常曉麗,袁永達(dá),張?zhí)熹?滕海媛,王冬生

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海201403)

小菜蛾又名小青蟲、兩頭尖、吊絲蟲等,是一種鱗翅目(Lepidoptera)害蟲,歸于菜蛾科(Plutellidae)菜蛾屬(Plutella)。作為一種世界性害蟲[1],小菜蛾寄主廣泛,能夠危害多種十字花科蔬菜,具有較強(qiáng)的繁殖能力和遷飛能力,并且對多種農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性,每年用于防治小菜蛾的費(fèi)用和由小菜蛾造成的直接經(jīng)濟(jì)損失已經(jīng)由20年前的10億美元增加到了40—50億美元[2-3]。

20世紀(jì)30年代之前,小菜蛾被認(rèn)為是十字花科蔬菜的一種次要害蟲;40年代后期,被認(rèn)為是十字花科蔬菜的主要害蟲;到80年代后期,發(fā)現(xiàn)凡是種植十字花科蔬菜的國家和地區(qū)均有小菜蛾發(fā)生和為害[4]。進(jìn)入21世紀(jì)以來,隨著設(shè)施蔬菜大棚的規(guī)?；ㄔO(shè),十字花科蔬菜大面積連作種植,小菜蛾的危害日趨加重。20世紀(jì)70年代,在我國小菜蛾被認(rèn)為是十字花科蔬菜的主要害蟲以來,我國南方一些省份(如福建,廣東等地),每年可發(fā)生約20代,對蔬菜生產(chǎn)發(fā)展造成了嚴(yán)重威脅。

1 小菜蛾的寄主植物與為害特征

小菜蛾寄主可多達(dá)40余種[5],主要包括甘藍(lán)、青菜、花椰菜、大白菜、油菜、塔菜等十字花科蔬菜,對甘藍(lán)、花椰菜為害尤其嚴(yán)重。

小菜蛾以幼蟲危害十字花科蔬菜的整個(gè)生育期葉片。成蟲將卵產(chǎn)在葉的背面,初孵幼蟲只取食葉肉,留下表皮,在葉片上形成一個(gè)個(gè)半透明的斑,3—4齡幼蟲可將葉片食成孔洞和缺刻,嚴(yán)重時(shí)全葉被吃成網(wǎng)狀,影響蔬菜的正常生長,降低蔬菜的產(chǎn)量和質(zhì)量,嚴(yán)重發(fā)生時(shí)可減產(chǎn)90%以上,甚至絕收。據(jù)報(bào)道,1齡小菜蛾幼蟲食量占整個(gè)幼蟲期的3%,2—3齡占整個(gè)幼蟲期的19%,4齡幼蟲食量大增,占78%且抗藥性強(qiáng),所以應(yīng)及時(shí)把小菜蛾幼蟲消滅在3齡幼蟲之前。

2 小菜蛾在世界范圍內(nèi)的分布

小菜蛾最早發(fā)現(xiàn)于地中海地區(qū)[6],自20世紀(jì)90年代以來,多個(gè)國家和地區(qū)相繼報(bào)道了小菜蛾危害十字花科蔬菜的消息[2],小菜蛾已成為全世界十字花科蔬菜生產(chǎn)的重大害蟲。在溫帶地區(qū),一般每年發(fā)生4—6代,而在熱帶地區(qū),每年發(fā)生高達(dá)18代以上。

圖1 基于生物氣候模型預(yù)測的小菜蛾在全世界的分布[2]Fig.1 Predicted worldwide distribution of diamondback moth based on avalidated bioclimatic model

3 小菜蛾在中國的分布

小菜蛾在我國所有省市均有發(fā)生,1990年小菜蛾發(fā)生面積為14.67萬hm2,到2014年發(fā)生面積為213.33萬hm2。我國小菜蛾在北方呈季節(jié)性分布,而在長江中下游及以南地區(qū)小菜蛾周年發(fā)生,繁殖速度快、發(fā)生世代多、世代重疊嚴(yán)重,常年危害蔬菜生產(chǎn)。

處在不同緯度上的小菜蛾一年發(fā)生的代數(shù)不同,我國從北向南發(fā)生世代依次增加,東北地區(qū)一年發(fā)生2—3代,華北5—6代,華南地區(qū)包括海南20代以上。小菜蛾在北方主要以蛹越冬,南方各蟲態(tài)均能越冬。我國小菜蛾始盛期從南向北逐漸推遲,小菜蛾在海南地區(qū)的始盛期一般在2—3月份,東北地區(qū)6—7月份,長江中下游地區(qū)上、下半年各有1個(gè)為害高峰。

4 小菜蛾抗藥性研究進(jìn)展

雖然小菜蛾的綜合防治策略在不斷優(yōu)化和提高,但殺蟲劑使用仍然是主要的防治手段[7]。由于農(nóng)藥的不合理使用,尤其在熱帶地區(qū),小菜蛾常年處于藥劑脅迫之下,導(dǎo)致其對多種農(nóng)藥產(chǎn)生了抗藥性[8-11]。

自20世紀(jì)50年代Ankersmit[12]首次報(bào)道了印尼小菜蛾對 DDT產(chǎn)生抗性以來,菲律賓、日本、臺(tái)灣、馬來西亞、美國、澳大利亞、泰國、巴基斯坦等地[13-18]也相繼報(bào)道了小菜蛾對農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的情況。到2014年,小菜蛾己對至少92種殺蟲活性成分產(chǎn)生了抗藥性(節(jié)肢動(dòng)物抗藥性數(shù)據(jù)庫),包括擬除蟲菊酯[19]、氨基甲酸酯、有機(jī)磷、有機(jī)氯以及阿維菌素[20]、多殺菌素和蘇云金芽孢桿菌Bt等[2,21-22]。

在我國,小菜蛾在不同地區(qū)、對不同農(nóng)藥抗性發(fā)展極為迅速,1986年吳世昌等就報(bào)道了上海地區(qū)小菜蛾種群對氰戊菊酯有較高抗性。2008年尹艷瓊測定云南通海小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數(shù)達(dá)1 701倍,屬于高抗水平[23],2007年在我國云南地區(qū)采集的小菜蛾對阿維菌素抗性倍數(shù)甚至高達(dá)5 000倍。內(nèi)蒙古小菜蛾對阿維菌素的抗藥性倍數(shù)達(dá)1 173.5倍[24]。廣州田間小菜蛾對氯蟲苯甲酰胺的抗藥性倍數(shù)達(dá)606倍,屬極高水平抗性[25]。鑒于小菜蛾抗藥性發(fā)展速度之快,因此,克服或延緩小菜蛾對殺蟲劑的抗性成為防治小菜蛾的首要任務(wù)。

小菜蛾具有復(fù)雜的抗藥性機(jī)理,包括表皮穿透作用降低、靶標(biāo)部位敏感性改變、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白發(fā)生改變、代謝抗藥、基因變異等。昆蟲體內(nèi)的活性酶會(huì)對外界刺激(比如農(nóng)藥)迅速做出反應(yīng),從而生存下來[26]。當(dāng)昆蟲接觸到農(nóng)藥之后,其體內(nèi)的靶標(biāo)酶(乙酰膽堿酯酶、多功能氧化酶、谷胱甘-S-轉(zhuǎn)移酶和特異性酯酶等)活性會(huì)增強(qiáng)[27-28]。有報(bào)道稱,阿維菌素抗性小菜蛾是由多基因常染色體不完全隱性遺傳控制[29]。Heckel等[30]對抗Bt小菜蛾種群進(jìn)行RAPD分析,標(biāo)記到了118條與抗性相關(guān)的特異性條帶。小菜蛾中腸刷狀緣膜囊上的受體氨肽酶N、類鈣粘蛋白、堿性磷酸酶和糖脂類等與Cry蛋白親和性降低,是小菜蛾對Bt產(chǎn)生抗性的主要原因[31]。小菜蛾抗氯蟲苯甲酰胺品系魚尼丁受體基因表達(dá)量是敏感品系的5.79 倍[32]。

5 小菜蛾功能基因研究進(jìn)展

2013年,由福建農(nóng)林大學(xué)牽頭的小菜蛾基因組測序研究成果在《自然遺傳學(xué)》上在線發(fā)表。小菜蛾基因組的破譯,向全世界展示了我國在害蟲研究領(lǐng)域的國際領(lǐng)先地位。通過測序,獲得了大小約為343 Mb的小菜蛾基因組[33]。

除了對小菜蛾基因組的系統(tǒng)研究,還有關(guān)于轉(zhuǎn)錄組和一些功能基因的研究。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)對Bt作用于小菜蛾的毒理機(jī)制進(jìn)行了研究[34]。劉一鵬等[35]克隆到了小菜蛾氣味受體基因PxylOR9,并且證實(shí)了該基因在小菜蛾觸角中高表達(dá);通過爪蟾卵母細(xì)胞體外表達(dá)技術(shù)和雙電極電壓鉗技術(shù)測試了該受體對植物揮發(fā)物的反應(yīng)。封冰等[36]的研究表明:小菜蛾U6表達(dá)水平不受不同發(fā)育階段和不同殺蟲藥劑處理的影響,可作為定量PCR法評價(jià)小菜蛾miRNA或其他非編碼小分子RNA表達(dá)水平的內(nèi)參基因。Zhu等[37]對小菜蛾中腸蛋白組學(xué)-基因組學(xué)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究。利用RNAi和qRT-PCR方法對小菜蛾谷氨酸門控的氯離子通道進(jìn)行研究后,發(fā)現(xiàn)阿維菌素的潛在靶標(biāo)之一是谷氨酸門控的氯離子通道[38]。

6 小菜蛾的防治方法

6.1 化學(xué)防治

目前,防治小菜蛾較好的化學(xué)殺蟲劑有氯蟲苯甲酰胺、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、溴蟲腈、丁醚脲、氟啶脲等,這些藥劑應(yīng)交替、輪換使用,以便延緩抗藥性的產(chǎn)生與發(fā)展,取得更好的防效。

通常施藥時(shí),用戶習(xí)慣將作物噴濕、噴透,這種噴霧方式不僅浪費(fèi)了大量農(nóng)藥,而且降低了農(nóng)藥的有效利用率,污染了環(huán)境。因此,科學(xué)精準(zhǔn)用藥,可有效降低農(nóng)藥的使用量,減少農(nóng)業(yè)面源污染。有研究表明,施用甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽防治小菜蛾時(shí),采用較小霧滴體積中徑和較高藥液濃度噴霧,不僅具有較好的防治效果,而且顯著降低了施藥量[39]。

6.2 生物防治

6.2.1 生物殺蟲劑

一直以來,防治小菜蛾以化學(xué)殺蟲劑為主,由于化學(xué)殺蟲劑的負(fù)面影響,我國禁止高毒農(nóng)藥在蔬菜上使用,因此,近年來生物農(nóng)藥逐漸被研發(fā)、推廣和應(yīng)用。對小菜蛾有防治效果的生物殺蟲劑包括微生物殺蟲劑和植物源殺蟲劑。

目前使用面積最大、防效最顯著的抗生素農(nóng)藥包括阿維菌素和多殺菌素。對小菜蛾有防治效果的真菌類微生物有白僵菌[40-41]、綠僵菌[42]及玫煙色棒束孢[43]等,細(xì)菌性微生物有蘇云金桿菌[44-45],病毒性微生物有小菜蛾顆粒體病毒[46]。微生物農(nóng)藥蘇云金桿菌對包括小菜蛾在內(nèi)的多種害蟲具有較好的防治效果,在全世界范圍內(nèi)得以推廣,全球每年銷售額達(dá)48億美元[47]。對小菜蛾效果較好的植物源殺蟲劑主要有苦參堿、印楝素等。

6.2.2 誘芯

對昆蟲信息素的研究可追溯到20世紀(jì)60年代,因該產(chǎn)品對害蟲比較專一、不直接接觸作物,不會(huì)造成農(nóng)藥殘留,誘集效果好等優(yōu)點(diǎn),被廣泛推廣使用。近年來,國內(nèi)外對昆蟲信息化學(xué)物質(zhì)的研究越來越多,技術(shù)越來越成熟,更多的害蟲信息化學(xué)物質(zhì)被鑒定出來(如棉鈴蟲、小菜蛾、亞洲玉米螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等),人工合成并商品化[48]。

小菜蛾性信息素研究技術(shù)已經(jīng)比較成熟,信息素的組分和所含的比例已經(jīng)非常清楚[49]。我國從20世紀(jì)80年代開始就對小菜蛾性信息素的組分、合成、劑型和田間使用進(jìn)行了大量研究[50],并推出了多種產(chǎn)品。

6.2.3 天敵

對小菜蛾有控制作用的天敵包括寄生性天敵和捕食性天敵。小菜蛾寄生性天敵有菜蛾盤絨繭蜂、半閉彎尾姬蜂、菜蛾嚙小蜂等。舒銳豪等[51]研究了稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生情況,結(jié)果表明:稻螟赤眼蜂與斑螟分索赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生能力較強(qiáng)。擬澳洲赤眼蜂對小菜蛾卵具有較好的寄生效果,可作為生物防治的潛在寄生蜂[52]。小菜蛾捕食性天敵種類有異色瓢蟲、中華草蛉、草間小黑蛛、八斑球腹蛛等共22種以上[53]。

6.3 物理防治

頻振式殺蟲燈對小菜蛾具有較好的防治效果,平均每日誘蛾量可高達(dá)801頭[54]。有研究表明,色板對小菜蛾也具有一定的誘殺效果[55]。物理防治小菜蛾在減少化學(xué)殺蟲劑的使用中具有重要推動(dòng)作用。

6.4 農(nóng)業(yè)防治

合理安排每茬作物,避免十字花科蔬菜連年種植;加強(qiáng)蔬菜幼苗期管理,發(fā)現(xiàn)小菜蛾幼蟲危害,及時(shí)防治,避免將蟲源帶入大田或大棚;種植蔬菜的田塊要深翻,防止小菜蛾各蟲態(tài)爬到移栽苗上造成二次危害;大棚田塊深翻后,可悶棚,殺死殘留害蟲;田間收獲后及時(shí)收拾殘株并深埋。以上各種農(nóng)業(yè)防治方法可大大降低小菜蛾種群基數(shù),降低農(nóng)藥的防治次數(shù)和使用量。另外,在不影響蔬菜品質(zhì)和產(chǎn)量的情況下,可考慮種植抗小菜蛾蔬菜品種。

7 展望

小菜蛾是我國蔬菜的主要害蟲之一,目前我國蔬菜產(chǎn)量基本自足,但要讓廣大人民吃上放心菜,必須提高我國蔬菜生產(chǎn)的質(zhì)量,對小菜蛾進(jìn)行科學(xué)防控。對農(nóng)戶和農(nóng)業(yè)合作社人員進(jìn)行培訓(xùn),大力宣傳,讓他們認(rèn)識到防治小菜蛾僅靠化學(xué)農(nóng)藥是不夠的,除此之外,還有微生物農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥、天敵生物、誘芯、殺蟲燈等方法,只有各種防治方法綜合使用,才能在減少化學(xué)農(nóng)藥的情況下對小菜蛾有效控制。

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