李雪玲，佘瑋，李林林，劉楠楠，白玉超，崔國(guó)賢，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所，長(zhǎng)沙 410205）

鎘對(duì)3個(gè)苧麻品種生長(zhǎng)和光合特性的影響

李雪玲1，佘瑋1，李林林1，劉楠楠1，白玉超1，崔國(guó)賢1，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所，長(zhǎng)沙 410205）

為了解不同基因型苧麻在鎘脅迫下變化差異性，以對(duì)鎘積累能力不同的 3個(gè)苧麻品種“中苧 1號(hào)”、“華苧 5號(hào)”、“川苧 8號(hào)”為試驗(yàn)材料，采用溫室盆栽試驗(yàn)，研究了 5、25、50 mg／L鎘脅迫對(duì)苧麻生物量、葉片 SPAD值及光合特性的影響。結(jié)果表明：鎘處理會(huì)抑制苧麻生長(zhǎng)和光合作用，株高、生物量、SPAD值、光合參數(shù)都受鎘脅迫而下降；不同品種苧麻受鎘脅迫時(shí)生長(zhǎng)變化不一致，苧麻對(duì)鎘的敏感性由高到低為“中苧 1號(hào)”＞“川苧 8號(hào)”＞“華苧 5號(hào)”。低濃度（5 mg／L）鎘脅迫對(duì)苧麻生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用；“中苧 1號(hào)”的生長(zhǎng)在中、高濃度（25～50 mg／L）鎘脅迫下顯著被抑制，“華苧5號(hào)”和“川苧8號(hào)”生長(zhǎng)受鎘濃度變化影響低于“中苧1號(hào)”，生長(zhǎng)較穩(wěn)定；不同濃度鎘對(duì)苧麻光合特性各參數(shù)值影響不一致，參數(shù)值變化幅度與鎘濃度相關(guān)性不大，苧麻光合速率的降低主要限制因素是非氣孔因素，3個(gè)品種對(duì)鎘脅迫時(shí)光合參數(shù)響應(yīng)反應(yīng)不一致。

苧麻；鎘；生長(zhǎng)；SPAD值；氣體交換參數(shù)

重金屬鎘（cadmium）是已知元素中毒性最大的元素之一，大量重金屬被頻繁的人類(lèi)活動(dòng)帶入土壤，造成不可逆的土地污染。在土壤重金屬修復(fù)研究中，利用植物修復(fù)土壤重金屬污染，因其環(huán)境友好、廉價(jià)、可操作性強(qiáng)等特點(diǎn)，自概念提出便成為研究熱點(diǎn)。早期的研究者主要關(guān)注超積累植物的篩選，并頗有成效，研究者發(fā)現(xiàn)景天屬、堇菜科和菥蓂屬［1－4］等一些植物能在高濃度重金屬含量的土壤中完成正常生命周期，具有很強(qiáng)的重金屬耐力和富集能力。但這些植物大多生物量小、生長(zhǎng)緩慢且具有生態(tài)效應(yīng)［5］（特生態(tài)型和非生態(tài)型），在實(shí)際應(yīng)用中修復(fù)效率很有限。因此，研究人員把目光轉(zhuǎn)移到大生物量、生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)范圍廣的非超累積植物上。一些研究［6］證明，非超累積植物雖吸收重金屬能力較低，但是其生物量帶來(lái)的提取率遠(yuǎn)勝于超累積植物。

苧麻（Boehmeria nivea L.）為多年生宿根草本植物，其分布面積廣，生長(zhǎng)迅速、宿根龐大、生物產(chǎn)量高。多省近 20個(gè)礦區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查［7－8］和人工試驗(yàn)［9］指出，苧麻對(duì) Cd具有較強(qiáng)的耐性和積累能力，礦區(qū)生態(tài)型苧麻具有超富集潛力［10］，同時(shí) Cd對(duì)其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品韌皮纖維影響較小［11］，擁有巨大的應(yīng)用潛力。研究［12－13］發(fā)現(xiàn)，不同基因型苧麻在耐鎘能力上存在顯著差異，不同基因型苧麻對(duì) Cd脅迫的響應(yīng)并不一致，同一品種在不同時(shí)期應(yīng)對(duì) Cd脅迫也不一致。筆者采用 3個(gè)基因型苧麻為供試材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究不同濃度 Cd脅迫下 3個(gè)不同基品種苧麻的株高、生物量、葉綠素含量及光合參數(shù)差異，旨在探明不同濃度 Cd對(duì)不同品種苧麻生長(zhǎng)和光合作用的影響，以了解苧麻耐鎘性差異原因，為提高苧麻修復(fù) Cd污染土壤等提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)布置

試驗(yàn)于 2016年 5～7月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家麻類(lèi)長(zhǎng)期定位試驗(yàn)智能溫室進(jìn)行。供試苧麻材料為“中苧 1號(hào)”、“華苧 5號(hào)”、“川苧 8號(hào)”，由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所提供。

5月于梅花種質(zhì)資源圃剪取嫩梢，進(jìn)行扦插育苗。6月麻苗均高 25～30 cm時(shí)，選取高度、長(zhǎng)勢(shì)一致的健康苗定植于以膨脹珍珠巖為基質(zhì)的聚乙烯塑料盆中。每周添加一次 Hoagland全面營(yíng)養(yǎng)液，視天氣及盆栽持水量適度澆水。Cd2＋供體為人為添加氯化鎘配置成 0、5、25、50 mg／L 4個(gè)處理（以純鎘計(jì)），3個(gè)鎘濃度水平，3次重復(fù)，盆栽進(jìn)入旺長(zhǎng)期后一次添加鎘溶液 500 mL。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 葉片 SPAD值測(cè)定

SPAD值采用 KONICA MINOLTA公司生產(chǎn)的 SPAD－502型葉綠素儀測(cè)定。處理后第 7 d上午 10：00～11：00測(cè)定，測(cè)定每蔸 SPAD值（即葉綠素含量）。選取植株頂部完全展開(kāi)的葉下數(shù)第 5片葉，每葉片避開(kāi)葉脈區(qū)域測(cè)量至少 5個(gè)位點(diǎn)，視葉片大小適當(dāng)增加采集點(diǎn)，取平均值。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定

在晴天上午 9：00～11：00，選取有代表性 3個(gè)盆栽的頂部全展葉第 5～6葉，采用 L－I6400光合作用測(cè)量?jī)x以葉室測(cè)定苧麻植株葉片中部，每個(gè)重復(fù)測(cè)定 3次，測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），數(shù)據(jù)均由儀器自動(dòng)給出。

1.2.3 苧麻生物量測(cè)定

處理 7 d后，測(cè)量株高后，拔出整株并分為地上部分和根部，根部洗凈后用吸水紙吸干水分后分別稱(chēng)量鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

采用 DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng) V7.05專(zhuān)業(yè)版和 Excel 2003個(gè)人版進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、相關(guān)性分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘對(duì)苧麻生長(zhǎng)的影響

在 Cd脅迫處理下，3個(gè)不同品種的苧麻株高、鮮生物量與對(duì)照相比均顯著下降。由表 1可知，隨著 Cd濃度的增加，“中苧 1號(hào)”的株高先升后降，T1組比 CK高 5.53%，T2、T3組與對(duì)照相比分別下降 12.01%、21.14%。Cd對(duì)“中苧 1號(hào)”的鮮生物量影響趨勢(shì)與其株高相同，T1比 CK增幅達(dá)28.22%，T2、T3組分別下降 11.95%、16.77%，各組之間與對(duì)照差異顯著，說(shuō)明低濃度的 Cd能促進(jìn)“中苧 1號(hào)”生長(zhǎng)，超過(guò)一定濃度（25 mg／L）后“中苧一號(hào)”生長(zhǎng)受抑。“華苧 5號(hào)”株高和生物量隨著 Cd濃度增加呈升—降—升趨勢(shì)，T1的株高和生物量分別比對(duì)照增高 5.76%、21.42%，但是最低點(diǎn)出現(xiàn)在 T2，更高濃度的 T3組有所上升，但總體與對(duì)照相比呈顯著下降趨勢(shì)?！按ㄆr 8號(hào)”T1組的株高及生物量顯著高于對(duì)照，分別提高了 14.51%、35.75%，T3組是 4組中最低值，與 T1相比，T2、T3降幅均達(dá)顯著水平，但是與對(duì)照差異不大或高于對(duì)照。

表1 鎘脅迫對(duì)不同基因型苧麻株高、鮮生物量的影響（平均值 ±標(biāo)準(zhǔn)誤）Tab.1 Effects of cadmium stress on plant height and fresh biomass of different genotypes of ramie

2.2 鎘對(duì)苧麻葉綠素的影響

葉綠素合成受抑制直接影響光合利用率。在苧麻上的研究［14－15］表明葉綠素總含量與 SPAD值呈正相關(guān)，因此本試驗(yàn)直接采用 SPAD－502型葉綠素儀測(cè)定值反應(yīng)葉片葉綠素相對(duì)含量。由圖2可知，3個(gè)苧麻品種葉片 SPAD值與對(duì)照相比有不同程度下降，下降程度與 Cd濃度水平正相關(guān)，5 mg／L的濃度對(duì)“中苧 1號(hào)”SPAD值有明顯的促進(jìn)作用，其余 2個(gè)品種不存在差異，50 mg／L的水平對(duì)所有品種的 SPAD值抑制作用明顯，但就整體來(lái)說(shuō)，本試驗(yàn)選取的三種苧麻對(duì)鎘具有較高的耐性，低濃度的鎘脅迫（5 mg／L）對(duì)苧麻葉片 SPAD值有促進(jìn)作用，一定濃度的鎘脅迫（25 mg／L及以下）對(duì) 3個(gè)品種葉片 SPAD值無(wú)顯著影響，苧麻葉片 SPAD值在高濃度鎘脅迫（50 mg／L及以上）才具有更好的指向性［12］。

圖1 不同水平鎘處理對(duì)苧麻葉片 SPAD值的影響Fig.1 Effects of different levels of cadmium on the SPAD of ramie leaves

2.3 鎘對(duì)苧麻氣體交換參數(shù)的影響

2.3.1 鎘脅迫下苧麻的凈光合速率

由圖 2所示，鎘脅迫 10 d后，“中苧 1號(hào)”的凈光合速率（Pn）隨著 Cd濃度的升高下降，在 5、25、50 mg／L處理分別比對(duì)照下降了 13.60%、10.52%、19.22%，與對(duì)照相比，“中苧 1號(hào)”的 Pn值差異均達(dá)到了顯著水平（P＜0.05）。“華苧 5號(hào)”在 Cd脅迫下 3個(gè)處理水平與對(duì)照相比降幅均達(dá)顯著水平，但是不同濃度之間對(duì)“華苧 5號(hào)”的 Pn值影響并不明顯，“華苧 5號(hào)”對(duì)照組的 Pn值在3個(gè)品種中最大，其值為 14.425；25 mg／L時(shí)為本品種最低值，也與“中苧 1號(hào)”和“川苧 8號(hào)”的最高值相近。說(shuō)明“華苧 5號(hào)”凈光合速率高，對(duì) Cd脅迫的敏感度低。“川苧 8號(hào)”在 50 mg／L處理中 Pn值最低，在 25 mg／L時(shí)反而有所上升，呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，說(shuō)明“川苧 8號(hào)”對(duì) Cd具有一定的耐受性，在一定的脅迫濃度內(nèi)，有一定的促進(jìn)作用。

2.3.2 鎘脅迫下苧麻展開(kāi)葉氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度（Gs）在很大程度上可以反應(yīng)苧麻進(jìn)行水氣交換的能力。由圖 3可知，在 Cd脅迫下 3個(gè)品種苧麻的 Gs變化規(guī)律各異。“中苧 1號(hào)”在 25、50 mg／L時(shí) Gs最低，與對(duì)照相比差異顯著?！叭A苧 5號(hào)”的 Gs對(duì)照組最高為 0.622，其余三組的值差別不大，均在 0.50～0.56之間，無(wú)顯著差異?！按ㄆr 8號(hào)”Gs從趨勢(shì)上看，其值隨著鎘濃度的增加而降低，但 Gs值差別不大，只有在 Cd濃度為 50 mg／L時(shí)“川苧 8號(hào)”的 Gs值降幅達(dá) 40.13%，說(shuō)明 Cd抑制了氣孔張開(kāi)的程度，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度值下降。當(dāng)苧麻體內(nèi)的 Cd2＋含量超過(guò)了苧麻的耐受性，抑制苧麻展開(kāi)葉氣孔張開(kāi)，引起氣孔關(guān)閉。

2.3.3 鎘脅迫下苧麻蒸騰速率

3個(gè)不同品種苧麻葉片的蒸騰速率（Tr）變化與葉片凈光合速率變化趨勢(shì)基本一致?！爸衅r 1號(hào)”的先升后降，在 25 mg／L處理時(shí)對(duì) Tr有促進(jìn)作用，50 mg／L Cd處理中出現(xiàn)抑制?！叭A苧 5號(hào)”的 Tr與對(duì)照相比略有下降，但沒(méi)有顯著性差異?！按ㄆr 8號(hào)”Tr在 5～25 mg／L時(shí)降幅不明顯，當(dāng)Cd濃度達(dá) 50 mg／L后，Tr與其他 3組差異顯著，與對(duì)照相比降幅為 28.81%。

圖2 不同水平鎘處理下苧麻凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate of ramie under different levels of cadmium treatment

圖3 不同水平鎘處理下苧麻氣孔導(dǎo)度Fig.3 Stomatal conductance of ramie under different levels of cadmium treatment

圖4 不同水平鎘處理下苧麻蒸騰速率Fig.4 Transpiration rate of ramie at different levels of cadmium

2.3.4 鎘脅迫下苧麻胞間 CO2濃度

引起葉片光合速率降低的植物自身因素主要是氣孔關(guān)閉和葉肉細(xì)胞光合活性下降兩類(lèi)［16］。胞間 CO2濃度（Ci）降低方向是判斷葉片光合速率降低的主要判據(jù)。光合速率降低的主因是葉肉光合細(xì)胞活性下降，使得 Ci增加。由圖5可知，3個(gè)基因型苧麻 Ci值均呈先下降后上升趨勢(shì)，但沒(méi)有高于對(duì)照的情況。由圖 3、5可知，葉片氣孔導(dǎo)度下降并沒(méi)有導(dǎo)致苧麻 Ci明顯減少，如果是氣孔因素限制，會(huì)使得 Ci降低。

圖5 不同水平鎘處理下苧麻胞間 CO2濃度Fig.5 Determination of carbon dioxide concentration in ramie cells by different levels of cadmium

3 討論與結(jié)論

3.1 鎘對(duì)不同品種苧麻生長(zhǎng)的影響

Cd對(duì)植物具有毒性，土壤中過(guò)量的 Cd對(duì)植物產(chǎn)生逆境脅迫，苧麻的株高、莖粗和地上部分生物量及根生物量變化都能直接反應(yīng) Cd對(duì)植物造成的影響，Cd對(duì)植物生長(zhǎng)影響越小，對(duì)重金屬的耐性越強(qiáng)。本研究中，低濃度 Cd處理對(duì) 3個(gè)不同品種苧麻的株高和生物量都有顯著促進(jìn)作用，4個(gè)處理水平中，生長(zhǎng)指標(biāo)最高值均出現(xiàn)在 5 mg／L處理中，這一特性與超富集植物相似。隨著 Cd濃度的上升，苧麻的生長(zhǎng)開(kāi)始受到不同程度影響，在 25 mg／L和 50 mg／L的 Cd處理下：“中苧 1號(hào)”生長(zhǎng)顯著低于對(duì)照，最低值出現(xiàn)在最高濃度處理中，生物指標(biāo)與 Cd濃度水平相關(guān)性顯著；“川苧 8號(hào)”生長(zhǎng)量隨著濃度上升趨勢(shì)下降，但只有 50 mg／L時(shí)顯著低于對(duì)照，其他兩個(gè)水平?jīng)]有顯著差異；“華苧 5號(hào)”在Cd2＋脅迫中的表現(xiàn)不同于前兩個(gè)品種，在高濃度處理中，兩個(gè)水平差異不大且略有增加。3個(gè)苧麻品種在高濃度處理中的反應(yīng)表明，苧麻對(duì) Cd有較強(qiáng)的耐性。根據(jù)結(jié)果可以推測(cè)，“中苧 1號(hào)”在 3個(gè)品種中對(duì) Cd的耐受能力最低，“川苧8號(hào)”對(duì) Cd敏感度更低，25mg／L時(shí)仍無(wú)顯著影響?！叭A苧5號(hào)”受Cd濃度影響最小。不同品種苧麻應(yīng)對(duì) Cd脅迫時(shí)，反應(yīng)不一，具有種間差異。

3.2 鎘對(duì)不同基因型苧麻葉綠素的影響

葉綠素在光合作用充當(dāng)吸收和傳導(dǎo)光能的重要色素分子，鎘能破壞葉綠體結(jié)構(gòu)［17］，抑制葉綠素的生物合成［18］，減低葉片中葉綠素含量，形態(tài)表現(xiàn)為早衰、褪綠［19］，本試驗(yàn)中，低濃度 Cd對(duì)“中苧 1號(hào)”葉綠素含量有促進(jìn)作用，呈先升后降趨勢(shì)。中、低濃度的 Cd處理對(duì)“川苧 8號(hào)”葉綠素含量影響不明顯，只在 50 mg／L時(shí)出現(xiàn)明顯減低。“華苧 5號(hào)”的葉綠素含量隨 Cd濃度的上升而下降，但葉綠素含量水平高于其他兩個(gè)品種。3個(gè)品種苧麻葉綠素含量在 Cd脅迫下變化也出現(xiàn)中間差異，但是整體比值變化不大，有利于苧麻對(duì) Cd的耐性。

3.3 鎘對(duì)不同基因型苧麻光合作用的影響

本試驗(yàn)中，Cd脅迫下苧麻葉片均受到不同程度的影響，但是各個(gè)光合指標(biāo)下降的趨勢(shì)與 Cd2＋濃度相關(guān)性不明顯，Cd對(duì)各品種光合作用影響也不盡相同。由試驗(yàn)結(jié)果可知，在 Cd處理中，“中苧 1號(hào)”受到的影響與 Cd2＋濃度相關(guān)性較其他兩個(gè)品種更為明顯，生長(zhǎng)性狀和光合特性都與 Cd2＋濃度正相關(guān)?！按ㄆr 8號(hào)”的 Gs、Tr值唯在 50 mg／L顯著低于對(duì)照，可推測(cè)此處理才是該品種真正受損的濃度?！叭A苧 5號(hào)”除 Pn與 Cd濃度呈正相關(guān)外，其 Gs、Tr和 Ci均無(wú)顯著相關(guān)性，這可能是因?yàn)樵撈贩N根系擁有更強(qiáng)的固定 Cd2＋能力，沒(méi)有過(guò)多的 Cd2＋轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分，符合 Cd對(duì)其生長(zhǎng)性狀的影響。影響苧麻 Pn日變化的主要限制因子是胞間 CO2濃度，主要決定生理因子是氣孔導(dǎo)度［20］，有研究［21］表明鎘脅迫下的苧麻 Pn在后期下降主要是非氣孔因素。本試驗(yàn)條件下，輕度處理（5 mg／L）下 3個(gè)基因型苧麻 Ci值較小，中、重度 Cd處理（25、50 mg／L）高于輕度，光合速率的減低伴隨著 Ci的提高，說(shuō)明主要限制因素是非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降。就當(dāng)前試驗(yàn)處理濃度表明，不同品種苧麻在 Cd脅迫光合氣體交換參數(shù)不同，不同濃度鎘對(duì)各參數(shù)值影響不一致，參數(shù)值變化幅度與濃度相關(guān)性不大，Cd超過(guò)最適濃度值之后會(huì)抑制生長(zhǎng)和光合作用，但由于本試驗(yàn)處理水平下3個(gè)品種苧麻均沒(méi)有到達(dá)閥值，更高濃度水平和更長(zhǎng)脅迫時(shí)間下的表現(xiàn)是否一致，還需進(jìn)一步試驗(yàn)。

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Effects of Cadm ium on Grow th and Photosynthetic Characteristics of Three Ram ie Cultivars

LIXueling1，SHEWei1，LILinlin1，LIU Nannan1，BAIYuchao1，CUIGuoxian1，2*
（1.Ramie Research Institute of Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Institute of Bast Fiber Crops，CAAS，Changsha 410205，China）

To study the difference of the different ramie cultivars under cadmium stress，＂Zhong zhu 1＂，＂Hua zhu 5＂and＂Chuan zhu 8＂were used as experimentalmaterials，which have different cadmium accumulation ability.The influences of Cd stress（5，25，50 mg／L）on ramie biomass，leaf SPAD value and photosynthetic characteristics were studied in greenhouse.The results showed that Cadmium treatment inhibited the growth and photosynthesis of ramie.The plant height，biomass，SPAD and photosynthetic parameterswere decreased under cadmium stress.The growth of different ramie cultivars was different under cadmium stress，and the sensitivity of ramie to cadmium was Zhong zhu 1＞Chuan zhu 8＞Hua zhu 5.The growth of Zhong zhu 1 was significantly promoted under low concentration（5 mg／L）cadmium，the growth of Hua zhu 5 and Chuan zhu 8 was less affected than Zhong zhu 1 under medium and high concentration（25～50 mg／L）cadmium，and the growth wasmore stable.The effect of different concentrations of cadmium on the photosynthetic characteristics of ramie was not consistent，and the change of parameter value was not correlated with the concentration.Themain limiting factor ofthe decrease of photosynthetic rate of ramiewas non－stomatal factor，and the responses of the three cultivars to photosynthetic parameters of cadmium stresswere inconsistent.

ramie；cadmium；growth；SPAD value；photosynthetic gas exchange

S563.1

A

1671－3532（2017）03－0130－06

2017－04－01

國(guó)家麻類(lèi)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS－19－E20）；國(guó)家自然科學(xué)基金（31471543）；湖南省研究生科研創(chuàng)新（CX2015B232）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP－IBFC07）

李雪玲（1990－），女，碩士研究生，主要從事苧麻栽培與重金屬修復(fù)研究。E－mail：609808394＠qq.com

*通訊作者：崔國(guó)賢（1963－），男，教授，主要從事麻類(lèi)栽培育種、生理生態(tài)及植物營(yíng)養(yǎng)生理研究。E－mail：gx－cui＠163.com