張明，劉福德，安樹(shù)青，歐陽(yáng)琰

1. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；2. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093；3. 天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384

海南熱帶山地雨林不同生態(tài)種組光合能力與水分利用效率

張明1,2，劉福德3，安樹(shù)青2，歐陽(yáng)琰1*

1. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；2. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093；3. 天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384

種間關(guān)聯(lián)性對(duì)于研究群落結(jié)構(gòu)、演化及分類具有重要意義，并在很大程度上表現(xiàn)了群落演替的趨勢(shì)和進(jìn)程。為了研究生態(tài)種組的光合生理特征及其在演替過(guò)程中的變化，在海南島熱帶山地雨林3個(gè)演替階段（前期、中期和后期）的樣地內(nèi)測(cè)定群落的種間聯(lián)結(jié)性，并利用種間聯(lián)結(jié)性劃分出生態(tài)種組；應(yīng)用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)量各生態(tài)種組在不同演替過(guò)程的最大光合速率（maximal photosynthesis rate，Pmax）和水分利用效率（WUE）。結(jié)果表明：演替前期和演替中期樣地的物種總聯(lián)結(jié)性指數(shù)VR分別為1.038和1.232，樹(shù)種間總體呈正聯(lián)結(jié)，但不顯著；演替后期樣地的物種總體聯(lián)結(jié)性指數(shù)VR為2.238，群落總體聯(lián)結(jié)性呈顯著正相關(guān)。群落總體正關(guān)聯(lián)性隨著演替的進(jìn)行而加強(qiáng)。每個(gè)演替階段的種群可分為3個(gè)生態(tài)種組；第1生態(tài)種組內(nèi)的物種兩兩之間均呈顯著正聯(lián)結(jié)；第2生態(tài)種組中雖然個(gè)別種之間聯(lián)結(jié)性不顯著，但大多數(shù)物種兩兩之間也形成顯著正聯(lián)結(jié)，某些種與第1生態(tài)種組中的種形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；第3生態(tài)種組內(nèi)種對(duì)間兩兩彼此獨(dú)立。各生態(tài)種組的光合能力隨演替的進(jìn)行而逐漸降低；第1生態(tài)種組演替前期的最大光合速率顯著高于中后期（P<0.05）；第2生態(tài)種組前期的最大光合速率顯著高于后期（P<0.05）。不同演替階段，不同生態(tài)種組水分利用效率差異不顯著（P>0.05）。光合能力是決定生態(tài)種組的內(nèi)在因素。

熱帶山地雨林；種間聯(lián)結(jié)；生態(tài)種組；光合能力；水分利用效率

森林演替的過(guò)程是群落中不同物種的替換，結(jié)果導(dǎo)致了群落在組成上發(fā)生了變化，進(jìn)一步影響其結(jié)構(gòu)和功能的變化。而這些變化又與植物對(duì)不同演替階段下生境的生理適應(yīng)等方面的機(jī)制緊密相關(guān)（李慶康等，2002）。研究不同演替過(guò)程中植物在生理生態(tài)特征上的差別，將有利于揭示植物群落演替的內(nèi)在機(jī)制以及對(duì)全球變化產(chǎn)生的作用（Lubchenco et al.，1991；Vitousek，1994；Bazzaz，1996）。過(guò)度的森林砍伐和不合理的土地利用已導(dǎo)致了海南島原始森林的大面積減少，形成了處于不同演替階段的退化生態(tài)系統(tǒng)，由原始林破壞后發(fā)展而來(lái)的天然次生林已成為海南島最重要的森林資源（臧潤(rùn)國(guó)等，2004）。熱帶雨林濕潤(rùn)的環(huán)境因此發(fā)生改變，一些喜陽(yáng)的旱生植物可能占據(jù)演替早期的生態(tài)位，從而改變?nèi)郝渌降乃掷们闆r。

對(duì)森林生態(tài)種組的研究主要是利用種間聯(lián)結(jié)測(cè)定方法。種間聯(lián)結(jié)作為群落的重要特征，是種群間相互關(guān)聯(lián)的一種具體表現(xiàn)形式，是群落形成、維持和演變的基礎(chǔ)。不同種個(gè)體空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定，對(duì)研究群落水平格局的形成、種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)具有重大意義（王文進(jìn)等，2007）。因此，聯(lián)結(jié)分析（association analysis）作為闡明物種之間可能存在相互作用的一種診斷方法而被廣泛應(yīng)用（王伯蓀等，1985；彭少麟，1996；Schluter，1984）。種間聯(lián)結(jié)一直以來(lái)都是群落生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)（Pickett et al.，1989），然而，目前關(guān)于物種間相互作用與群落演變之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系存在一些不同觀點(diǎn)（Thompson，1982）。

李意德等（2007）在海南島熱帶低地雨林利用種間聯(lián)結(jié)性探討生態(tài)種組的劃分，并分析了不同生態(tài)種組在群落中的不同地位和分布。目前，有關(guān)不同生態(tài)種組的光合生理特征仍然缺乏研究。本文采用在群落演替前期、中期和后期群落中設(shè)置永久樣地的方法，測(cè)定物種豐富的熱帶山地雨林群落的種間聯(lián)結(jié)性，并利用種間聯(lián)結(jié)性劃分出生態(tài)種組，探討生態(tài)種組在群落演替過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化，試圖揭示種間聯(lián)結(jié)與群落演替相互作用的生理生態(tài)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地區(qū)位于海南島東南部的吊羅山山地雨林林區(qū)（18°50′N，109°50′E），海拔600 m（王文進(jìn)等，2007）。該地區(qū)屬于東亞季風(fēng)氣候；年均氣溫20.8 ℃，最熱月均溫23.9 ℃，最冷月均溫16.3 ℃，全年>10 ℃的積溫7990 ℃（張明等，2008）。具有明顯的干濕季氣候特征，12月至翌年1月為旱季，2—3月為過(guò)渡期，4—10月為雨季，96%降水來(lái)自雨季，年降雨量2570 mm（王文進(jìn)等，2007）。成土母巖為花岡巖和閃長(zhǎng)巖，土壤為山地黃壤（張明等，2008）。

以空間代替時(shí)間，選取處于不同演替時(shí)期的不同樣地。樣地位于吊羅山原新安林場(chǎng)內(nèi)，海拔750~980 m，植被類型屬于熱帶山地雨林（王文進(jìn)等，2007）。演替早期樣地內(nèi)華須芒草（Andropogon chinensis）、棕葉蘆（Thysanolaena maxima）等禾本科植物密布，高2~4 m，林內(nèi)以展毛野牡丹（Melastoma normale）、闊葉八角楓（Alangium faberi）、中平樹(shù)（Macaranga tanarius）等為先鋒樹(shù)種，平均郁閉度為0.67（王文進(jìn)等，2007）。演替中期樣地群落結(jié)構(gòu)單一，以胸徑小于5 cm的喬木幼樹(shù)和灌木為主，樹(shù)高多為3~5 m，林內(nèi)平均郁閉度為0.86；林下植物豐富，廣泛分布著烏毛蕨（Blechnum orientale）、吊羅山耳蕨（Polystichum tialooshanense）、銳齒鱗毛蕨（Dryopteris acutidens）等蕨類植物（王文進(jìn)等，2007）。演替后期樣地群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，喬木高大，冠層可分為3層：頂層24~28 m，胸徑40~60 cm，最大胸徑為100 cm；第2層15~23 m，胸徑15~30 cm；第3層8~14 m，胸徑5~10 cm（王文進(jìn)等，2007）。林內(nèi)平均郁閉度為0.97，其組成成分豐富；按株數(shù)計(jì)算，喬木以樟科個(gè)體最多，占10.5%；殼斗科10.0%，桃金娘科5.6%；山茶科4.9%；所調(diào)查的120個(gè)種中主要優(yōu)勢(shì)種有阿丁楓（Altingia obovata）、掃把青岡（Cyclobalanopsis augustinii）、鴨腳木（Schefflera octophylla）等（王文進(jìn)等，2007）。調(diào)查區(qū)內(nèi)竹叢、附生植物普遍存在，板根和層間植物較少，偶有絞殺現(xiàn)象，有大型倒樹(shù)和枯立木，林下植物貧乏，枯枝落葉層較厚（王錚鋒等，1999）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

每個(gè)樣地面積設(shè)置為5000 m2，分為50個(gè)10 m×10 m的小樣方，記錄樣方內(nèi)胸徑1 cm以上的所有喬灌木的種名、胸徑和每個(gè)個(gè)體的相對(duì)坐標(biāo)，每個(gè)物種的種名及拉丁名查自《海南植物志》（陳煥鏞，1964；陳煥鏞，1965；廣東省植物所，1974）。記錄各演替階段樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等信息。

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的測(cè)定

根據(jù)Schluter（1984）提出的基于出現(xiàn)-不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比例，檢驗(yàn)所有樣方的多物種間總體聯(lián)結(jié)性。計(jì)算公式為：

式中，VR為物種總體聯(lián)結(jié)性指數(shù)，即種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（index of species association）。S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)，t=(T1+T2+…+TN)/N。

在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，VR期望值為1，若VR>1表示物種間出現(xiàn)正的關(guān)聯(lián)，VR<1表示物種間存在凈的負(fù)關(guān)聯(lián)。種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可以互相抵消。采用統(tǒng)計(jì)量W(W=N·VR)來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的程度（即顯著性），若

聯(lián)結(jié)系數(shù)（association coefficient，AC）用來(lái)表明種間聯(lián)結(jié)的程度。測(cè)定聯(lián)結(jié)系數(shù)是測(cè)定種間聯(lián)結(jié)最簡(jiǎn)便有效的方法。依據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，采用2×2列聯(lián)表的形式排列并計(jì)算種對(duì)間的聯(lián)結(jié)系數(shù)。χ2檢驗(yàn)確定被測(cè)成對(duì)種間聯(lián)結(jié)性的程度（王伯蓀等，1985；鮑顯誠(chéng)等，1986；張思玉等，2002；李意德等，2007；Greig-smith，1983）。

1.2.3 生態(tài)種組的劃分

群落中生態(tài)習(xí)性相似的種可以聯(lián)合為同一生態(tài)種組（Greig-smith，1983）。在自然恢復(fù)的群落中，其種群的生態(tài)習(xí)性是不一致的。而群落內(nèi)的種間關(guān)系揭示了群落中不同種類因受小生境因子影響而體現(xiàn)在空間分布上的相互關(guān)系（楊一川，1994）。因此，按照其相關(guān)性關(guān)系，以負(fù)相關(guān)性作為劃分種組的界限，同一種組內(nèi)的種兩兩之間有盡可能大的正相關(guān)原則，綜合各種檢驗(yàn)方法，對(duì)群落演替前期、中期和后期各主要種群進(jìn)行生態(tài)種組劃分。

1.2.4 光合作用參數(shù)測(cè)定與水分利用效率計(jì)算

于2005年3—4月，利用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR，Inc，USA）測(cè)定葉片的最大凈光合速率（Pmax）。采用開(kāi)放氣路進(jìn)行測(cè)定：空氣流速為0.5 L·min-1，大氣溫度為(26±2) ℃，空氣中相對(duì)濕度為50%~70%，自然條件下CO2摩爾分?jǐn)?shù)為(380±10) μmol·mol-1。光合速率測(cè)量在野外天氣晴朗的8：00—11：30之間進(jìn)行，人工光源使用6400-02B內(nèi)置式紅藍(lán)光源（LI-COR，Inc，USA）（Thomas et al.，1999）。測(cè)量前，依植物種類不同，將人工光源調(diào)控在600~1200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下進(jìn)行10~15 min的光合誘導(dǎo)；在光量子達(dá)到飽和時(shí)測(cè)定植株的光合作用（光強(qiáng)>1000 μmol·m-2·s-1），測(cè)得的光飽和速率作為最大光合速率（Nogueira et al.，2004；Reich et al.，1998；Quilici et al.，1998）。水分利用效率（WUE）為最大光合速率（Pmax）和蒸騰速率（Tr）之比（Kramer et al.，1979），即WUE=Pmax/Tr。

2 結(jié)果與分析

2.1 演替不同階段的種間關(guān)聯(lián)性與生態(tài)種組劃分

測(cè)定結(jié)果表明，演替早期和演替中期樣地的物種總體聯(lián)結(jié)性指數(shù)VR>1，樹(shù)種間總體呈正聯(lián)結(jié)，但不顯著（=34.764

群落中呈正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)的比例隨著演替進(jìn)程的推進(jìn)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)的比例則明顯上升，在演替后期的樣地中達(dá)到了81.20%。。種間聯(lián)結(jié)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，演替前期樣地中顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)占正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)的8.2%，演替中期這一比例分別變?yōu)?.3%和3.1%，而演替后期分別下降為1.3%和0.8%。3個(gè)樣地中負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)顯著水平的樹(shù)種對(duì)數(shù)占負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)的比例分別為4.6%、3.7%與4.3%，無(wú)顯著差異。樹(shù)種對(duì)數(shù)占負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)的比例分別為3.8%、3.7%與4.3%，亦無(wú)顯著變化。

按照種間相關(guān)性關(guān)系，以負(fù)相關(guān)性作為劃分種組的界限，根據(jù)同一種組內(nèi)的種兩兩之間有盡可能大的正相關(guān)的原則，對(duì)各主要種群進(jìn)行生態(tài)種組劃分。每個(gè)演替階段的種群可分為3個(gè)生態(tài)種組（表2）；其中，第1生態(tài)種組內(nèi)物種兩兩之間均呈顯著正聯(lián)結(jié)；第2生態(tài)種組中雖然個(gè)別種之間聯(lián)結(jié)性不顯著，但部分物種兩兩之間呈顯著正聯(lián)結(jié)，某些種與第1生態(tài)種組中的種呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；第3生態(tài)種組內(nèi)種對(duì)間兩兩彼此獨(dú)立。

2.2 生態(tài)種組光合能力的差異

3個(gè)生態(tài)種組隨著群落演替的進(jìn)行，最大光合速率的變化如圖1所示。生態(tài)種組的最大光合速率隨著演替的進(jìn)行而遞減，即演替前期>演替中期>演替后期。經(jīng)LSD統(tǒng)計(jì)分析，第1、第2生態(tài)種組演替前期與演替后期的最大光合速率差異顯著（P<0.05）；第3生態(tài)種組最大光合速率在各演替階段之間均無(wú)顯著差異（P>0.05）；第1生態(tài)種組演替中后期與第2生態(tài)種組演替前期的最大光合速率差異不顯著（P>0.05）；第2生態(tài)種組演替中后期與第3生態(tài)種組演替各階段的最大光合速率差異也不顯著（P>0.05）。

表1 海南島吊羅山熱帶山地雨林演替過(guò)程中總體關(guān)聯(lián)性變化Table 1 Dynamics of associations among tree species in the tropical montane rain forest over in Diaoluo Mountain of Hainan Island

表2 海南島吊羅山熱帶山地雨林演替前期、中期和后期群落的主要生態(tài)種組Table 2 Ecological species groups in three successional stages of tropical montane rain forest of Diaoluo Mountain, Hainan Island

圖1 海南島吊羅山熱帶山地雨林3個(gè)演替階段主要生態(tài)種組的最大光合速率差異Fig. 1 Differences of Pmaxof ecological species groups in three successional stages of tropical montane rainforest in the Diaoluo Mountain, Hainan Island

表3 海南島吊羅山熱帶山地雨林3個(gè)演替階段生態(tài)種組的水分利用效率Table 3 Mean values of WUE of the major ecological species groups in three successional stages of the montane tropical rainforest of Diaoluo Moutain, Hainan Island

在同一演替階段內(nèi)，3個(gè)生態(tài)種組的最大光合速率大小次序?yàn)榈?生態(tài)種組>第2生態(tài)種組>第3生態(tài)種組；演替前期，第1生態(tài)種組分別與第2、第3生態(tài)種組的最大光合速率差異顯著（P<0.05）；演替中期，3個(gè)生態(tài)種組之間最大光合速率均無(wú)顯著差異（P>0.05）；演替后期，第1生態(tài)種組分別與第2、第3生態(tài)種組最大光合速率差異顯著（P<0.05），第2生態(tài)種組與第3生態(tài)種組最大光合速率無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.3 生態(tài)種組水分利用效率的差異

對(duì)群落演替前期、中期和后期的3個(gè)生態(tài)種組的平均水分利用效率（WUE）進(jìn)行比較（表3）。第1生態(tài)種組的水分利用效率隨著演替的進(jìn)行呈增大趨勢(shì)，但差異不顯著（P>0.05）；在演替前期，水分利用效率高低次序?yàn)榈?生態(tài)種組<第2生態(tài)種組<第3生態(tài)種組，差異也不顯著（P>0.05）；其他各演替階段的生態(tài)種組水分利用效率均無(wú)明顯的變化規(guī)律，差異也不顯著（P>0.05）。

3 討論

3.1 生態(tài)種組的特性

種間聯(lián)結(jié)性指標(biāo)可作為劃分生態(tài)種組的重要依據(jù)之一，因?yàn)槁?lián)結(jié)系數(shù)的高低反映了物種對(duì)環(huán)境資源的基本要求和生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)特征。目前，已有不少學(xué)者對(duì)植物的分布與生境的關(guān)系進(jìn)行了研究（鄭慧瑩等，1986；蔣有緒，1982）。Whittaker（1967）曾指出，生態(tài)種組是生態(tài)分布方式十分類似的種的組合。形成生態(tài)種組的物種的生活型都是十分相似的。不同生態(tài)種組的組合，構(gòu)成自然界多種多樣的群落。同一生態(tài)種組的樹(shù)種不僅生態(tài)學(xué)特性較相似，而且這些樹(shù)種之間的種間關(guān)系也比較協(xié)調(diào)，即這些樹(shù)種間往往呈正關(guān)聯(lián)，能夠共存。

對(duì)海南島吊羅山熱帶山地雨林3個(gè)演替階段種間聯(lián)結(jié)的研究表明，演替前期群落物種總體聯(lián)結(jié)性呈正相關(guān)，并隨演替進(jìn)程的推進(jìn)而加強(qiáng)，發(fā)展至演替后期達(dá)到顯著正相關(guān)，群落演替朝有利于物種穩(wěn)定共存的方向發(fā)展。本研究通過(guò)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系將植物種群劃分為不同生態(tài)種組，反映出植物種群在演替過(guò)程中種間關(guān)系的變化。

3.2 生態(tài)種組在演替不同階段的光合能力差異

在演替早期，生境是充滿陽(yáng)光的開(kāi)放環(huán)境，因而很多演替早期的植物（先鋒種）具有陽(yáng)生植物的特性；相反，演替后期的植物具有很多陰生植物的特性（Whittaker，1967）。例如，演替早期種紙皮樺Betula papyrifera光合能力就高于演替中期種加拿大黃樺Betula alleghaniensis和北美紅櫟（Quercus rubra），明顯高于演替后期種紅槭（Acer rubrum）（Bassow et al.，1997）。本研究對(duì)演替不同階段的生態(tài)種組的最大光合速率的研究結(jié)果符合上述結(jié)論。由中平樹(shù)、展毛野牡丹、喙果黑面神（Breynia rostrata）等陽(yáng)生性先鋒樹(shù)種組成的生態(tài)種組的光合能力（Pmax）顯著大于由鴨腳木、海島冬青（Ilex goshiensis）、長(zhǎng)葉哥納香等陰生特性植物組成的演替后期生態(tài)種組。

群落中生態(tài)習(xí)性相似的種聯(lián)合為同一生態(tài)種組，生態(tài)種組的劃分以同一種組內(nèi)的種兩兩之間有盡可能大的正相關(guān)為原則，表現(xiàn)出相似的生物特性。本研究3個(gè)生態(tài)種組的光合能力差異及其隨演替的變化，反映了各生態(tài)種組間不同的光合生理特性。由互相之間呈顯著正相關(guān)的種群組成的第1生態(tài)種組的光合能力大于彼此間正相關(guān)但但部分物種不顯著的第2生態(tài)種組；而第2生態(tài)種組的光合又大于由互相獨(dú)立的種群組成的第3生態(tài)種組。因此，通過(guò)光合生理生態(tài)的研究可以闡明植物生存和分布的內(nèi)在機(jī)制。

3.3 生態(tài)種組的水分利用效率隨演替的變化

不同演替時(shí)期的植物通過(guò)不同的適應(yīng)機(jī)制來(lái)適應(yīng)特定的環(huán)境，從而維持較高的生理活動(dòng)強(qiáng)度。演替早期種特別是草本植物的水分利用效率（WUE）較高，而演替后期的木本植物的水分利用效率較低（Fischer et al.，1978；Braatne et al.，1999）。Nogueira et al.（2004）對(duì)巴西熱帶雨林13個(gè)先鋒種和7個(gè)非先鋒種的研究表明，先鋒種的水分利用效率顯著高于非先鋒種。本研究的中，第1生態(tài)種組的水分利用效率（WUE）隨著演替進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸增大，與上述結(jié)論相反；其他生態(tài)種組的水分利用效率大多比較接近，沒(méi)有顯著差異和規(guī)律性的變化。這可能是與研究選取的光合測(cè)定對(duì)象為林下幼苗幼樹(shù)有關(guān)，因?yàn)樗掷眯适且运矔r(shí)光合速率和蒸騰速率的比率來(lái)表示，而林下的幼苗幼樹(shù)處于蔭蔽環(huán)境中，瞬時(shí)光合值往往較低。另外植物為了適應(yīng)生境，不同種所呈現(xiàn)出來(lái)的生理生態(tài)特征亦不同，比如通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔影響蒸騰進(jìn)而表現(xiàn)出較高的水分利用效率。前期對(duì)海南島熱帶山地雨林林內(nèi)幼苗幼樹(shù)的研究（張明等，2007）表明，不同生活型和分布區(qū)物種的水分利用效率無(wú)顯著差異，與本研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

演替前期群落物種總體聯(lián)結(jié)性呈正相關(guān)，并隨演替進(jìn)程的推進(jìn)而加強(qiáng)，發(fā)展至演替后期達(dá)到顯著正相關(guān)，群落演替朝有利于物種穩(wěn)定共存的方向發(fā)展。生態(tài)種組的最大光合速率隨著演替的進(jìn)行而逐漸降低，反映了植物的光合能力隨著群落演替有減弱的趨勢(shì)。種間正相關(guān)顯著的物種表現(xiàn)相似的生物特性。演替后期物種趨向獨(dú)立分布，并通過(guò)群落結(jié)構(gòu)的變化分層和資源分割共存；生態(tài)種組的光合能力隨著演替的進(jìn)行而下降，種間聯(lián)結(jié)正相關(guān)顯著的物種表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力，而生態(tài)種組的水分利用則沒(méi)有規(guī)律性，各生態(tài)種組間水分利用效率無(wú)顯著差異。對(duì)海南島熱帶山地雨林演替過(guò)程中種間聯(lián)結(jié)及生態(tài)種組的生理生態(tài)特征研究尚處于起步階段，生態(tài)種組，特別是由相互之間顯著正聯(lián)結(jié)物種組成的生態(tài)種組，與植物的生理生態(tài)特征的內(nèi)在聯(lián)系機(jī)制有待深入研究。

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ZHANG Ming, LIU Fude, AN Shuqing, OUYANG Yan.

Photosynthetic Capacity and Water Use Efficiency of Different Ecological Species Groups in Tropical Montane Rain Forest, Hainan Island

ZHANG Ming1,2, LIU Fude3, AN Shuqing2, OUYANG Yan2*
1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China; 2. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 3. Environmental Science and Safety Engineering, Tianjin University of Technology, Tianjin 300384, China

Interspecific association is of great importance to research of community structure, evolution and classification. And interspecific association shows in a large part trends and processes of community succession. To study photosynthetic characteristics of the ecological species groups and changes in succession, interspecific associations were measured in plots of 3 successional stages (early stage, middle stage and late stage) of Hainan Island tropical rain forest, and were used to divide ecological species groups, whose maximal photosynthesis rate (Pmax) and water use efficiency (WUE) were measured using a Li-6400 portable photosynthesis system. The results showed that overall association indexes (VR) of early successional stage and middle successional stage were 1.038 and 1.232, and the positive associations were present among overall woody species of the communities during two successional stages (P>0.05). Overall association index (VR) of late successional stage was 2.238, and the positive association was present among overall woody species of the communities during the late successional stage (P<0.05) . The positive association among overall woody species of the communities became stronger with the succession process. Communities of 3 successional stages were divided to 3 ecological species groups. And species of the first ecological species group were significantly and positively associated with each other; most species of the second ecological species group were also significantly and positively associated with each other, but some of them were not, and several of them were significantly and negatively associated with species from the first ecological species group; species of the third ecological species group were independent. Values of maximal photosynthesis rate (Pmax) of all 3 ecological species group gradually decreased in the progress of succession. Pmaxof the first ecological species group in early successional stage was significantly high than that in middle and latter successional stages (P<0.05); Pmaxof the second ecological species group in early successional stage was significantly high than that in latter successional stage (P<0.05); the other Pmax, as well as WUE, were not significantly different with each other (P>0.05). Photosynthetic capacity was the intrinsic factor of difference ecological species groups.

tropical montane rain forest; interspecific association; ecological species groups; photosynthetic capacity; water use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.005

Q945; X17; S757

A

1674-5906（2017）04-0576-06

張明, 劉福德, 安樹(shù)青, 歐陽(yáng)琰. 2017. 海南熱帶山地雨林不同生態(tài)種組光合能力與水分利用效率[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(4): 576-581.

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)“氣候變化背景下西藏高原植被格局變化及氣候風(fēng)險(xiǎn)研究”

張明（1982年生），男，助理研究員，碩士研究生，主要從事生態(tài)修復(fù)與保護(hù)研究。E-mail: zhangming@nies.org

*通信作者。E-mail: oyy0723@163.com

2017-03-08