王繼玥+陳俊峰+卯丹+劉燕+謝文鋼+杜斌+楊丹+宋常美

摘 要 通過PEG模擬干旱脅迫，初步研究干旱脅迫對(duì)黃秋葵幼苗生長(zhǎng)及葉片光合特性的影響。結(jié)果顯示：2個(gè)品種的葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、功能葉面積以及抗旱系數(shù)均隨著PEG濃度的增加而減少，表明干旱脅迫抑制了黃秋葵幼苗的生長(zhǎng)，隨著干旱脅迫程度的增加，其抗性逐漸減弱；2個(gè)品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均隨PEG濃度的增加而減少，說明干旱脅迫抑制了黃秋葵的光合能力。相關(guān)性分析表明，黃秋葵葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均與抗旱系數(shù)極顯著相關(guān)，說明相關(guān)性狀及生理生化指標(biāo)可作為干旱脅迫下黃秋葵幼苗的抗旱性鑒定指標(biāo)。

關(guān)鍵詞 黃秋葵 ；干旱脅迫 ；生長(zhǎng) ；光合特性

中圖分類號(hào) S643.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.002

Effect of Drought Stress on Seedling Growth and

Leaf Photosynthetic Traits of Okra

WANG Jiyue1） CHEN Junfen1） MU Dan1） LIU Yan1）

XIE Wengang1） DU Bin2） YANG Dan1） SONG Changmei1）

（1 School of Biological and Environmental Engineering， Guiyang University， Guiyang 550005；

2 School of the Food and Pharmaceutical Engineering， Guiyang University， Guiyang 550005）

Abstract Okra seedlings were treated under drought stress simulated with different concentrations of PEG-6000 solutions to observe their growth and leaf photosynthesis. The results showed that the petiole length， plant height， root diameter， root length， seedling fresh weight， dry weight， the largest leaf width， the largest leaf length， functional leaf area per plant and drought-resistance index of okra were significantly decreased with an increase in concentration of PEG-6000 solution. This implied that the growth of okra seedlings was inhibited by drought stress. The resistance of the seedlings to drought stress decreased gradually with the increase of the drought stress. The photosynthetic rate and stomatal conductance also significantly decreased with the increase of the concentration of PEG-6000 solution. This suggested that photosynthesis of the seedlings was suppressed by drought stress. Correlation analysis showed that the petiole length， plant height， root diameter， root length， fresh weight， dry weight， the largest leaf width， the largest leaf length， the photosynthetic rate and stomatal conductance were highly significantly correlated to the drought resistance coefficient. These traits and physiological and biochemical indexes can be used as the indexes to identify drought resistance of okra seedlings under drought stress.

Keywords okra ； drought Stress ； growth ； photosynthetic traits

黃秋葵（Abelmoschus esculentus）是錦葵科秋葵屬，一年生草本植物。，有研究指出其源于非州，經(jīng)土耳其傳入中國(guó)[1]。黃秋葵食藥兼具[2-3]，目前中國(guó)各地均有種植，以臺(tái)灣地區(qū)最多。黃秋葵富含各種維生素和礦物質(zhì)，其根、莖、葉、花皆可入藥[4]，應(yīng)用前景廣泛。

中國(guó)干旱區(qū)、半干旱和半濕潤(rùn)易旱區(qū)面積占總國(guó)土面積50%以上，其中約有耕地5千萬公頃。因此，干旱脅迫是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中面臨的最嚴(yán)峻問題之一。作物一旦缺水，尤其是處在生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵期，必然抑制作物生長(zhǎng)、降低產(chǎn)量，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收[5]。研究表明，缺水影響作物的生長(zhǎng)取決于作物生長(zhǎng)的時(shí)期以及水分脅迫的程度[6]。韋吉[7]等研究表明，干旱脅迫下，結(jié)莢期黃秋葵葉片的相對(duì)含水量、葉綠素含量下降，離體失水率、相對(duì)電導(dǎo)率、游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量升高。研究干旱脅迫下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和生化過程的改變將有助于揭示植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)培育抗旱新品種，利用分子育種手段提高植物的抗旱性具有重要意義。目前對(duì)水稻[8]、玉米[9]、大豆[10]等作物抗干旱脅迫機(jī)制的研究較多，也培育出一些抗旱作物，但有關(guān)蔬菜耐旱機(jī)制以及抗性育種的研究相對(duì)較少。黃秋葵具有耐旱、耐高溫、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)[11]，但對(duì)其遺傳與生理機(jī)制的研究尚不深入。本文通過PEG-6000模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫對(duì)黃秋葵幼苗生長(zhǎng)以及光合特性的影響，為揭示黃秋葵抗干旱脅迫的生理機(jī)制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2份黃秋葵供試材料由貴陽學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院分別從遵義和江蘇收集而來，編號(hào)分別為51號(hào)（卡里巴）和44號(hào)（楊貴妃）。前期通過PEG模擬干旱脅迫對(duì)30多份種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性鑒定，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)品種具有較強(qiáng)的抗性。51號(hào)為綠果，44號(hào)為白果，51號(hào)鮮果產(chǎn)量高于44號(hào)，44號(hào)生育期較51號(hào)短10～20 d。

1.2 方法

1.2.1 干旱脅迫處理

2份黃秋葵品種中隨機(jī)選擇200粒種子，用5%次氯酸溶液消毒后，再用蒸餾水沖洗3次，直播于高25 cm、直徑18 cm營(yíng)養(yǎng)缽中（內(nèi)裝80%營(yíng)養(yǎng)土）。待出苗后，每缽定植長(zhǎng)勢(shì)一致的5株苗。設(shè)3個(gè)干旱脅迫處理，分別為5%PEG-6000、10%PEG-6000、15%PEG-6000，每個(gè)處理5次重復(fù)，每隔2 d澆PEG溶液1次，以水處理為空白對(duì)照。隨機(jī)擺放在溫室大棚內(nèi)，大棚內(nèi)溫度在20～30℃之間，于處理25 d后測(cè)定農(nóng)藝形狀以及光合特性。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 農(nóng)藝性狀

每處理取生長(zhǎng)一致的植株10株，分別測(cè)定最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、總?cè)~片數(shù)、展開葉片數(shù)、株高、莖粗、葉柄長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗鮮重和苗干重。采用離體葉面積儀測(cè)定葉面積，75℃烘干至恒重，計(jì)算比葉重，比葉重=葉片干重/葉片面積。采用厲廣輝[8]的方法計(jì)算抗旱系數(shù)（DC），DC=Yd/Yp（Yd：干旱脅迫下生物量，Yp：非脅迫下生物量），展葉比=展開葉片數(shù)/總?cè)~片數(shù)。

1.2.2.2 光合特性

采用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀，在上午 9：00～12：00測(cè)定光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及CO2濃度（Ci），重復(fù)測(cè)定5次。采用 UV-2450 紫外分光光度計(jì)比色，測(cè)定主莖中部葉片葉綠素含量，每處理5次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPASS 12.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)黃秋葵農(nóng)藝性狀的影響

不同干旱脅迫下黃秋葵的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)見表1。由表1可看出，2個(gè)品種的葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重以及抗旱系數(shù)均隨PEG濃度的增加而減少，只是有的差異顯著，有的差異不顯著。2個(gè)品種的根長(zhǎng)、苗鮮重、葉柄長(zhǎng)與對(duì)照均差異顯著，而各處理間莖粗均差異不顯著。不同PEG模擬干旱脅迫下，51號(hào)品種的抗旱系數(shù)均明顯高于44號(hào)，表明51號(hào)的抗旱性強(qiáng)于44號(hào)。

2.2 干旱脅迫對(duì)黃秋葵葉片性狀的影響

不同干旱脅迫下黃秋葵葉片性狀表現(xiàn)分析結(jié)果（表2）表明，2個(gè)品種的最大葉長(zhǎng)、最大葉寬，功能葉面積均隨著PEG濃度的增加而減少，比葉重隨著PEG濃度的增加而增加。51號(hào)的最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、功能葉面積隨著PEG濃度增加而減少的幅度高于44號(hào)，總?cè)~片數(shù)各處理間無差異；44號(hào)各處理間展開葉片數(shù)無差異，但顯著低于對(duì)照；51號(hào)不同干旱脅迫下的展開葉片數(shù)葉顯著低于對(duì)照，但10% PEG處理的展開葉片數(shù)顯著高于其余處理。

2.3 干旱脅迫對(duì)黃秋葵光合特性的影響

干旱脅迫下黃秋葵的光合特性見表3。2個(gè)品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均隨著PEG濃度的增加而減少，且各處理間均差異顯著。其中51號(hào)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度隨著PEG濃度增加而減少的幅度明顯高于44號(hào)。2個(gè)品種CO2濃度均隨著PEG濃度的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，即5%PEG處理顯著低于對(duì)照，但10% PEG和15% PEG處理顯著高于對(duì)照和5%PEG處理。2個(gè)品種的葉片葉綠素含量沒有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，51號(hào)葉片葉綠素含量有隨著PEG濃度的增加而增加的趨勢(shì)，但各PEG處理間差異不顯著，且15%PEG處理與對(duì)照差異也不顯著。44號(hào)葉片葉綠素含量不同濃度PEG下均顯著低于對(duì)照，但PEG處理間又差異不顯著。

2.4 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，2個(gè)材料的葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均與抗旱系數(shù)極顯著相關(guān)（P<0.01）。

3 討論

本研究基于PEG模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)，初步研究了干旱脅迫對(duì)苗期黃秋葵生長(zhǎng)以及葉片光合特性的影響。結(jié)果顯示，2個(gè)品種葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、功能葉面積等農(nóng)藝性狀及抗旱系數(shù)均隨PEG濃度的增加而減少，表明干旱脅迫會(huì)抑制黃秋葵幼苗的生長(zhǎng)，并且其危害程度也隨干旱脅迫程度的增加而增加。同時(shí)，黃秋葵幼苗對(duì)干旱脅迫的抗性逐漸降低，這與劉志媛[12]等的研究結(jié)果相似。本研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于對(duì)照處理，不同濃度PEG處理?xiàng)l件下黃秋葵的生長(zhǎng)均受抑制，但不同性狀指標(biāo)的受抑制程度有所不同。2個(gè)品種的葉柄長(zhǎng)、莖粗、總?cè)~片數(shù)、最大葉寬在不同濃度PEG處理下差異均不顯著，說明不同組織和器官對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)可能不同。相關(guān)性分析表明，葉柄長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、苗鮮重、苗干重、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)均與抗旱系數(shù)極顯著相關(guān)，說明相關(guān)性狀可作為黃秋葵幼苗抗干旱脅迫的鑒定指標(biāo)，這與花生[13]、玉米[14]等作物中的研究結(jié)果類似。

2個(gè)品種葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均也隨著PEG濃度的增加而減少，說明干旱脅迫抑制了黃秋葵的光合作用，從而導(dǎo)致其胞間的二氧化碳濃度增加。但5%PEG 處理下二氧化碳濃度低于對(duì)照，說明黃秋葵幼苗對(duì)輕度干旱脅迫具有耐受性，輕度干旱脅迫下仍能維持較強(qiáng)的光合作用以確保植物正常的生長(zhǎng)，這與厲廣輝[13]等人的研究結(jié)果類似。2個(gè)材料不同干旱脅迫下葉片葉綠素的含量并未表現(xiàn)出一致的規(guī)律，有的降低，有的增加，表明不同材料葉片葉綠素含量對(duì)干旱脅迫的抗性有所不同。李國(guó)防[15]則發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫會(huì)提高蘋果葉片葉綠素的含量，干旱脅迫提高了葉片中活性氧的含量，而植物體內(nèi)的活性氧清除劑可降低葉片中的活性氧含量，并提高葉綠素含量。因此，葉片葉綠素含量的提高一定程度上可反映出植物對(duì)干旱脅迫的抗性。

光合作用為植物提供能量以維持生長(zhǎng)，缺水導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而影響光合速率和蒸騰速率，相關(guān)研究[16]表明，植物葉片氣孔相關(guān)的生理生化性狀與品種抗干旱脅迫的能力密切相關(guān)。因此，王士強(qiáng)等[17]認(rèn)為，植物的抗旱性可選用氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率等生理生化指標(biāo)來鑒定，但必須在干旱脅迫下，因?yàn)檎９┧畻l件下并不表現(xiàn)一致的規(guī)律。

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