呂文君 徐慧 萬佐璽 黃升

摘要： 該研究對苦苣苔科的蛛毛苣苔屬[Paraboea （C. B. Clarke） Ridley]、馬鈴苣苔屬（Oreocharis Bentham）、報春苣苔屬（Primulina Hance）、吊石苣苔屬（Lysionotus D. Don）、臺閩苣苔屬（Titanotrichum Solereder）、半蒴苣苔屬（Hemiboea C. B. Clarke）、長蒴苣苔屬（Didymocarpus Wallich）、光葉苣苔屬（Glabrella Mich. Moller & W. H. Chen）進行屬間遠緣雜交，對馬鈴苣苔屬的馬鈴苣苔組、川滇馬鈴苣苔組、大葉石上蓮組進行組間遠緣雜交，統(tǒng)計不同雜交組合的結(jié)實情況及播種后的種子萌發(fā)情況，以明確不同屬（組）間遠緣雜交親和性，為通過遠緣雜交進行苦苣苔科種質(zhì)資源的創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明：（1）不同屬作為父本，與同一母本進行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為父本，與同一母本進行雜交，結(jié)實情況差異顯著。（2）不同屬作為母本，與同一父本進行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為母本，與同一父本進行雜交，結(jié)實情況同樣存在顯著差異。（3）相同兩個種正反交雜交成功率也并不一致。（4）馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進行遠緣雜交能夠正常結(jié)實，且雜交種子能夠正常萌發(fā)。（5）馬鈴苣苔屬內(nèi)組間雜交無明顯生殖隔離的現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞： 苦苣苔， 遠緣雜交， 親和性， 正反交， 種子

中圖分類號： Q949.9

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10127911

苦苣苔科（Gesneriaceae）植物，形態(tài)千姿百態(tài)，花色變化多樣，大部分種對弱光條件下的散射光利用效率高，同時也能夠適應稍強的光照，極具開發(fā)為室內(nèi)觀賞盆花的潛力（韋毅剛等，2004；溫放，2008；鄭月萍等，2012；徐慧，2013；劉北辰，2014；孫國勝，2015）。目前，已經(jīng)市場化的苦苣苔科觀賞植物大部分都是以原產(chǎn)南美、非洲和東南亞熱帶地區(qū)的原種為基礎(chǔ)的原生種選育而來，如非洲紫羅蘭（Saintpaulia ionantha）、大巖桐（Sinningia speciosa）、喜陰花（Episcia cupreatasri）等。

我國苦苣苔科植物資源豐富，約有43屬683種（Moller et al，2016），大部分種類具有較高觀賞價值，然而我國苦苣苔科資源基本處于野生狀態(tài)，對苦苣苔科的研究主要集中在資源調(diào)查、分類及藥用栽培上，關(guān)于該科植物雜交、品種培育方面的研究較少，至今沒有一個真正意義上，完全由我國自行培育并形成產(chǎn)業(yè)化的商品化品種（李振宇等，2004；溫放等，2005；呂惠珍等，2009；艾春曉，2013；楊文光等，2014；溫放等，2014）。因此培育具有中國自主知識產(chǎn)權(quán)的苦苣苔科觀賞新品種具有重要意義。

1材料與方法

2013年，廣西植物研究所培育的報春苣苔屬植物兩個種間雜交品種“紫月”（Primulina‘Purple Moon）和“古銅小伙”（Primulina‘Tan Boy）獲得國際認證；2014年和2015年華南植物園培育的報春苣苔屬植物新品種“黃鉆”（Primulina‘SCBG Huangzuan）和“紫霞”（Primulina‘SCBG Zixia），‘紅蝴蝶（Primulina‘SCBG Red Butterfly）、‘彩虹（Primulina‘SCBG Rainbow）、‘皇冠（Primulina‘SCBG Crown）和‘紫云（Primulina‘Purple Cloud），陸續(xù)獲得國際認證。李振宇（1996）認為，長蒴苣苔族內(nèi)雜交通常可育，但并未見有屬間雜交的報道。因此，關(guān)于苦苣苔科不同屬之間的遠緣雜交親和性尚未見有報道。本研究以苣苔科觀賞價值較高的報春苣苔屬、蛛毛苣苔屬、吊石苣苔屬、長蒴苣苔屬、馬鈴苣苔屬、半蒴苣苔屬、臺閩苣苔屬、光葉苣苔屬為材料，進行屬（組）間遠緣雜交試驗，較為系統(tǒng)地研究了中國苦苣苔遠緣雜交親和性，為今后更好開展苦苣苔雜交育種提供理論依據(jù)。

1.1 材料

試驗于2015—2016年在恩施冬升植物開發(fā)責任有限公司苦苣苔科植物引種馴化資源圃中進行，供試材料包括報春苣苔屬的煙葉報春苣苔（Primulina heterotricha）、柳江報春苣苔（P. liujiangensis）、線葉報春苣苔（P. linearifolia）、牛耳朵（P. eburnea）、龍州報春苣苔（P. lungzhouensis）、永福報春苣苔（P. yungfuensis）、螞蝗七（P. fimbrisepala）；蛛毛苣苔屬的蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、銹色蛛毛苣苔（P. rufescens）；馬鈴苣苔屬的絹毛馬鈴苣苔（Oreocharis sericea）、長瓣馬鈴苣苔（O. auricula）、川滇馬鈴苣苔（O. henryana）、湘桂馬鈴苣苔（O. xiangguiensis）、紫花馬鈴苣苔（O. argyreia）、皺葉后蕊苣苔（O. fargesii）；吊石苣苔屬的吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）；長蒴苣苔屬的閩贛長蒴苣苔（Didymocarpus heucherifolius）；光葉苣苔屬的革葉粗筒苣苔（Glabrella mihieri）、盾葉粗筒苣苔（G. longipes）；半蒴苣苔屬的半蒴苣苔（Hemiboea subcapitata）、柔毛半蒴苣苔（H. mollifolia）、貴州半蒴苣苔（H. cavaleriei）、纖細半蒴苣苔（H. gracilis），臺閩苣苔屬的臺閩苣苔（Titanotrichum oldhamii）。以上材料全部為從云南、貴州、廣西、福建、湖北五個?。▍^(qū)）引種的原生種，通過1 a以上的馴化栽培，在栽培地生長良好，能夠正常開花結(jié)果。

1.2 雜交組合篩選

在保證親本雙方花期相遇的前提下，根據(jù)基地現(xiàn)有不同種類苦苣苔的數(shù)量、群體可授花朵數(shù)量和花粉采集能力選擇授粉組合。數(shù)量少于3株或可授花朵數(shù)小于10朵的種，一般只做父本；花朵數(shù)量和可授花朵數(shù)量較多的，即可作為母本，又可選作父本；花朵數(shù)量和花粉足夠的情況下，同一時期開花的不同屬的所有苦苣苔全部進行相互授粉。實驗共設(shè)置49個雜交組合。

1.3 雜交

1.3.1 去雄與授粉選擇發(fā)育健壯的花序，每花序在開花前2～3 d雄蕊比較幼嫩時留取2～3朵即將開花的花蕾進行去雄，去雄的同時將花序上其余花朵摘除。去雄完成后立即套上隔離袋，用尼龍繩系緊袋口，掛牌，標明母本名稱，去雄花朵數(shù)，去雄日期。在去雄后的2～3 d，雌蕊花柱伸長，柱頭表面開始濕潤有粘液時進行授粉，授粉時間在上午的9：00—10：00間，為保證授粉效果，每朵花均重復授粉3～4次。授粉時，摘取父本成熟花藥，用鑷子在花冠背部輕輕擠壓，使花粉落在白紙上，用牙簽套上氣門芯沾取花粉輕輕涂于母本柱頭上，授粉完成后再套袋，并在吊牌上加注父本名稱，授粉日期和授粉花數(shù)。授粉后7～10 d，花冠脫落，柱頭變?yōu)榭蔹S色萎蔫時即可去袋。從去袋至果實成熟期間定期觀察子房發(fā)育情況，待果實開始枯黃但未開裂時及時采收，統(tǒng)計結(jié)實蒴果數(shù)量。

1.3.2 雜交種子的播種雜交種子采收后立即進行播種，播種容器采用128穴的育苗盤，播種基質(zhì)為草炭土∶珍珠巖=4∶1的混合基質(zhì)，每隔7 d觀察出苗情況，記錄出苗的雜交組合。

2結(jié)果與分析

2.1 苦苣苔科屬間雜交結(jié)實情況

以苦苣苔科觀賞價值較高的報春苣苔屬、蛛毛苣苔屬、吊石苣苔屬、長蒴苣苔屬、馬鈴苣苔屬、半蒴苣苔屬、臺閩苣苔屬、光葉苣苔屬為材料，進行屬間遠緣雜交試驗。

2.1.1 不同種作為父本與同一母本進行雜交的結(jié)實情況表1為不同種作為父本與同一母本進行雜交的結(jié)實情況。通過表1看出多數(shù)組中不同屬作為父本與同一母本進行雜交的結(jié)實情況存在顯著差異。以革葉粗筒苣苔作母本為例，分別與報春苣苔屬的柳江報春苣苔和煙葉報春苣苔、半蒴苣苔屬的柔毛半蒴苣苔和貴州半蒴苣苔、吊石苣苔屬的吊石苣苔、馬鈴苣苔屬的川滇馬鈴苣苔進行雜交，其中革葉粗筒苣苔 × 川滇馬鈴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實率為0；而革葉粗筒苣苔 × 柳江報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 煙葉報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率分別為100%、100%、100%、71.4%、87.5%。其他組中以柳江報春苣苔、吊石苣苔、湘桂馬鈴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、紫花馬鈴苣苔為母本與不同屬進行雜交也存在結(jié)實情況差異顯著的現(xiàn)象。

同一屬內(nèi)不同種作為父本與同一母本進行雜交的結(jié)實情況也存在顯著差異。以吊石苣苔為母本，分別與報春苣苔屬的煙葉報春苣苔、柳江報春苣苔、永福報春苣苔進行雜交，其中吊石苣苔 × 永福報春苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實率為0，而吊石苣苔 × 煙葉報春苣苔、吊石苣苔 × 柳江報春苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率分別為50%、76.9%；分別與半蒴苣苔屬的半蒴、柔毛半蒴、貴州半蒴進行雜交，其中吊石苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、吊石苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實率為0，而吊石苣苔 × 半蒴苣苔苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率為100%。

2.1.2 不同種作為母本與同一父本進行雜交的結(jié)實情況表2為不同種作為母本與同一父本進行雜交的結(jié)實情況。從表2可以看出，多數(shù)組中不同屬作為母本與同一父本進行雜交的結(jié)實情況存在顯著差異。從貴州半蒴苣苔作父本來看，分別與報春苣苔屬的柳江報春苣苔、吊石苣苔屬的吊石苣苔、光葉苣苔屬的革葉粗筒苣苔和盾葉粗筒苣苔進行雜交，其中吊石苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實率為0；而柳江報春苣苔 × 貴州半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔、盾葉粗筒苣苔 × 貴州半蒴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率分別為80%、71.4%、60%。其他組中以半蒴苣苔、吊石苣苔、革葉粗筒苣苔、煙葉報春苣苔、柳江報春苣苔、柔毛半蒴苣苔、長瓣馬鈴苣苔、絹毛馬鈴苣苔為父本與不同屬進行雜交也存在結(jié)實情況差異顯著的現(xiàn)象。

同一屬內(nèi)不同種作為母本與同一父本進行雜交的結(jié)實情況也存在顯著差異。以吊石苣苔為父本，分別與報春苣苔屬的柳江報春苣苔和永福報春苣苔進行雜交，其中永福報春苣苔 × 吊石苣苔授粉后不久子房萎蔫，結(jié)實率為0，而柳江報春苣苔 × 苔吊石苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率為100%；以半蒴苣苔為父本，分別與湘桂馬鈴苣苔和川滇馬鈴苣苔進行雜交。

2.1.3 相同兩個種正反交雜情況從表3可以看出，相同兩個種正反交雜交成功率差異顯著。革葉粗筒苣苔 × 柳江報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皺

葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長瓣馬鈴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率分別為100%、100%、87.5%、66.7%和66.7%，且雜交種子能夠正常出苗，而絹毛馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔、長瓣馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔授粉后不久子房

萎蔫，結(jié)實率為0，柳江報春苣苔 × 革葉粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革葉粗筒苣苔授粉雖然促進了子房的發(fā)育，成熟蒴果與正常結(jié)實蒴果外觀相似，但雜交種子并未出苗。

2.1.4 雜交種子的播種出苗情況從雜交種子播種出苗的情況來看，雖然部分雜交能夠結(jié)實，但播種后卻不能正常萌發(fā)出苗，只有皺葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長瓣馬鈴苣苔、柳江報春苣苔 × 吊石苣苔、吊石苣苔 × 煙葉報春苣苔、吊石苣苔 × 柳江報春苣苔、吊石苣苔 × 半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔 × 柳江報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 煙葉報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、盾葉粗筒苣苔 × 煙葉報春苣苔、湘桂馬鈴苣苔 × 半蒴苣苔授粉后子房迅速膨大，結(jié)實率分別為66.7%、66.7%、100%、50%、76.9%、100%、100%、100%、87.5%、100%和100%，且雜交種子能夠正常出苗，這說明馬鈴苣苔屬和半蒴苣苔屬，報春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種遠緣雜交親和。

2.2 馬鈴苣苔屬不同組間雜交結(jié)實情況

通過對馬鈴苣苔屬進行不同組間遠緣雜交，結(jié)果表明（表4）大葉石上蓮組的紫花馬鈴苣苔和湘桂馬鈴苣苔、川滇馬鈴苣苔組的川滇馬鈴苣苔、馬鈴苣苔組的長瓣馬鈴苣苔和絹毛馬鈴苣苔之間雜交均可獲得成熟飽滿種子，且雜交種子播種后能夠正常出苗。

3討論與結(jié)論

植物種間或?qū)匍g遠緣雜交是育種的主要手段之一，該方法在多種花卉品種的改良上獲得了成功（張志勝等，2001；胡禾豐等，2014），但苦苣苔科不同屬間的遠緣雜交親和性還未可知。本研究表明苦苣苔科不同的種類作為父本或母本時，結(jié)實率相差較大。李桂芬等（2006）以大渡河枇杷，櫟葉枇杷、野生普通枇杷和‘解放鐘作母本，平均坐果率高36.2%～58.2%；而以臺灣枇杷及其兩個變型和橢圓枇杷作母本，平均坐果率僅為2.9%～16.3%，作父本時，平均坐果率為22.4%～43.1%。薔薇屬、菊屬、百合以及李與杏的遠緣雜交也出現(xiàn)同樣現(xiàn)象（楊紅花，2004；湯訪評，2009；楊利平等，2011；楊濤等，2015）。親本的育性是影響遠緣雜交結(jié)實率的主要因素之一，選擇自交親和性強及自然結(jié)實高的品種（系）及種為雜交母本，容易克服遠緣雜交不親和，選擇花粉活力或萌芽率高的品種（系）作父本，容易提高坐果率（楊紅花，2004；楊濤等，2015）。親本的倍性也會影響雜交親和性，同倍性的親本雜交，更易得到雜交種（湯訪評，2009）。除了這些客觀原因外，環(huán)境條件也會對雜交親和性產(chǎn)生影響（李辛雷等，2008；李智等，2015）?？梢姡绊戨s交親和性的因素復雜多樣，今后還需進一步從機理方面深入研究闡明苦苣苔遠緣雜交親和性差異的原因。

親緣關(guān)系遠近是影響遠緣雜交親和性的主要因素之一（曹后男等，2003；胡禾豐等，2014）?？嘬奶π碌姆诸愊到y(tǒng)將后蕊苣苔屬并入馬鈴苣苔屬（溫放等，2001；Moller et al，2011；胡廣勇，2012；馮翠元，2015），本研究中原馬鈴苣苔屬的絹毛馬鈴苣苔和長瓣馬鈴苣苔與原后蕊苣苔屬皺葉后蕊苣苔雜交親和性均較好，進一步驗證了二者之間較近的親緣關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進行遠緣雜交能夠正常結(jié)實，且雜交種子能夠正常萌發(fā)，說明這些屬之間的部分種之間可能具有較近的親緣關(guān)系，這對遠緣雜交開發(fā)中國苦苣苔科觀賞花卉品種具有重要意義。然而由于每個屬內(nèi)所選做授粉的種類有限，今后有必要增加苦苣苔科屬以及屬內(nèi)的種數(shù)進一步研究驗證苦苣苔科遠緣雜交親和性關(guān)系。

植株的遠緣正反交結(jié)實率差異很大，雜交親和程度存在一定的單向性（陳勁楓等，2002；曹后男等，2003；杜文文等，2012）。本研究也得到了相似結(jié)論，革葉粗筒苣苔 × 柳江報春苣苔、革葉粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 絹毛馬鈴苣苔、皺葉后蕊苣苔 × 長瓣馬鈴苣苔授粉后子房發(fā)育迅速，結(jié)實率分別為100%、100%、87.5%、66.7%和 66.7%，且雜交種子能正常出苗，而其反交組：絹毛馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔、長瓣馬鈴苣苔 × 皺葉后蕊苣苔存在受精前障礙，授粉后未見子房發(fā)育，結(jié)實率為0，柳江報春苣苔 × 革葉粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革葉粗筒苣苔存在受精后障礙，雖然獲得了雜交種子，但雜交種子并未萌發(fā)。以蕓苔屬植物為母本，諸葛菜為父本的雜交組合親和性大于它們的反交組合，在其它植物如番茄、曼陀羅等種類也存在種間雜交單向不親和性（王愛云等，2006）。在苦苣苔科的遠緣雜交育種工作中可以通過選擇合適的親本獲得雜種后代。

本研究還發(fā)現(xiàn)馬鈴苣苔屬內(nèi)生活形態(tài)相差較遠的不同組間雜交均可獲得成熟飽滿種子，且雜交種子播種后能正常出苗，說明馬鈴苣苔屬的不同組之間雜交具有一定親和性。Moller et al（2011）指出異蕊馬鈴苣苔是親緣關(guān)系較遠的馬鈴苣苔組的大齒馬鈴苣苔和大葉石上蓮組的紫花馬鈴苣苔自然雜交種，這與本研究的結(jié)論相一致。

綜上所述，苦苣苔科屬間遠緣雜交關(guān)系較為復雜，不同遠緣雜交組合親和性差異較大。不同屬作為父本，與同一母本進行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為父本，與同一母本進行雜交，結(jié)實情況差異顯著；不同屬作為母本，與同一父本進行雜交，以及同一屬內(nèi)不同種作為母本，與同一父本進行雜交，結(jié)實情況同樣存在顯著差異；相同兩個種正反交雜交成功率并不一致，加上國內(nèi)這方面研究較少，目前仍未有突破性進展，今后仍應加強這方面研究。馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬，報春苣苔屬與吊石苣苔屬，吊石苣苔屬與報春苣苔屬和半蒴苣苔屬，光葉苣苔屬與報春苣苔屬和吊石苣苔屬之間部分種進行遠緣雜交能正常結(jié)實；馬鈴苣苔屬內(nèi)不同組間雜交均可獲得成熟飽滿種子，這為苦苣苔遠緣雜交育種工作提供了新的參考。然而由于該研究選取的屬及種數(shù)有限，且受開花限制，每個授粉組合的樣本數(shù)量較少，今后仍需繼續(xù)開展大量重復試驗，對該研究結(jié)果進一步驗證和補充，明確苦苣苔科遠緣雜交親和性，為苦苣苔遠緣雜交育種提供科學可信的理論依據(jù)。

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