林德佩

（四川省農業(yè)科學院園藝研究所 成都 610011）

西瓜果實瓤色基因及其表現型的研究進展

林德佩

（四川省農業(yè)科學院園藝研究所 成都 610011）

據2012年國際葫蘆科遺傳協(xié)會（CGC）年報中發(fā)表的《西瓜基因目錄》所述，目前已知，控制西瓜果實瓤色的基因有8個：B、C、i-C、Wf、Yscr、Ycrl、yo、y。它們所控制的瓤色，取決于基因單獨存在、2對基因配對或3對基因互作。在此過程中，基因及其相互間的作用決定了瓤色的表現型，從而為在育種工作中更好地應用基因組測序和分子標記等生物技術提供了依據和可能。

西瓜；果實瓤色；基因；表現型

2012年美國北卡羅來納州立大學（North Carolina State University）Dr.Todd C.Wehner在國際葫蘆科遺傳協(xié)會年報《CGC Report》上發(fā)表了《2012西瓜基因目錄》[1]。

早在1944年，美國C.F.Poole就在論文《栽培瓜類的遺傳》中列出了15個西瓜基因。32年后，1976年由美國康奈爾大學和農業(yè)部的4位葫蘆科專家R.W.Robinson、H.M.Munger、T.W.Whitaker、G.W.Bohn在美國《Hort Science》雜志上發(fā)表了全球第1篇《葫蘆科的基因》的論文，報道了包括栽培瓜類植物黃瓜、甜瓜、西瓜、南瓜等的已知基因。1978年，國際葫蘆科遺傳協(xié)會（Cucurbit Genetic Co?operative，簡稱CGC）在美國成立，并發(fā)行了第1期《CGCReport》。1979年，在CGC年報第2期上發(fā)布了《葫蘆科新的基因》，對1976年Robinson等的第1份基因目錄進行了補充。1982年葫蘆科遺傳協(xié)會成立基因目錄委員會，該委員會制定并公布了《葫蘆科基因目錄的修訂及命名法規(guī)》，并決定從1985年起對黃瓜、甜瓜、西瓜、南瓜這4種瓜類作物，每年發(fā)布1種修訂后的基因目錄（從2008年起增加“其他屬種”瓜類），即每4年全部修訂1次（從2008年起每5年全部修訂1次）。1987年由W.R.Henderson負責修訂的第1篇《西瓜基因目錄》發(fā)表，當時共列入33個基因，此后，每4年修訂1次，即1991年、1995年、1999年、2003年、2007年均由《CGC Report》發(fā)表1篇修訂過的《西瓜基因目錄》。從2008年起，修訂周期延長至5年，故第7輪修訂的《西瓜基因目錄》于2012年發(fā)布，其中包含62個西瓜性狀基因和110個西瓜同工酶及分子標記基因，體現了全世界各國瓜類遺傳研究的發(fā)展成果和最新進展。筆者僅就西瓜育種過程中經常出現的果實瓤色基因及其表現型間的變化關系，結合2012年《西瓜基因目錄》發(fā)表的全球研究成果，進行如下總結。

1 控制西瓜果實瓤色的遺傳基因

據2012年《西瓜基因目錄》，與果實瓤色相關的基因共8個。（1）B（曾稱Y），黃瓤（Yellow flesh），日本Shimotsuma（下間實）[2]1963年首次以Y名義發(fā)表，1992年美國Henderson更名為B發(fā)表，B來自育種系‘V No.3’，b來自‘V No.1’。（2）C，檸檬黃瓤（Canary yellow flesh，直譯應為金絲雀黃，但我國少有金絲雀，為便于中國讀者理解，改為相近的檸檬黃），1944年Poole[3]首次發(fā)表，1998年Henderson[4]補充。C來自美國品種‘Honey Cream’，c來自美國品種‘Dove’。（3）i-C，檸檬黃瓤基因的抑制者（inhibitor of Canary yellow），表現型為紅瓤，1998年Henderson等發(fā)表基因i，1999年Rhodes和Dane[5]更名為基因i-C發(fā)表。i-C與其他基因共同決定瓤色和存在的種質載體。（4）Wf，W表示白瓤（White flesh），1963年日本下間實以W命名發(fā)表，1976年Robinson等[6]以Wf重新發(fā)表。Wf與其他基因共同決定瓤色和存在的種質載體。（5）Yscr，scr表示深紅瓤（Scarlet red flesh），2006年Gusmini和Wehner[7]首次發(fā)表。Yscr來自美國品種‘Dixielee’和‘Red-N-sweet’。（6）Ycrl，crl表示粉紅瓤（Coral red flesh，直譯應為珊瑚紅瓤，為便于中國讀者理解，譯為相近的粉紅瓤），1937年美國Porter[8]首次發(fā)表，1944年Poole、1989年Henderson、1998年Henderson等補充再發(fā)表。Ycrl來自美國品種‘Angeleno’（黑籽）。（7）yo，o表示橙黃瓤（Orange flesh），早在1937年Porter和1944年Poole已經初步提及,以1989年Henderson[9]和1998年Henderson等發(fā)表為準。yo來自美國品種‘Tendersweet Orange Flesh’。（8）y，淡黃瓤（salmon yellow flesh，直譯為鮭魚黃瓤，同樣為便于中國讀者理解，譯為淡黃瓤），1937年 Porter首次發(fā)表，1944年 Poole、1989年Henderson、1998年Henderson等補充發(fā)表。y來自美國品種‘Golden Honey’。

2 基因配對及互作與瓤色表現型的關系

2對基因配對與瓤色表現型的關系詳見表1，3對基因互作與瓤色表現型的關系詳見表2。

表1 2對基因配對與瓤色表現型的關系

表2 3對基因互作與瓤色表現型的關系

3 瓤色基因及表現型的討論

西瓜的瓤色基因，從20世紀30年代起就已經開始發(fā)表。1944年美國C.F.Poole發(fā)表的第1批15個西瓜基因中，瓤色基因占據4個，說明瓤色是人們認識西瓜遺傳變異的第1批性狀。此后，除1963年日本下間實（木原均之后，多倍體無籽西瓜的研究專家）發(fā)表Y（黃）和Wf（白）瓤色基因外，有關瓤色基因的研究，直到20世紀80—90年代，甚至延續(xù)到21世紀[7]，才將瓤色基因的配對和多基因互作與表現型的關系初步搞清楚。這是近年來西瓜基因研究中的一大進步。

西瓜的瓤色，一般分為紅、黃（白）2種基本色，其變化豐富多樣：既有2對基因的顯隱性，也有上位作用；既有3對基因的互作，也有顯性的“抑制者”。因此，在育種選擇中，必須認識到瓤色變異的基因根據，只有這樣才能更多地了解和掌握相關基因的種類和彼此間的作用關系，從而為在育種工作中更好地使用先進的分子生物技術（如基因組測序、分子標記等）提供準確的依據及可能。

上述2份列表中的所有基因型和表現型全部來自2012年《國際葫蘆科遺傳協(xié)會CGC》年報中以Dr.Todd C.Wehner為編者的2012年《西瓜基因目錄》中所列舉出來的，每一項都有該項的作者及其發(fā)表的論文作為依據。

[1] WEHNER T C．Gene list for watermelon[J].Cucurbit Genetics Cooperative Report，2012．

[2] SHIMOTSUMA M．Cytogenetical studies in the genus Citrullus, Ⅶ.Inheritance of several characters in watermelons[J]．Japanese Journal of Breeding，1963，13（4）：235-240．

[3] POOLE，C F．Genetics of cultivated cucurbits[J]．Journal of Heredity，1944，35：122-128．

[4] HENDERSON W R，SCOTT G H，WEHNER T C．Interaction of flesh color genes in watermelon[J]．Journal of Heredity，1998，89：50-53．

[5] RHODES B，DANE F．Gene list for watermelon[J]．Cucurbit Genetics Cooperative Report，1999，22：61-77．

[6] ROBINSON R W，MUNGER H M，WHITAKER T W，et al．Genes of the Cucurbitaceae[J]．HortScience，1976，11：554-568．

[7] GUSMINI G，WEHNER T C．Qulitative inheritance of rind pattern and flesh color in watermelon[J]．Journal of Heredity，2006，97：177-185.

[8] PORTER D R．Inheritance of certain fruit and seed characters in watermelon[J]．Hirgardia，1937，10：489-509．

[9] HENDERSON W R．Inheritance orange flesh color in watermelon [J]．Cucurbit Genetics Cooperative Report，1989，12：59-63．

Aadvance in genes for fruit flesh color and their phenotypes of watermelon

LIN Depei
(Institute of Horticulture,Sichuan Agricultural Academy Science,Chengdu 610011,Sichuan,China）

According the Gene list for watermelon from Cucurbit Genetic Cooperative Report,we know that 8 genes regu?late the flesh color of watermelon:B,C,i-C,Wf,Yscr,Ycrl,yo,y.The flesh color of watermelon is decided by gene interacts,and the gene’s dominant,recessive,epistatic,inhibitor.After that,we can use it to improve the characters of crops.

Watermelon；Flesh color；Gene；Phenotype

2016-05-13；

2016-07-25

林德佩，男，研究員，主要從事瓜類遺傳育種研究。E-mail:466955376@qq.com