、0.495和0.495，對(duì)資源的利用關(guān)系表現(xiàn)為當(dāng)環(huán)境資源條件豐厚時(shí)陸氏石山苣苔處于劣勢(shì)；當(dāng)環(huán)境資源條件貧瘠時(shí)陸氏石山苣苔占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

綜合以上結(jié)果表明，陸氏石山苣苔在其模式產(chǎn)地小生境中與其它物種間生態(tài)位重疊程度高，但是由于環(huán)境資源的限制并不全表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，需根據(jù)占用資源的實(shí)際情況具體分析。這也反映出陸氏石山苣苔具有較高的環(huán)境適應(yīng)性，但自身競(jìng)爭(zhēng)能力較弱的特性。

3.4 洞穴土壤肥力性質(zhì)分析

土壤肥力是反映土壤肥沃性的一個(gè)重要指標(biāo)，它是土壤各種基本性質(zhì)的綜合表現(xiàn)。除了物種自身的因素， 環(huán)境中土壤條件的限制可能是造成種群分布不均的重要外界因素。為真實(shí)反映自然環(huán)境下土壤的肥力情況， 對(duì)陸氏石山苣苔洞穴生境中不

同位置土壤電導(dǎo)率進(jìn)行測(cè)定，進(jìn)而反映出土壤肥力情況，結(jié)果如圖1所示。陸氏石山苣苔洞穴生境中內(nèi)外石壁面附著的土壤肥力值均值在100 μs·cm1以下，而且多數(shù)位置上土壤覆蓋厚度不足5 mm （采集中需用小鏟輕輕刮取），但陸氏石山苣苔在該類位置上的分布卻占其總數(shù)量在90%以上。在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，隨著土壤分布由上至下，土壤肥力值呈現(xiàn)出增長(zhǎng)的趨勢(shì)，物種豐富度也表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，其中平地面的物種豐富度明顯高于石壁面，調(diào)查中出現(xiàn)的34種物種中有23種在平地面均有分布，所以結(jié)合前面的研究可推測(cè)，由于平地面豐富的土壤環(huán)境衍生出較為激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)力薄弱的陸氏石山苣苔在平地面中的優(yōu)勢(shì)度顯著下降。不過由于陸氏石山苣苔洞穴生境平地面曾受到人為干擾，僅在一些零星突起的鐘乳石塊上有個(gè)別陸氏石山苣苔植株個(gè)體的分布，而在砂石覆蓋的平地面則未曾發(fā)現(xiàn)任何個(gè)體分布，所以當(dāng)初在景區(qū)修建過程中對(duì)該洞穴平地面生態(tài)系統(tǒng)造成了持續(xù)性的破壞，可能在一定程度上影響了陸氏石山苣苔原本的分布格局，這有待進(jìn)一步探討。

為了表現(xiàn)土壤肥力值的常規(guī)水平，我們對(duì)市場(chǎng)通用的營(yíng)養(yǎng)土進(jìn)行了測(cè)量，測(cè)量結(jié)果均在1 000 μs·cm1以上。

以上結(jié)果表明，陸氏石山苣苔可在土壤貧瘠的環(huán)境中生存。

4討論與結(jié)論

生態(tài)位寬度是度量植物種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，則它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，分布越廣泛（Weider， 1993）。本研究結(jié)果表明，陸氏石山苣苔在其模式產(chǎn)地中重要值和生態(tài)位寬度水平較高，在生長(zhǎng)環(huán)境中具有明顯的優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)資源的利用也較為充分，突破了洞穴環(huán)境下光照以及空間土壤等資源的限制。這也暗示，如果能夠很好地保護(hù)陸氏石山苣苔的分布地生態(tài)環(huán)境，將對(duì)陸氏石山苣苔的種群保護(hù)產(chǎn)生十分明顯的作用。這與金俊彥等（2013）、王立龍等（2006）在相關(guān)研究中利用生態(tài)位測(cè)定得出的生境對(duì)一些物種在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中具有保護(hù)作用的結(jié)論相一致。不過由于研究的主體對(duì)象是陸氏石山苣苔本身，而且研究的樣本數(shù)量有限， 所以重要值和生態(tài)位寬度結(jié)果展示出的高數(shù)值量具有一定的特殊性。

當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)物種共同利用同一資源或共同占有某一資源時(shí)，它們的生態(tài)位就會(huì)出現(xiàn)重疊，但并不表明物種相互之間一定處于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，它們也可能共享該資源環(huán)境（林思祖等，2002）。張忠華等（2009，2010）表明由于巖溶石山的地形地貌復(fù)雜，不同位置的小生境均存在差異，致使植物為與其生境特點(diǎn)相適應(yīng)，出現(xiàn)分布上的差異，導(dǎo)致某些物種傾向于在局部適宜的生境斑塊中呈現(xiàn)出較高的聚集度，而在適宜生境斑塊以外的空間分布較為貧乏，從而表現(xiàn)為物種的生態(tài)位寬度、重疊值以及相互關(guān)系并不呈正相關(guān)，須與環(huán)境的實(shí)際情況相結(jié)合。所以即使在同一種巖溶洞穴環(huán)境中，不同的水平和垂直空間上光照條件和土壤基質(zhì)也存在顯著的差異，如洞穴內(nèi)外的光照差異和洞穴壁地的土壤基質(zhì)差異等，從而呈現(xiàn)出較為復(fù)雜的物種分布現(xiàn)狀。在本研究中顯示，陸氏石山苣苔與其他主要優(yōu)勢(shì)種群的重疊值跨度較大，數(shù)值在0～1之間均有呈現(xiàn)，但由于對(duì)光照和土壤的利用方式效率不同，陸氏石山苣苔和部分優(yōu)勢(shì)種即使具有較高的重疊值卻仍然可以很好地共存，如多枝鐵角蕨等。可是當(dāng)光照和土壤條件滿足時(shí)，物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系更為顯著，而在此關(guān)系下陸氏石山苣苔的優(yōu)勢(shì)度明顯較低，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，如陸氏石山苣苔與日本蛇根草、中越秋海棠、顯脈樓梯草之間等?？梢婈懯鲜杰奶?duì)生境的要求十分苛刻，其模式產(chǎn)地的洞穴環(huán)境在光照、溫濕度以及土壤條件上對(duì)其營(yíng)造出較為完美的保護(hù)機(jī)制，使該極小種群野生植物在此很好的生存，而生境一旦破壞種群滅絕或許將無法被阻止。由于陸氏石山苣苔僅僅分布于面積有限的巖石面上，所占據(jù)的生存面積和空間十分有限，實(shí)驗(yàn)所涉及的30個(gè)樣方已經(jīng)基本全部涵蓋了研究對(duì)象所分布的所有角落，實(shí)際上也從陸氏石山苣苔分布和生長(zhǎng)的最佳位置到生長(zhǎng)較差的邊緣位置以及完全沒有分布的洞穴巖壁外側(cè)逐一進(jìn)行了考量。此外，針對(duì)幾乎成垂直分布的、局限分布于適生區(qū)域的巖石面上的物種進(jìn)行其群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)方面的研究，尚屬少見。因此，根據(jù)以上各方面的調(diào)查、分析以及討論 ，可以看出陸氏石山苣苔在其自然生境下，自身具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，可以在土壤基質(zhì)貧瘠以及覆蓋稀薄的條件下生長(zhǎng)發(fā)育，從而具有較廣的生態(tài)位寬度，但其生存競(jìng)爭(zhēng)力薄弱，在環(huán)境條件充足情況下出現(xiàn)多物種間的生態(tài)位重疊必然因競(jìng)爭(zhēng)不過其他物種而導(dǎo)致死亡。所以在保護(hù)策略上我們建議以就地保護(hù)為主，盡可能減少人為對(duì)環(huán)境的干擾，并在此基礎(chǔ)上以種子為基點(diǎn)進(jìn)一步的研究其生理特征與環(huán)境指標(biāo)之間的關(guān)系，為后期的遷地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

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